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Bol. San. Veg. Plagas, 17:133-163, 1991
Las graves alteraciones de melonares y sandiares
M. LOBO RUANO
Se estudia la sintomatología de las alteraciones que desde hace más de quince años
se vienen produciendo en los melonares y sandiares del litoral mediterráneo y en la
meseta central de España.
En los ensayos de campo y en las observaciones de plantaciones comerciales realizadas al objeto de esclarecer la influencia ambiental (tipo de cultivo, clima, suelo,
pretratamientos) y el efecto de las variedades en la incidencia de las alteraciones, se
han aislado dos hongos del suelo: Monosporascus cannonballus y Macrophomina phaseolina. El primero se detecta por primera vez en España, y al segundo, hongo sumamente polífago, nunca se le relacionó con las alteraciones graves en los estudios realizados en nuestro país anteriormente.
Monosporascus cannonballus es un ascomiceto descubierto en 1970 en Arizona
(USA) y clasificado en 1974, y que posteriormente, en 1978, se le ha detectado en
Japón. El primer aislamiento se llevó a cabo en plantas de melón que sufrían podredumbres de raíz, y en Japón en cultivos de melón que se colapsaron antes de madurar
sus frutos.
Macrophomina phaseolina es la fase picnídica de Rhizoctonia bataneóla, hongo detectado en nuestro país en varias especies vegetales, pero hasta ahora no se le ha considerado patógeno de melonares y sandiares.
Se analizan las posibles causas que influyen en la gradación de síntomas observados en plantas infectadas por uno o ambos hongos: disponibilidades de agua en el suelo, sistemas de forzado para adelantar las cosechas y, por último, un posible
antagonismo.
M. LOBO RUANO. Dr. Ingeniero Agrónomo. Valencia.
Palabras clave: melón, sandía, colapso, muerte súbita, amarilleo y declinar de las
plantaciones, Monosporascus cannonballuus, Macrophomina phaseolina, Rhizoctonia
bataticola.
INTRODUCCIÓN
Desde hace muchos años se vienen observando en las plantaciones de melón y
sandía graves alteraciones que son la causa
de la constante reducción de estos cultivos
en el litoral mediterráneo.
* Trabajo galardonado con el "Premio Jorge Pastor,
1990".
Las siembras de las variedades autóctonas de melón — Piel de Sapo, Rochet y Tendral— y la sandía Sugar Baby se han visto
obligadas a ceñirse a terrenos muy húmedos —marjales— o a las nuevas transformaciones, ya que cualquier plantación que
se haga fuera de éstos está prácticamente
condenada al fracaso.
Lógicamente se han buscado soluciones
a este grave problema, y aunque no lo han
resuelto sí que lo han paliado ostensiblemente. Así las variedades híbridas, mucho
más resistentes a estas alteraciones, no sólo
han ocupado la práctica totalidad de la superficie bajo invernadero sino que también
están desplazando a las variedades españolas en los cultivos al aire libre del litoral.
Hoy día una proporción no despreciable de
los melones Piel de Sapo que se producen
en esta zona pertenecen a híbridos, que si
bien han resuelto el problema desde el punto de vista productivo, evidentemente importantísimo, distan de haberlo hecho desde el culinario, pues sus propiedades organolépticas son muy inferiores a las de las variedades originarias.
En sandía se ha buscado, además, otra
solución consistente en cultivarla injertada
sobre calabaza, pues su sistema radicular se
tiene por resistente a las alteraciones a que
nos referimos, si bien con los inconvenientes de encarecer el material de reproducción y disminuir la calidad de la fruta al tomar cierto sabor a calabaza.
En ambos casos, melón y sandía, cabe la
fumigación del terreno, práctica habitual en
las zonas de cultivos hortícolas intensivos
aunque de costo elevado. Suele ser práctica normal implantar sandía Sugar Baby inmediatamente después del tratamiento con
bromuro de metilo, pues los melones quedan ahuecados y con sabor nada apetecible.
A pesar de estas soluciones la reducción
de superficie continúa imparable. En dos
publicaciones recientes se cuantifica esta reducción en las Comunidades Murciana y
Valenciana (6 y 16). Para la primera se manifiesta que la superficie dedicada al melón
ha pasado de 7.800 Ha. en 1987 a 5.500 Ha.
en 1989 debido a la brusca caída de los rendimientos en los últimos años, y para la región valenciana se afirma que el melón tiende a disminuir en la mayoría de las comarcas debido al colapso o muerte súbita, habiendo pasado en Alicante de 1.500 a 750
Ha., en Valencia ha bajado en menor proporción y únicamente Castellón ha aumentado de las 900 a las 1.300 Ha. actuales.
Conviene puntualizar que el incremento de
superficie en Castellón se ha producido en
terrenos de marjal, es decir, que permanecen inundados durante todo el invierno, y
en zonas donde el nivel freático se mantiene muy elevado todo el año.
LAS GRAVES ALTERACIONES:
SÍNTOMAS Y CAUSAS APUNTADAS
Por graves alteraciones entendemos el
marchitamiento y muerte súbita de numerosas plantas en melonares y sandiares de
forma más o menos rápida, y ocurriendo en
el momento de máximo engorde o de maduración de los primeros frutos.
En la bibliografía consultada la descripción de sus síntomas varía ligeramente de
unos trabajos a otros, aunque en líneas generales se ajustan a los que se refieren al colapso o muerte subida del melón (4 y 7),
que extractamos a continuación:
1.° Las hojas de la base de las plantas,
que hasta el momento vegetaban con normalidad, empiezan a mostrar síntomas de
clorosis.
2.° Las hojas cloróticas se necrosan.
3.° La planta entera se marchita con síntomas de flaccidez.
4.° A los pocos días las hojas toman aspecto atabacado y a continuación la planta
completa se seca totalmente.
Tal sintomatología corresponde a estudios realizados en la región valenciana,
pues las versiones correspondientes a los
cultivos almerienses (9) tienen variaciones
que conviene hacer constar:
a) Al mismo tiempo que ocurre el amarilleamiento de las hojas básales se observa
exudación gomosa que posteriormente se
recubre de fieltro blanco de micelio.
b) El marchitamiento de las hojas evoluciona de la base al ápice y el tallo no presenta ningún síntoma, aunque el final es
siempre la muerte de la planta.
Puesto que las alteraciones se vienen observando desde hace unos veinte años, las
investigaciones realizadas para dilucidar su
origen han sido múltiples y con distintos re-
sultados, por lo que nosotros sólo aludiremos a los que, en nuestra opinión, constituyeron fases más o menos significativas en
la evolución de tales estudios.
En un principio se pensó que, al igual que
habían diagnosticado otros países para síntomas similares, podría tratarse de fusariosis vascular. Hipótesis de uso generalizado
y que se mantuvo durante años, pero que
el Departamento de Protección Vegetal del
INI A en Madrid, después de laboriosos estudios (23 y 24), se encargó de demostrar
que era incorrecta, señalando en sus conclusiones que «si las traqueomicosis de la
sandía son un grave problema fitosanitario,
tanto que pueden limitar el cultivo en determinadas zonas, no es tal el caso para el
melón. El conjunto de síntomas que acompaña a la muerte masiva de plantas de melón no ha tenido réplica en ninguna de las
experiencias de inoculación con hongos de
los géneros Fusarium, Pythium y Rhizoctonia». A pesar de tan explícito dictamen,
correspondiente a enero de 1986, en numerosos artículos de divulgación que aparecen
en las revistas agrarias todavía se atribuyen
las alteraciones a la fusariosis vascular.
Posteriormente, en 1988, un equipo investigador del IVIA valenciano, discrepando del anterior diagnóstico, daba al hongo
Rhizoctonia solani como causante del colapso del melón en la Comunidad Valenciana (4). En 1989 el Departamento de Producción Vegetal de la Universidad Politécnica de Valencia señalaba a Acremonium sp.
como agente causal del colapso del melón
en el Levante español (7).
En resumen, los fitopatólogos distan de
estar de acuerdo sobre la causa del problema.
Señalemos, por último, que en una reciente publicación (15) aparece descrito un
ascomiceto del que se afirma que está asociado con la muerte súbita. Por las características que se dan pensamos puede tratarse de un hongo del género Monosporascus
y puesto que sabemos que dichos trabajos
no serán ampliados decidimos comprobar
los resultados logrados y de confirmarse la
presencia de un nuevo hongo en España te-
níamos intención de estudiar su comportamiento.
El resultado de nuestros trabajos se expone a continuación.
OBJETIVOS Y METODOLOGÍA
El primer propósito de este trabajo era
comprobar si, efectivamente, el nuevo ascomiceto se detectaba de forma sistemática
en las plantaciones donde se observasen las
graves alteraciones a que en todo momento nos referimos.
Además, caso de detectarse el hongo en
cuestión, teníamos la intención de clasificarlo y aislarlo en medio de cultivo.
Por último, pretendíamos conocer con
cierto detalle las relaciones entre la planta
huésped y el posible parásito.
Tales eran, en principio, los objetivos
que nos marcamos y para lograrlos nos dispusimos a observar el desarrollo de múltiples cultivos del litoral mediterráneo a lo
largo del año 1990, y a instalar una serie de
ensayos donde estudiaríamos con mayor
detalle esas cuestiones.
En estudios de este tipo el método que
normalmente se sigue consiste en efectuar
aislamientos periódicos en medios de cultivo, a partir de tallos o raíces de plantas
huéspedes, para detectar los posibles hongos presentes. En nuestro caso decidimos
adoptar la vía de observar raíces y tallos con
medios ópticos, y sólo de forma auxiliar
pensábamos hacer uso de siembras en medios de cultivo.
DETECCIÓN Y CLASIFICACIÓN DEL
HONGO PRODUCTOR DE PERITECAS
Detección del hongo: Almería
Plantaciones
A mediados de mayo del año en curso
nos desplazamos a El Ejido para comprobar el estado de las plantaciones bajo invernadero y debido al gran espaciamiento de
las siembras en esta campaña tuvimos la
Fig. 1.—Cultivo de melón Rochet afectado de muerte súbita en Alboraya (Valencia).
oportunidad de ver cultivos de melón y sandía en muy distintas fases de desarrollo.
En las plantaciones de melón nos llamó
poderosamente la atención el extraordinario colorido de su follaje con tonos muy diversos de marrón, amarillo y verde, aunque
dominando sobre el conjunto la gama de
amarillos. Este hecho contrastaba de forma
evidente con la adustez del color de las
plantaciones de la huerta valenciana afectadas de colapso-muerte súbita.
En las plantaciones más adelantadas
comprobamos que las hojas de la base estaban deshidratadas y atabacadas, las
correspondientes a la zona media de los
brazos más o menos marchitas, y las apicales en estado de vegetación prácticamente
normal al igual que los tallos. Evidentemente, los síntomas comprobados coincidían prácticamente con la descripción que
suele darse, y que hemos recogido, para las
graves alteraciones en la provincia de Almería y que incorrectamente se atribuye a
una fusariosis vascular.
Muestreo
Tomamos el sistema radicular de una serie de plantas que presentaban los síntomas
correspondientes a las alteraciones graves
en estado más o menos avanzado:
Parcela 1-1: El Ejido. Melón tipo amarillo oro. Tres muestras.
Parcela 1-2: El Ejido. Sandía Sugar
Baby. Tres muestras.
Parcela 2: El Ejido. Melón Galicum. Dos
muestras.
Parcela 3: El Ejido. Melón Galia. Siembra de melón por primera vez en el invernadero. Una muestra.
Parcela 4: El Ejido. Melón Galia injertado sobre calabaza. Una muestra.
Evidentemente nos extrañó sobremanera
que se presentase la sintomatología que estábamos estudiando en una plantación donde anteriormente no se había plantado melón, así como en otra donde el melón iba injertado sobre calabaza, por lo que dudamos
Fig. 2.—Cultivo de sandía entre naranjos en Moneada (Valencia). Las tres tablas de la derecha, sin bromurar, con
alteración grave.
que los síntomas tuviesen algo que ver con
los del colapso-muerte súbita del melón.
no desdeñable, y que más adelante volveremos a tratar.
Observaciones en laboratorio. Detección
del hongo
Descripción y clasificación del hongo
detectado
Una vez lavadas con agua las raíces, se
observaron con binocular, obteniéndose los
siguientes resultados:
Aunque fue en las raíces tomadas en Almería donde detectamos el hongo, las características que damos a continuación son
consecuencia de las observaciones efectuadas sobre la totalidad de las raíces infectadas y estudiadas durante el desarrollo del
trabajo.
La presencia del hongo en las raíces se
manifiesta mediante peritecas casi transparentes cuando son inmaduras y muy oscuras al alcanzar la madurez. Son de contorno circular, al principio se localizan en las
raíces más delgadas y posteriormente se extienden a todo el sistema radicular alcanzando incluso el cuello de la planta y, en determinados casos, lo sobrepasan. El núme-
Parcelas 1-1 y 1-2: las cinco invadidas de
peritecas del hongo que buscábamos.
Parcelas 2, 3 y 4: sin peritecas.
Estos resultados eran en aquellos momentos difíciles de explicar: plantas con una
misma sintomatología y que sólo en dos de
las parcelas se encontrasen las peritecas del
hongo posible causante de la alteración. No
obstante, con la detección del hongo se
cumplía nuestro primer objetivo.
El hecho de que sobre raíces de calabaza
se diesen los síntomas constituía una pista
ro de peritecas por centímetro de raíz superan los 100 en muchos casos.
Es fácil observar que de bastantes peritecas sale un glomérulo mucilaginoso (Fig.
7b) que contiene las ascosporas que son de
color negro azabache, brillantes y perfectamente esféricas, en número próximo a 100
por periteca (Fig. 7a).
Las peritecas se encuentran situadas en
la zona que corresponde al córtex de la raíz,
atravesando la epidermis únicamente el
cuello corto con el ostiolo por donde vierte
la masa mucilaginosa comentada (Fig. 7b).
En las raíces muy afectadas el tejido
correspondiente al córtex desaparece quedando en contacto epidermis y endodermis,
y entre ambas sólo las peritecas.
Otras características del hongo son:
— Periteca: globosa, membranosa, casi
transparente, con anillo periapical bien definido, glabra. Diámetro entre 250-450 mieras (Fig. 7d).
— Pared de la periteca: casi transparente y viéndose a su través las ascosporas negras (Fig. 7d).
— Ostiolo: poco protuberante y delimitado por un oscuro anillo periapical
(Fig. 7d).
— Ascosporas: unicelulares, globosas,
de color negro azabache, brillantes. Diámetro entre (28)-35-40-(43) mieras. Suele haber una pequeña proporción de ascosporas
inmaduras color marrón más o menos claro
(Fig. 7a).
Con las características antes señaladas
puede deducirse que se trata de un hongo
del género Monosporascus.
Género Monosporascus
La primera referencia a este género data
de 1970, año en que estudiándose en Arizona (USA) diversos tipos de prodredumbres observadas en raíces de melón Cantaloupe cultivados en invernadero se comprobó que, dependiendo del cultivo precedente, las podredumbres eran causadas por
Rhizoctonia solani, por Verticillium alboa-
trum y por un hongo sin identificar que se
caracterizaba por producir en las raíces secundarias unos corpúsculos negros, redondeados, pequeños y diseminados (26).
Hasta 1974 no se clasificó el hongo descubierto, dando lugar a un nuevo género
—Monosporascus— y recibiendo la nueva
especie la denominación de Monosporascus
cannonballus Pollack y Uecker (17 y 27).
Posteriormente se han incluido en él
otras dos especies, M. eutypoides (Petrak)
v. Arx y M. monosporus (Malloch y Cain)
v. Arx, que antes figuraron en los géneros
Bitrimonospora y Anixiella, respectivamente.
Estos tres hongos constituyen actualmente el género Monosporascus y se les han aislado en los huéspedes que a continuación
se señalan y en los países y años que se
citan.
M. canonballus: raíces de melón Cantaloupe (Arizona USA, 1970); raíces de melón en plantas que se marchitaron antes de
madurar sus frutos (Japón, 1978) (28).
M. eutypoides: en tallos de Achyranthes
áspera (India, 1974) (22); en la base de tallos ennegrecidos de trigo (Libia, 1977)
(10); en raíces de melón en plantas afectadas de colapso (Israel, 1982) (18); en raíces
de sandía en plantas colapsadas antes de
madurar sus frutos (Israel, 1984) (14).
M. monosporus: en rizomas de Iris sp.
(Irán, 1970).
Tanto en Japón como en Israel se ha demostrado el carácter patógeno de las especies señaladas en primer y segundo lugar,
siendo causantes de colapsos o marchitamientos de las plantas de melón antes de madurar los frutos, por lo que se consideran
patógenos de la mayor importancia.
Como se puede deducir, los hongos Monosporascus están adaptados a zonas muy
cálidas, por lo que se califican de termófilos. Ello guarda evidente paralelismo con el
hecho de que los mayores daños causados
por la muerte súbita en nuestro país se den
en cultivos de melón de primavera-verano
en el litoral mediterráneo, y con sistemas
de forzado que aumentan la temperatura
del suelo.
Fig. 3.—Ensayo III: variedades de melón y sandía en terreno fumigado. Tabla del centro, Piel de Sapo, a la
izquierda sandías Sugar Belle y Sugar Baby, y a la derecha melones Galia y Honey Dew.
Las tres especies de Monosporascus, cuyos estados imperfectos se desconocen, se
distinguen entre sí por diferencias halladas
en:
— Forma de la periteca, estructura de su
pared y modo de apertura para liberar las
ascosporas (existencia o no de ostiolo).
— Número de ascosporas que contienen
las aseas.
— Forma y tamaño de los parafisos.
— Tamaño y estructura de las ascosporas y número de poros germinales.
Durante la realización de este estudio se
han visto al microscopio numerosas preparaciones hechas a partir de peritecas inmaduras para así observar las ascosporas antes de que desaparezcan las aseas que son
evanescentes, y siempre con el mismo reFig. 4.—Ensayos I, II y V recién instalados. En
primer plano dos macetas del ensayo V. Fila de la
izquierda melón Piel de Sapo, y a la derecha sandía
Sugar Baby.
a) Planta de melón Piel de Sapo antes de producirse
el colapso. Obsérvense hojas secas en la base.
b) La misma planta recién colapsada. Entre ambas
fotografías han transcurrido dos días.
Fig. 5.—Ensayo I.
sultado: las aseas sólo contienen una ascospora.
Con ello se confirma que el hongo clasificado por nosotros es M. cannonballus, el
cual no se había identificado hasta ahora en
España, y que por analogía a lo que ocurre
en otros países debe comportarse como patógeno importante en el cultivo del melón,
tratándose quizá del causante de colapsos y
marchitamientos en melonares y sandiares.
Aislamiento en medio de cultivo
Desde muy pronto intentamos hacer germinar las ascosporas en un medio de cultivo para comprobar el número de poros germinales, que tienen valor taxonómico, y al
mismo tiempo observar el desarrollo del
hongo en medio artificial.
Puesto que los intentos al respecto sobre
PDA no dieron resultados, empleamos
otros medios que se citaban en la bibliografía.
Así, usamos PSA (sacarosa en lugar de
dextrosa), MY (1 % extracto de malta,
0,4 % extracto de levadura y 0,4 % dextrosa), MY/4, Czapek, Sabouraud (SAB) y
SAB con cloranfenicol, entre otros. Algunos de esos medios se emplearon tanto en
forma sólida como líquida.
Se ensayaron distintas condiciones de
temperatura y luz pero las esporas se resistían a germinar, por lo que que probamos
romper la posible latencia con tratamientos
térmicos. Puesto que tampoco así germinaban, desistimos de continuar esta línea del
trabajo.
No obstante, lo anterior coincidía con lo
que había ocurrido cuando se detectó por
vez primera este hongo en Arizona en 1970,
pues los investigadores que lo clasificaron
en 1974, Polak and Uecker, ponían de manifiesto que las ascosporas todavía no las
habían logrado hacer germinar (17), es decir, transcurridos cuatro años.
Asimismo, la otra referencia que disponemos sobre el aislamiento de este hongo
corresponde a Japón, donde se localizó en
1979, y su autor señala que las ascosporas
o no germinan o lo hacen en proporción
muy baja, inferior al 3,4 % sobre PDA o
agar-agua. En nuestro caso esto último no
ha ocurrido.
Por tanto nos vimos obligados a utilizar
otro método para obtener el hongo en medio de cultivo, consistente en colocar sobre
SABC peritecas inmaduras para que el micelio de sus paredes se desarrollase en el
medio, lo que efectivamente ocurrió sin
más que dejar las cajas Petri sobre la bancada del laboratorio. A continuación repicamos a PDA, MY/4, SAB y SABC. Esta
vez las cajas Petris se colocaron inmediatamente después de repicar en cámara de cultivo a 20 °C y con luz natural durante una
semana, y a continuación se pusieron en la
oscuridad y temperatura ambiente del laboratorio.
A los dieciocho días del repicado comprobamos la presencia abundante de peritecas en los medios MY/4 y SAB. En los
otros dos —PDA y SABC— no se llegaron
a formar peritecas ni en este caso ni en los
que después intentamos. Sólo en dos ocasiones observamos que sobre PDA aparecían una especie de fructificaciones que podrían ser peritecas, pero que abortaban antes de alcanzar forma y tamaño.
Tal vez este hecho explique, al menos en
parte, el que no se haya aislado con anterioridad este hongo, ya que PDA suele ser
el medio que normalmente se utiliza en los
laboratorios de fitopatología.
El desarrollo y color del micelio, al principio blanco y después se forma blanco grisáceo con tonos marrones puede comprobarse en la Figura 7c). El micelio no sale
prácticamente a la superficie del medio de
cultivo y las peritecas no se forman en esta
superficie sino dentro del medio y en la parte del fondo.
En la Figura 7c) pueden verse unos puntos marrones que son peritecas maduras y
con ascosporas en su interior en distintas fases de desarrollo, y en la Figura 7d) se ven
peritecas, todavía con su interior inmaduro, de ahí su color blanco, en las que destacan los negros anillos periapicales. Posteriormente, al madurar las ascosporas, se
tornan marrones oscuras y negras.
El vaciado de las ascosporas en el medio
de cultivo lo hemos podido observar con
atención y se ajusta a lo que dijimos sobre
la formación de un glomérulo mucilaginoso.
ENSAYOS PLANTEADOS
Con el fin de obtener la mayor información posible sobre las relaciones huéspedparásito, planteamos una serie de ensayos:
al aire libre, en contenedores, en terreno
fumigado, en invernadero y al aire libre en
microtúnel.
El método seguido fue muy similar en todos ellos, consistiendo en observar con
atención el desarrollo del ciclo vegetativo y
comprobar, con la ayuda de medios ópticos, el estado sanitario de las raíces.
Lógicamente cada uno de los ensayos tenía sus propios objetivos pero dada la estrecha relación entre ellos fue posible interpretar resultados que sin tal posibilidad de
contraste no hubiesen sido fáciles de entender.
ENSAYO I: melón piel de sapo al aire
libre (Fig. 4)
Se tenía constancia que en la parcela donde se ubicó este ensayo se producía la muerte súbita.
Características del ensayo:
Localization: Huerta Norte (Valencia).
Tipo de cultivo: riego por surcos. Acolchado con plástico negro.
Siembra del semillero: 2 de abril de 1990.
Semilla desinfectada.
Sustrato semillero: turba enriquecida; esterilizada en autoclave.
Variedad: Piel de Sapo.
Número de plantas: 60.
Fechas de trasplante: 50 plantas el 25 de
abril; 10 plantas el 15 de mayo.
Tipo de suelo: franco-arenoso; materia
orgánica, 1,20 %; carbonatos totales,
27,00 %; caliza activa, 8,50 %, y pH =
7,75.
Marco de plantación: 2,00 x 0,70.
Objetivos del ensayo:
1.° Seguir la evolución del colapsomuerte súbita.
2.° Observar la sintomatología de esta
alteración.
3.° Comprobar la presencia de M. cannonballus en las raíces.
4.° Estudiar la influencia de la fecha de
trasplante en la alteración.
5.° Verificar la influencia del número de
frutos en la muerte súbita, para lo cual al
20 % de las plantas se les quitaron las flores o frutos recién cuajados.
había afectado a las diez plantas del segundo trasplante, mucho más jóvenes que las
otras 50, y con la mayoría de los frutos recién cuajados o de reducido desarrollo.
El estado de las restantes plantas del ensayo era: 4 colapsadas, 19 colapso-muertes
súbitas, 9 muertas precedidas de síntomas
atípicos; de las 15 plantas que continúan vivas 5 no tienen fruto, 5 tienen uno, 3 dos y
1 tres. Las 3 plantas que faltan para completar las 50 fueron arrancadas vegetando
con normalidad para estudiar sus raíces.
El 20 de julio se contabilizan 24 muertes
súbitas, 11 muertes atípicas y permanecen
vivas 6 plantas: 3 sin melón, 1 con uno y 2
con dos.
En el último conteo, realizado el 1 de
agosto, sólo quedan vivas dos plantas, ambas con los síntomas atípicos, una sin fruto
y la otra con un melón de 1 kg, el mayor
del ensayo. Hecho, en principio, curioso y
no fácil de interpretar en aquel momento.
Terminemos señalando que de las 50
plantas no se obtuvo ningún melón de tamaño comercial.
Estudio de las raíces
Evolución colapso-muerte súbita.
Sintomatología
El 20 de junio se observan los tres primeros colapsos, y al mismo tiempo se comprueba que la casi totalidad de las plantas
tienen la hoja más próxima a la base marchita y atabacada. En tres plantas el número de hojas marchitas es muy superior, progresando desde la base hacia el ápice, las
hojas intermedias tienden a plegarse hacia
arriba con los márgenes necrosados, y las
apicales aparecen prácticamente normales.
Diez días después, 30 de junio, se advierte que el 30 % de las plantas se encuentran
como las que acabamos de describir y el
70 % restante, con independencia de 6 colapsadas y 4 muertas (colapso-muerte súbita) con las hojas de la base secas y las demás normales.
El 10 de julio, el colapso-muerte súbita
Unos días antes de iniciarse los primeros
colapsos, arrancamos tres plantas, una en
plena floración y dos con un fruto recién
cuajado, para observar sus raíces. En una
primera observación no se vieron peritecas,
por lo que las raíces se dejaron entre papel
de filtro húmedo, comprobándose a los dos
días que las correspondientes a las plantas
con fruto recién cuajado presentaban peritecas sin madurar en raíces de diámetro inferior a 1,0 mm.
Los días 20 y 30 de junio se arrancan las
plantas colapsadas y muertas, localizando
en todas ellas peritecas en sus raíces más
finas.
A partir de esta última fecha se van
arrancando todas las plantas que van muriendo con el siguiente resultado:
— En todas se detectaron peritecas en
las raíces.
b) Tres días después.
a) Planta de melón Piel de Sapo recién colapsada.
Fig. 6.—Ensayo I.
— Las peritecas se suelen encontrar en
las raíces menores de 2 mm de diámetro.
— Las raíces largas suelen portar peritecas desde el extremo a la mitad y el resto
más grueso está exento.
— El color de las raíces muy atacadas
suele ser oscuro o casi negro.
Conclusiones
— Las plantas que se mueren a lo largo
del ensayo manifestaron previamente dos
clases de síntomas:
a) Hojas de la base secas, y colapso repentino seguido de muerte en los días siguientes. A esta sintomatología la denominaremos en adelante colapso-muerte súbita.
b) Hojas de la base secas que suben hacia el ápice, hojas intermedias que tienden
a plegarse con márgenes necrosados, y hojas apicales normales. Estas plantas acaban
muñéndose también por deshidratación
más o menos rápidamente. Denominaremos marchitamiento progresivo a esta sintomatología.
— De las cuatro fases que se dan para la
muerte súbita, en este ensayo no hemos observado la primera de ellas: clorosis de las
hojas básales.
Las plantas afectadas de marchitamiento
progresivo tienen cierto parecido con lo que
ocurre en Almería, pero sin mostrar ni
amarilleamiento de las hojas básales ni exudación gomosa.
— Entre el colapso y la muerte (colapso-muerte súbita) transcurre un período
más o menos dilatado, de uno a siete días
hemos observado, dependiendo de las condiciones agroclimáticas (humedad, temperatura y viento, fundamentalmente).
— La muerte de las hojas básales no parece que constituya un síntoma previo al colapso, al menos inminente, pues plantas con
a) Peritecas y ascosporas sobre raíz de melón.
b) Vaciado de una periteca.
c) El hongo en medio de cultivo. Los numerosos
puntos corresponden a peritecas maduras.
d) Peritecas inmaduras desarrollándose en cultivo.
Obsérvense los anillos periapicales negros en las más
adultas.
Fig. 7.—M. cannonballus.
tales hojas desde muy pronto vegetaron
hasta el final del ensayo.
— La presencia de peritecas de M. cannonballus en las raíces se detectan con anterioridad al colapso.
— En todas las plantas colapsadas o
muertas se encontraron peritecas.
— Las plantas que se trasplantaron más
tarde murieron antes y en un estado de desarrollo mucho más atrasado que el resto
del ensayo. Apuntamos como una posible
causa el menor desarrollo del sistema radicular.
— La muerte súbita se produce en plantas que no han fructificado lo que contradice, al menos en parte, la extendida opinión que atribuye a las mayores necesidades hídricas de la planta en la última fase
del desarrollo de sus frutos la razón de que
el colapso se produzca en tal momento.
— No obstante lo anterior, la influencia
de los frutos sobre el colapso es manifiesta.
Así, cuando restan 15 plantas vivas de las
50 del ensayo, 5 (50 % de las 10 iniciales)
no tenían melón y 10 (25 % de las 40 iniciales) sí. Es decir, el número de plantas
que se colapsan fructificadas es el doble que
sin fructificar.
ENSAYO II: sandía Sugar Baby al aire
libre
En la misma fecha que el ensayo anterior
y contiguo a él se trasplantaron 50 plantas
de sandía Sugar Baby con el objetivo de
comprobar su mayor o menos sensibilidad
a la muerte súbita. El riego fue por surcos
y se utilizó acolchado con plástico negro.
A primeros de julio se observan diez
plantas que inician alteraciones, posiblemente graves, aunque sus síntomas no re-
cuerdan en absoluto al del colapso del
melón.
Los síntomas de dichas plantas podemos
resumirlos en:
1.° Las hojas comienzan a palidecer y
tienden a enrollarse ligeramente a lo largo
de los nervios principales.
2.° Se empiezan a necrosar los bordes
de las hojas y se hace más acusado el enrollamiento y amarilleamiento.
3.° Las hojas acaban por marchitarse,
aunque los tallos continúan algún tiempo
verdes.
4.° El cultivo finaliza presentando trozos verdes y pardos (Fig. 2), al principio
domina el verde, después en proporción similar y al final predomina el pardo.
Raíces
En las raíces de las plantas de este ensayo se detectaron numerosas peritecas de M.
cannonballus, incluso en las raíces principales.
Conclusión
En la recolección de este ensayo se obtuvieron un total de 92 frutos, de los que
32 eran comerciales, 52 alcanzaban justo el
mínimo comercial y 8 inferiores a éste. Es
decir, la producción, aunque corta, fue superior a la del ensayo de melón donde ninguno alcanzó tamaño comercial.
La causa de este distinto comportamiento puede estar relacionada con el hecho de
que la sandía manifestase las primeras alteraciones quince días después que los melones el colapso, a igualdad de condiciones
culturales. Es decir, se muestra algo más resistente a las mismas.
ENSAYO III: variedades de melones
y sandías en terreno fumigado
La parcela donde se ubicó es la misma de
los dos ensayos anteriores pero en una par-
te fumigada con bromuro de metilo y cloropicrina.
Características del ensayo
Tipo de cultivo: riegos por surcos. Acolchado plástico transparente.
Sustrato semillero: turba enriquecida, esterilizada en autoclave.
Variedades: galia; Honey Dew, Piel de
Sapo; Sandías Sugar Baby y Sugar Belle Fl.
Número de plantas: Piel de Sapo = 60.
Resto variedades = 30.
Fechas trasplante: Piel de sapo y sandías 25 de abril de 1990.
Galia y Honey Dew - 24 de mayo de
1990.
Objetivos
1.° Comprobar el efecto de la desinfección sobre el inoculo de M. cannonballus,
pues según nuestra información (19), en Israel la enfermedad se produce incluso en
plantaciones efectuadas tras una fumigación.
2.° Verificar el comportamiento de distintas variedades frente a M. cannonballus.
3.° Estudiar la influencia que la reducción del tejido vascular tiene sobre el marchitamiento de la parte aérea.
4.° Comparar los sistemas radiculares
de las variedades de melón.
Evolución
A finales de junio se hace patente que el
desarrollo de las plantas de este ensayo es
muy superior al de los anteriores instalados
en zona sin desinfectar.
A primeros de julio hicimos incisiones en
forma de cuña en el hipocotilo de 20 plantas de Piel de Sapo del ensayo afectando a
1/4 y 1/2 del xilema. Al mes de realizar esta
operación las plantas, a pesar de su buen
desarrollo aéreo, seguían vegetando con
normalidad.
La recolección de todas las variedades
tuvo lugar durante julio y principios de
agosto con producciones más que normales.
A partir de ese momento las plantas quedan sólo con los frutos de los extremos de
los tallos. Con fecha 10 de agosto se comprueba que la mayoría de las matas de Piel
de Sapo y las dos variedades de sandía están prácticamente muertas, mientras que
Galia y Honey Dew siguen vegetando con
normalidad. Esto último iba en contra de
lo observado en el Ensayo I donde las plantas más jóvenes murieron antes.
Raíces
A primeros de agosto se habían tomado
raíces para estudiar las probables diferencias morfológicas entre variedades y la posible presencia de peritecas de M. cannonballus.
Las plantas vivas de las variedades Galia
y Piel de Sapo presentan raíces bastante similares, con la diferencia de que Galia suele tener, además del sistema adventicio,
una raíz principal bien definida y ramificada, lo que no ocurre con Piel de Sapo, cuya
raíz principal no destaca prácticamente del
sistema adventicio que se distribuye en el
suelo de forma bastante homogénea en las
distintas direcciones.
Honey Dew presenta un sistema radicular muy desarrollado y potente, con raíces
de gran grosor (el doble que las otras dos
variedades) y dirigido casi todo él verticalmente en el suelo.
En este muestreo de plantas vivas no se
localizaron peritecas en las raíces de ninguna de ellas.
A mediados de agosto se toman raíces de
plantas vivas de las tres variedades de melón y muertas de Piel de Sapo y sandías para
analizar; comprobándose que las vivas de
Piel de Sapo y Honey Dew tienen algunas
raicillas, de 1 a 3, de diámetro entre 1,0-1,5
mm. con peritecas inmaduras de M. cannonballus. En Galia el número de raíces
con peritecas es del 10 % incluso alcanzando a alguna raíz gruesa.
En las correspondientes a las plantas
muertas de Piel de Sapo, Sugar Baby y Sugar Belle se encuentran peritecas en todas
las raíces a excepción de las muy gruesas.
Conclusiones
— La fumigación permite el cultivo de
melón y sandía, lo que llevará consigo una
reducción importante del inoculo en el suelo, pero la presencia del hongo en las raíces al final de la vegetación nos hace pensar que la desinfección dejará de causar
efecto en la próxima siembra.
— El diferente comportamiento de las
variedades de melón a M. cannonballus podría deberse a la distinta morfología del sistema radicular, aunque sin descartar otros
posibles factores, ya que no deja de ser extraño que Galia, aun disponiendo de raíz
principal dominante, vegete con normalidad teniendo el 10 % de las raíces con peritecas. Ello nos lo hace pensar también el
hecho de que cuando murieron, más o menos súbitamente, Piel de Sapo y las dos variantes de sandía, no resultase Galia mínimamente afectada a pesar de que las plantas eran bastante más jóvenes por haberse
plantado un mes después.
— La reducción importante del xilema
de la planta en la zona del hipocotilo sin
que ello impida el normal funcionamiento,
significa que antes de llegar al instante de
producirse el colapso, la capacidad de absorción ha debido de disminuir ostensiblemente o de lo contrario en ese momento
tiene que producirse una drástica reducción
de la misma, pues las necesidades hídricas
de los frutos en crecimiento son mínimas en
comparación con la transpiración del resto
de la planta.
ENSAYO IV: melón Piel de Sapo con
microtúnel
En una parcela que lindaba con aquella
donde hemos efectuado los ensayos hasta
aquí comentados, un mes más tarde que
a) Asea antes de iniciarse el desarrollo de la
ascospora.
c) Ascospora inmadura desarrollándose en el interior
de un asea.
b) Dos ascosporas desarrollándose en el interior de
sendas aseas.
d) Asea con ascospora inmadura en su interior.
Fig. 8.—M. cannonballus.
nuestros trasplantes se puso melón Piel de
Sapo con acolchado y microtúnel. La parcela era de reducidísimas dimensiones: 4
surcos de unos 20 m.; dos surcos se plantaron una semana antes que los otros. El número de plantas era del orden de 50.
Evolución del cultivo
Este cultivo lo seguíamos sin demasiado
interés hasta que comprobamos que aparecía el colorido que habíamos visto en las
plantaciones almerienses que tanto nos llamó la atención, y que hasta ahora no se habían dado en nuestros ensayos. Las hojas
tomaron los correspondientes tonos amarillentos y a continuación morían las de la
base y después continuaban hacia el ápice.
Además de este colorido algunos tallos
exudaban goma de color rojo oscuro, en total coincidencia con las descripciones que
las alteraciones graves se señalan para los
cultivos almerienses. Lógicamente, a partir
de este instante prestamos especial atención
al pequeño melonar, de aquí que lo incluyamos como un ensayo directo más.
El 1 de agosto el agricultor de la parcela
nos comentó que, a pesar del mal aspecto
del cultivo, había recolectado ya 40 melones y que los dos surcos que plantó una semana más íarde tenían más plantas muertas que los otros dos, es decir, se morían
más jóvenes. Asimismo nos autorizó a
arrancar cuantas plantas considerásemos
necesarias, poniéndose de manifiesto la
amabilidad generalizada del hombre rural.
Unos días después procedimos a arrancar
un total de 12 plantas que previamente habíamos calificado por el aspecto en MM (totalmente deshidratadas y marchitas), M
(manchas papiro en los tallos y con bastantes exudados de goma), R (manchas papiro
en tallos) y B (manchas papiro sólo en hipocotilo y algo en tallo). Las raíces de éstas se observaron en el laboratorio.
ENSAYO V: melón Piel de Sapo en
contenedores.
Objetivos
Raíces
Se encontró que el aspecto externo y la
intensidad del ataque de Monosporascus
guardaban cierto paralelismo. Así, en las B
las peritecas sólo se localizaban en las raíces de diámetro inferior a 1 mm., en las R
y M las peritecas ya alcanzaban alguna raíz
principal, y en las MM había abundantes
peritecas en las raíces finas y en las gruesas.
Hagamos constar que en estas raíces observamos por primera vez manchas púrpuras en las raíces principales, así como posibles y numerosos esclerocios negros alargados muy pequeños (80 x 20 u). De todas
formas la proporción de superficie de raíz
con eslcerocios no alcanzaba el 5 % de la
correspondiente a aquella con peritecas en
las MM.
Conclusiones
Resaltar que los síntomas ahora observados no se parecían en nada a los de las plantas afectadas de colapso-muerte súbita de
nuestro ensayo que sólo distaba 50 m. de
esta parcela, pero las peritecas de M. cannonballus se encontraban también en estas
raíces.
Resaltemos también el extraordinario parecido de esta nueva sintomatología con la
versión almeriense de las alteraciones graves.
Ante tales hechos nos preguntábamos si
M. cannonballus podría producir síntomas
distintos según que el cultivo hubiese estado o no protegido con microtúnel ya que la
diferencia esencial, quizá única, entre el
cultivo de esta parcela y nuestros ensayos,
lo constituía este dispositivo de forzado.
Parece confirmarse que las plantas son
tanto más susceptibles a las alteraciones
graves, de uno u otro tipo, cuanto más jóvenes sean en el momento de producirse
aquéllas.
1.° Comprobar la capacidad de infección de las ascosporas de M. cannonballus.
2.° Observar la evolución del colapso
que deberían producir.
Características del ensayo
Ante la posibilidad de que las ascosporas, cuya germinación no habíamos logrado en laboratorio, no infectasen las raíces
en seis contenedores no se desinfectó la
tierra del sustrato que sabíamos estaba infestada. De esta forma intentábamos asegurar la consecución del colapso en plantas
cultivadas en contenedores.
Una vez realizado el trasplante, los contenedores se colocaron al aire libre tomando precauciones para evitar contaminaciones externas, impidiéndose el contacto directo de las macetas con el terreno, cubriendo los contenedores con malla de sombreo, y utilizando en los riegos agua potable.
Las restantes características fueron:
Localización: Huerta Norte (Valencia).
Sustrato semillero: turba enriquecida, esterilizada en autoclave.
Siembra semillero: 2 de abril de 1990,
con semilla desinfectada.
Diámetro de los contenedores: 30 cm.
Número de contenedores: 18.
Sustrato seis contenedores testigos: 50 %
turba enriquecida y 50 % tierra franco-arenosa; esterilizado en autoclave.
Sustrato seis contenedores infestados:
igual que los testigos, pero inoculándolo
con trozos de raíces que contenían peritecas de M. cannonballus.
Sustrato seis contenedores restantes:
análogo al de los testigos, pero con la tierra
sin esterilizar.
Fecha trasplante a contenedores: 27 de
abril de 1990.
Fecha de colocación de contenedores en
el exterior: 8 de mayo de 1990.
Riegos: cada 10-15 días.
Evolución del cultivo
El desarrollo de las plantas en condiciones tan artificiosas no estuvo exento de dificultades en los primeros estadios. Así, al
mes del trasplante, el desarrollo de las plantas de las macetas con tierra sin esterilizar
era muy inferior a las restantes, lo que
achacamos a las condiciones fitosanitarias
del sustrato, sin que llegase a confirmarse,
pues espaciando los riegos se corrigió sensiblemente, aunque nunca lograron alcanzar el desarrollo de las otras y sólo una de
ellas fructificó.
A final de junio el desarrollo de las plantas correspondientes a las otras doce macetas lo calificamos de bueno, variando entre
0 (en dos plantas) y 3 el número de frutos
cuajados por maceta. También se comprobó en esta fecha que todas las plantas, a excepción de dos (una testigo y otra infestada), tenían hojas de la base deshidratadas
y atabacadas, variando su número entre 3
y 6. Las dos plantas exentas de esta alteración coincidían con las dos que no habían
fructificado.
Alteraciones
Al igual que ocurrió en el ensayo al aire
libre, aquí también se dio la doble sintomatología, pero con la diferencia de que afectadas de colapso-muerte súbita sólo hubo 3
(dos de las macetas inoculadas y una de las
con tierra sin desinfectar), mientras que el
marchitamiento progresivo se manifestaba
en el resto de las plantas a excepción de tres
testigos.
El 15 de julio dimos por finalizado el ensayo y la situación de las plantas era:
Testigos: 3 con hojas básales muertas; 3
con síntomas leves de marchitamiento progresivo.
Infestadas: 2 muertas de colapso-muerte
subida; 3 con síntomas muy avanzados de
marchitamiento progresivo; 1 muerta previos síntomas de marchitamiento progresivo.
Tierra sin esterilizar: 1 muerta de colapso-muerte subida; 3 con síntomas muy
avanzados de marchitamiento progresivo; 2
muertas previos síntomas de marchitamiento progresivo.
Observación de las raíces
Las raíces de cada uno de los contenedores se separaron del sustrato y se observaron en laboratorio:
— Todas las plantas testigos tenían un
sistema radicular muy similar y mucho más
desarrollado y abundante que las pertenecientes a los otros dos tratamientos.
— Las raíces de los tratamientos «sustrato inoculado» y «tierra sin esterilizar» estaban todas ellas infectadas con peritecas de
M. cannonballus. La infección alcanzaba al
100 % de las raíces prácticamente.
— Dos de las plantas testigo, a pesar de
su buen desarrollo, tenían peritecas en un
10 % de las raíces, lo que atribuimos a contaminación externa, bien de inoculo transportado por el viento que atravesase la malla protectora o bien que las raíces atravesasen los orificios de drenaje de los contenedores alcanzando el terreno de cultivo,
del cual estaban separadas unos 5 cm. Evidentemente intentar poner puertas al campo nunca ha dado resultados.
Las cuatro plantas testigo restantes tenían las raíces totalmente limpias.
Conclusiones
— Parece confirmarse que las hojas secas de la base no constituyen síntoma específico del colapso-muerte súbita; puede que
esté relacionada con la fructificación de la
planta aunque tampoco nos atrevemos a
afirmarlo pues pensamos deben influir más
factores.
Fig. 9.—Amarilleos y marchitamientos en parcela de melón Rochet, Foios (Valencia).
— Las ascosporas del hongo, que en laboratorio no hemos sido capaces de hacer
germinar, sí lo han hecho en el sustrato logrando infectar al huésped.
— No todas las plantas con peritecas en
las raíces sufren colapso-muerte súbita. Seguimos, por tanto, con la duda planteada
en el ensayo anterior de si podría M. cannonballus dar dos clases de síntomas.
ENSAYO V: melón Rochet en invernadero
con temperatura controlada
Objetivo
Lograr el colapso-muerte súbita en invernadero con temperatura entre 16 y 28 °C.
Características
Sistema de riego: por goteo.
Variedad: Rochet. Semilla desinfectada.
Siembra: directa el 13 de febrero de 1990.
Sustrato: 75 % turba de sphagnum enriquecida y 25 % tierra franco-arenosa esterilizada con autoclave.
Diámetro de las macetas: 17 cm.
Número de macetas: 8, cuatro testigos y
cuatro inoculadas.
Inoculo empleado: trozos de raíces portadoras de peritecas y ascosporas de M.
cannonballus.
Evolución de las plantas
Desarrollo normal, excepto que la mayoría de las plantas no fructificaron. Ello lo
atribuimos a la elevada temperatura del invernadero —28 °C— que inducía la formación de flores masculinas en lugar de femeninas. Cuando intentamos corregirlo bajando la temperatura a 21 °C ya no se logró
una fructificación normal.
De las ocho plantas sólo dos portaban
melones, una infestada (melón de 200 g.) y
la otra testigo (de 30 g.)
A finales de agosto continuaban vegetando todas las plantas, por lo que dimos por
finalizado el cultivo, separando las raíces de
cada maceta para observarlos con detenimiento.
Raíces
Una vez extraídas de los tiestos, se comprobó que el tamaño de los sistemas radiculares de las ocho plantas eran muy similares.
Observadas a la lupa, se comprobó que
las raíces pertenecientes a las plantas testigos no portaban peritecas y que las correspondientes a tiestos infestados estaban contaminadas en grado muy leve, pues el número de raicillas que se encontraron con
peritecas fluctuó entre 1 y 3 por sistema radicular completo. Además las peritecas halladas eran pequeñas, con un número de ascosporas por periteca que no llegaba a 30.
Comentarios y conclusiones
Si comparamos estos resultados con los
del ensayo anterior, en lo referente a la
contaminación de las raíces; es evidente
que la actividad infecciosa del hongo bajo
invernadero ha sido mínima.
En un estudio efectuado en Israel (18) sobre el efecto de distintos tratamientos sobre M. eutypoides se señala que tanto en las
parcelas testigos regadas diariamente por
goteo como en las fumigadas con bromuro
de metilo, los síntomas del colapso se retrasan considerablemente y alcanzan niveles muy bajos.
En nuestro caso además del riego frecuente de las macetas ha debido influir la
baja temperatura en que se mantuvo el invernadero entre 16 y 21 °C con el fin de obtener flores femeninas, pues no hay que olvidar que M. cannonballus es un hongo
termófilo.
ANÁLISIS GLOBAL DE LOS ENSAYOS
Aunque en cada ensayo aparece un epígrafe de conclusiones, que en la mayoría de
los casos no pasan de meros comentarios,
creemos que del análisis conjunto de los resultados se pueden deducir consecuencias
más contrastadas que las que figuran de forma independiente en los distintos ensayos.
A continuación las indicamos:
— En las alteraciones graves de los cultivos de melón se observan tres tipos distintos de síntomas, a los que denominaremos:
a) Colapso-muerte súbita.
b) Marchitamiento progresivo.
c) Marchitamiento alménense.
— En sandía los síntomas de sus alteraciones graves no se ajustan a ninguno de los
tres indicados.
— El sistema de forzado utilizado en los
cultivos debe tener decisiva influencia sobre el tipo concreto de síntomas que se
manifiesta.
— El colapso-muerte súbita se produce
en plantas sin fructificar, lo que indica que
no es necesario que los frutos se encuentren en la fase de máximo crecimiento para
manifestarse.
— En las raíces de las plantas afectadas
por cualquiera de los tres síntomas, sistemáticamente se encuentran peritecas del ascomiceto Monosporascus cannonballus.
— La presencia de M. cannonballus en
la raíces es anterior a que se manifiesten los
síntomas de colapso-muerte súbita y de marchitamiento progresivo.
— De acuerdo con los resultados de estos ensayos y con la bibliografía existente,
M. cannonballus tiene que ser el hongo causanteklel colapso-muerte súbita.
— La forma, el mayor o menor desarrollo del sistema radicular, así como su disposición en el terreno, juegan papel importante en el grado de susceptibilidad de las variedades y de las plantas, en el caso de una
sola variedad, al colapso-muerte súbita.
— A igualdad de condiciones, cuanto
más tarde se plante, mayor es la suscepti-
bilidad de las plantas al colapso-muerte súbita en el momento de producirse éste.
— M. cannonballus es un hongo telúrico
termófilo, por lo que temperaturas no muy
altas y humedad elevada del suelo dificultan su desarrollo.
EXAMEN Y SEGUIMIENTO
DE PLANTACIONES REGULARES
De acuerdo con lo indicado en el epígrafe «Objetivos y metodología», habíamos
previsto examinar parcelas cultivadas de
melón en diferentes zonas del litoral mediterráneo, desde Almería hasta Castellón.
Además del examen directo de los cultivos se muestrearon raíces para examinarlas
en el laboratorio y comprobar si el hongo
a que nos venimos refiriendo se hallaba sistemáticamente presente o no.
También pensábamos que estas observaciones constituían un complemento obligado a los ensayos planteados para contrastar
sus conclusiones con lo que ocurría en las
plantaciones comerciales. Al mismo tiempo
se pretendía profundizar en aquellas otras
cuestiones que no quedaron debidamente
aclaradas.
En determinadas zonas dicho examen lo
efectuaríamos periódicamente a lo largo del
ciclo vegetativo para estudiar con cierto detalle la evolución de las plantaciones.
Zonas visitadas y sus características
Además de los invernaderos de Almería,
se observaron cultivos en el Campo de Cartagena en Murcia, en Campo de Elche en
Alicante, en La Huerta Valenciana, y por
último en los marjales de Almenara y Chuches en Castellón.
Sin lugar a dudas estos últimos marjales
constituyen la mayor concentración de cultivo exclusivo de melón Piel de Sapo en
todo el litoral, ya que en las restantes zonas existe una mayor diversificación de variedades y, además, los híbridos ocupan
tanta superficie o más que las variedades
españolas.
Dichas zonas de marjal se caracterizan
por permanecer la mayoría de las parcelas
que la integran inundadas durante los meses de otoño e invierno, desaguándose y
drenándose para efectuar el cultivo, aunque
el nivel freático se mantiene muy próximo
a la superficie del terreno. Aquí el monocultivo llega a su máxima expresión, con todos los inconvenientes que acarrea, entre
ellos el problema fitosanitario. En la actualidad el melón ocupa prácticamente toda la
superficie, lo que anteriormente ocurrió
con la judía y previamente el tomate. Al parecer, el cultivo de la judía dejó de ser rentable por disminuir los rendimientos sustituyéndose por el melón actual.
El cultivo se fuerza mediante acolchado
plástico y microtúnel en la primera fase del
desarrollo. El riego es por subirrigación,
aunque en muchas parcelas hay instalado
también riego por goteo, pues está demostrado que así las alteraciones del cultivo se
reducen sensiblemente.
Las restantes zonas meloneras de la Comunidad Valenciana, a excepción de La
Huerta, tienen cierta semejanza con la descrita por tratarse de terrenos muy próximos
al mar y con nivel freático elevado. En la
comarca de La Huerta las siembras de melón son cada vez más escasas, fuera de los
pagos próximos al mar, consecuencia de los
fracasos atribuidos al colapso-muerte súbita; sin embargo, la sandía Sugar Baby continúa cultivándose, siendo corriente su
plantación tras la fumigación con bromuro
de metilo.
Del Campo de Cartagena hay que indicar que en la última campaña se ha producido un sensible desplazamiento de las variedades clásicas hacia las híbridas después
del fracaso del año anterior por colapsomuerte súbita. Se trata también de zona
próxima al mar y con problemas de salinidad. Hay algunos cultivos bajo invernadero, pero la mayoría son al aire libre, sin forzado para aumentar la temperatura del suelo y riego por goteo, en general.
Amarilleo de los cultivos
Del conjunto de observaciones efectuadas casi simultáneamente deducimos que,
salvo determinadas parcelas de La Huerta
Valenciana que no se protegían con microtúnel, los cultivos en una determinada fase
de su evolución, posterior a la retirada de
los microtúneles y un poco antes del primer
corte de cosecha, iniciaban un amarilleo
generalizado.
Las plantaciones pasaban del color verde
a presentar múltiples tonalidades entre el
verde y el amarillo. A continuación las hojas más viejas y, por tanto, más próximas
a la base, comienzan a marchitarse, por lo
que en la plantación aparecen distintos tonos de marrón, desde el rojizo al pardo. El
marchitamiento de las hojas básales prosigue aunque permanecen unidas al tallo,
que, como consecuencia, quedan desguarnecidos y se les ven serpentear sobre el suelo. Síntoma, en nuestra opinión, muy característico.
Algunas plantas llegan a morir por marchitamiento total, aunque su porcentaje
suele ser pequeño, y el resto del cultivo
continúa vegetando en condiciones muy similares a las descritas.
Esta generalizada sintomatología coincide bastante con el colorido que tanto llamó
nuestra atención en la visita a los cultivos
de Almería en el mes de mayo. Posiblemente la causa en ambas zonas fuese la misma,
pues era evidente que no se trataba de un
envejecimiento natural de las plantas.
Sin embargo, los agricultores no dan demasiada importancia a estos hechos porque
piensan, en general, que se trata de una maduración más o menos anticipada al coincidir prácticamente los primeros síntomas
con la maduración de los primeros melones
de la plantación. La preocupación del agricultor la constituye las plantas totalmente
marchitas que aparecen después en el cultivo y que no relacionan con tales síntomas
previos, ya que las atribuyen a la acción directa del colapso-muerte súbita.
Fig. 10.—Planta de melón, con síntomas de M. phaseolina. Exudados negros de goma en primer entrenudo.
Fig. 11.—A la izquierda peritecas de M. cannonballus, esclerocios de M. phaseolina sobre raíz, y trozo transversal
del xilema mostrando tinción púrpura.
Causas del amarilleo y declinación
de las plantas
Entre la bibliografía consultada sobre colapsos que ocurren en las plantaciones de
melón figura una breve reseña israelí (12)
que afirma que los síntomas del colapso variaban de unos lugares a otros y que ello
también ocurría con los hongos aislados en
las plantas colapsadas, señalando al respecto a Fusarium solani y Fusarium equiseti,
Macrophomina phaseolina y Monosporascus eutypoides.
Considerando que M. eutypoides era el
equivalente a M. cannonballus y que a Fusarium sp. le era de aplicación el dictamen
referido en la página 4, decidimos ahondar
en el conocimiento de M. phaseolina.
En uno de los trabajos consultados (3),
su autor, W. W. Carter, demostraba que el
hongo Macrophomina phaseolina no sólo
producía, como ya era conocido, podredumbres en los frutos, sino que también
causaba el declinar prematuro de las plantas en el sur de Texas. De la descripción de
la enfermedad transcribimos, en traducción
literal, los siguientes párrafos:
«Los síntomas iniciales aparecen justo
antes de cosechar en las hojas de la base de
los tallos primarios o corona de la planta.
Esas hojas se vuelven totalmente amarillas
y a veces presentan manchas necróticas a lo
largo del margen. Los síntomas iniciales
normalmente son seguidos de un rápido y
progresivo desecamiento de las hojas y peciolos, que permanecen unidos al tallo. Las
plantas severamente enfermas no disponen
de hojas sanas en la corona para sombrear
los melones en maduración, y normalmente éstos se muestran senescentes. Los tallos
cerca de la base muestran manchas acuosas, traslúcidas, de 1 a 10 cm. de longitud.
Un exudado traslúcido rojo oscuro se forma en la superficie de algunas lesiones.
Cuando maduran las lesiones de la corteza,
se torna blanquecina y después de color pa-
piro; el exudado endurece y se vuelve negro. Se desarrollan rajas en la corona y en
los tallos a medida que las lesiones progresan a lo largo de éstos. Después los tallos
llegan a secarse y marchitarse. Pequeños y
negros esclerocios se desarrollan sobre la
superficie de las lesiones más viejas. Estos
esclerocios son (de) redondos a irregulares
de forma y su diámetro varía entre 64 a 99.
En las lesiones más antiguas, el tejido se
acorcha y en la zona medular aparecen muchos esclerocios. Un decaimiento general
de corona y tallos ocurre al final, que se extiende hacia abajo al tejido vascular de la
raíz. Sobre la superficie del fruto los primeros síntomas son áreas ligeramente hundidas de color rosa y 1 a 10 cm. de diámetro.
La carne de los frutos enfermos es al principio rosada, firme y acuosa. Cuando progresa la enfermedad se vuelve negra y está
densamente impregnada de esclerocios. En
los estados avanzados es negra carbón excepto en los márgenes de la infección donde varía de rosa oscuro a color vino».
Según este mismo trabajo síntomas en las
plantas prácticamente idénticos los produ-
cen los hongos Didymella
bryoniae
(Mycosphaerella melonis) (marchitamiento
gomoso de los tallos) y Diplodia natalensis
(podredumbre de los frutos), siendo necesario comprobar la naturaleza de los cuerpos, fructíferos para determinar con exactitud el agente causal concreto, de entre los
tres.
En el caso de D. natalensis, en las lesiones más antiguas, conteniendo exudado gomoso rojizo o negruzco, aparecen numerosos picnidios negros y grandes, de 353-600 \i
de diámetro, parcialmente inmersos en el
tejido, en lugar de las numerosas y pequeñas peritecas que corresponden a D. bryoniae (1); M. phaseolina produce en las lesiones más viejas esclorocios negros y pequeños (63-99 (i). Las conidias de D. natalensis, de tamaño (24 x 15 [i), son de dos
tipos: cuando jóvenes hialinas y sin septar,
y cuando maduras marrones oscuras y septadas con una sola septa (1).
En vista de la coincidencia de los síntomas descritos para esta enfermedad con los
observados inicialmente por nosotros, decidimos extremar la atención en la observación de las plantas, comprobando:
a) Que los tallos cerca de la base mostraban manchas acuosas o aceitosas traslúcidas, que aparecían coincidiendo prácticamente con el primer corte.
b) Que más tarde dichas lesiones se tornaban blanquecinas y después color papiro
más o menos oscuro.
c) Que en la superficie de algunas lesiones se producía exudado gomoso traslúcido
rojo oscuro, que posteriormente se endurecía y tornaba de color negro.
d) Que se desarrollaban rajas en los tallos a medida que progresaban las lesiones.
e) Que el desecamiento progresivo de
las hojas dejaban a los melones al sol sufriendo quemaduras. Quedaban «planchaos» en el argot melonero.
f) Tallos, incluso plantas, llegaban a desecarse y marchitarse.
Así pues, llegamos a la conclusión de que
los tonos amarillentos, pardos y verdes en
que nos habíamos fijado desde muy pronto, tenían que corresponder a infecciones
producidas por alguno de estos tres hongos.
Para determinar cuál de ellos era el causante se necesitaba comprobar la clase de cuerpos fructíferos que debían de formarse.
Detección del hongo en cultivos de melón
y judía
En esta fase del trabajo se visitaron múltiples plantaciones, comprobándose en todas ellas los síntomas que estamos comentando. Al principio, es decir, antes del primer corte, el porcentaje de plantas que presentan lesiones en tallo se aproxima al
20 %, pero a medida que avanza el cultivo, esta cifra se acerca al 100 %.
Desde muy pronto iniciamos la recogida
de trozos de tallo en las lesiones más antiguas para examinar qué tipo de cuerpos
fructíferos portaban y dilucidar el hongo
causante del amarilleo y declinación de las
plantas. En los primeros muéstreos no localizamos ninguno de los cuerpos fructíferos que buscábamos.
A mediados de julio, en una plantación
de Piel de Sapo del marjal de Puzol, detectamos por primera vez la presencia de microesclerocios en la base del tallo de una de
las plantas muestreadas.
Se encontraban situados en el tejido medular, muy próximos al córtex, y el diámetro de los mismos era de 60 mieras.
Posteriormente hemos comprobado la
presencia de estos microesclerocios en parcelas de todas las zonas estudiadas de la Comunidad Valenciana y en un porcentaje variable de las muestras analizadas de cada
parcela.
Para detectar los esclerocios es necesario
que el cultivo se encuentre en fase avanzada, lo que normalmente sucede después de
efectuado el segundo corte. Suelen ser
abundantísimos y se localizan en los primeros entrenudos, bien sobre la endodermis
del córtex (Fig. 12) o bien en el parénquima intervascular, apareciendo después sobre la superficie de los vasos del xilema
(Fig. 12). El diámetro nos ha variado entre
60-120 mieras.
En las raíces los esclerocios suelen ser
alargados y con dimensiones más reducidas
(20 x 80 u) encontrándolos siempre en el
córtex y con frecuencia acompañados de
tinciones de distintos tonos de púrpura,
desde rosa a púrpura intenso. Hemos comprobado que estas manchas se inician en el
córtex y después la tinción se desplaza al xilema (Fig. 7a). La explicación que damos a
estas tinciones, que también se han localizado en el hipocotilo, es que deben producirlos el mismo pigmento que en los frutos
atacados da lugar a un tono rosa que después vira a rosa oscuro y color vino, como
se vio en la descripción de la enfermedad.
En varias parcelas de judía de mata baja,
variedad Contender, próximas a cultivos de
melón cuya evolución estudiábamos, observamos que las plantas tomaban color análogo al de los melonares. Muestreadas tres
de estas parcelas, comprobamos la presencia de numerosísimos esclerocios en raíces
y base del tallo, que coincidían en tamaño
y forma con los observados en las plantas
de melón. También en judía se encontraban plantas con tinciones púrpuras en córtex y vasos. Como diferencia sensible notamos que los esclerocios de las raíces de judía eran iguales a los de la parte aerea, en
contra de lo que ocurre en las raíces de melón. Ya indicamos que se trataba de un hongo polífago.
En uno de los primeros tallos analizados
comprobamos la presencia simultánea de
microesclerocios de M. phaseolina y picnidios de Diplodia natalensis. Estos últimos
los reconocimos al binocular en una zona
del tallo cubierta de exudado gomoso negruzco, y sus ostiolos estaban taponados
por una masa de conidias negras que, al removerlas, con ayuda de la aguja, comprobamos la salida inmediata de picnidiosporas hialinas en elevado número y en cadena.
Al día siguiente estas conidias, que coincidían en forma y tamaño con las descritas
para la D. natalensis, habían cambiado a color oscuro, característica ésta que se resalta
para este hongo (1). Sin embargo, en contra de lo previsible, en los muchos trozos
de tallo analizados después que esto
ocurriese no se volvieron a detectar picnidios de Diplodia.
Los síntomas que produce M. phaseolina
en fruto, y que hemos señalado, no se han
visto en ninguno de los melones observados, incluso comprobando los destríos de
las parcelas. Puede que ello se deba a que
las variedades españolas sean mucho más
resistentes a la pudrición del fruto que las
utilizadas en los trabajos que nos sirvieron
de referencia: Cantaloups, Perlita, TAM
Uvalde, Galia y Tal Devash.
Concluiremos afirmando que el amarilleo
de las plantaciones a que tantas veces hemos aludido y el declinar de los cultivos que
ocurre a continuación se debe esencialmente a M. phaseolina, aunque sin descartar la
intervención de Diplodia natalensis en grado posiblemente muy inferior.
Fig. 12.—Esclerocios de M. cannonballus sobre vasos leñosos y bajo corteza en tallo de melón.
Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid
La única especie del género Macrophomina es M. phaseolina, fase picnídica del
hongo Rhizoctonia bataneóla (Taub) Butler, causante en un gran número de plantas
de una enfermedad conocida como podredumbre carbonosa (charcoal rot), tanto en
tallo como en raíz. Entre los numerosos
huéspedes, que se elevan a más de 300 (8),
se incluyen plantas tales como algodón, cítricos, espárragos, judías, boniato, maíz,
sorgo, girasol, guisante, soja, patata y tomate (5).
El patógeno sobrevive en el suelo mediante microesclerocios negros que se forman en los tejidos de las plantas infectadas,
en densidad tan elevada que a veces éstas
toman color carbón, de ahí el nombre de la
enfermedad, y que quedan libres al desintegrarse estos tejidos (20).
Al igual que M. cannonballus, se trata de
un hongo termófilo de forma que al aumentar las temperaturas aumenta la severidad
de los ataques (2). También se sabe que la
sequía favorece el desarrollo del parásito en
la planta, señalándose por varios autores
que bajas humedades en el suelo estimulan
el desarrollo de la enfermedad (21).
Los esclerocios, de tamaño 60-100 x
56-88 fi, constituyen la fuente principal de
inoculo, y dada la aptitud del hongo para
atacar muy diversas plantas, el propágulo
aumenta continuamente en el suelo.
En Texas (Valle del Río Grande) e Israel
se le atribuyen graves pérdidas de cosecha
(4).
En España se detectó al hongo en 1974
en cultivos de soja, y en 1976 en girasol,
donde sus daños más graves corresponden
a años de escasa pluviometría y altas temperaturas (113). Desde entonces posiblemente se le habrá detectado en muchas
otras especies, entre ellas melón (24).
Otras observaciones y comprobaciones
Después del amarilleo se inician los primeros síntomas del declinar prematuro de
las plantaciones.
A medida que se desarrollan los cultivos,
la declinación se va haciendo más acusada
y los melones quedan prácticamente al descubierto por marchitamiento de las hojas
básales.
Las manchas de los tallos, traslúcidas,
blancas y distintos tonos de marrón, producidas por Macrophomina, se pueden observar en la mayoría de las plantas. El agricultor piensa se trata de una maduración acelerada por un posible ataque de mildiu.
Una vez realizados los dos primeros cortes, la mayoría de las plantas sólo están provistas de hojas en la zona apical resaltando
los tallos defoliados sobre el terreno. En
este momento o algo antes se comprueba
que en las plantaciones también hay un número más o menos elevado de plantas completamente muertas, como quemadas a fuego, con tallos y hojas totalmente marchitas.
Estas son las únicas plantas que los agricultores dan por afectadas de muerte súbita, y
por tanto no las consideran como la fase final de las plantas antes observadas.
De las raíces muestreadas a lo largo de
esta fase del trabajo hemos de señalar:
— En las plantas vivas de Rochet y Piel
de Sapo con síntomas, en grados más o menos severos, de M. phaseolina en la parte
aérea se localizan en las raíces menores de
2 mm. de diámetro peritecas de M. cannonballus.
— Las plantas totalmente muertas suelen tener todas las raíces con peritecas de
M. cannonballus, aunque en aquellos casos
que se comprobó un ataque más intenso de
Macrophomina en tallos, con tintes púrpura en hipocotilo, el número de peritecas
era, en contra de lo previsible, más bien escaso, y, por el contrario, el número de microesclerocios muy elevado.
— Al final de la vegetación de los cultivos todas las plantas tienen las raíces invadidas de peritecas.
— El número de plantas totalmente
muertas es función de la variedad: así Tendral es la más sensible, con un número entre 20-40 %; en Piel de Sapo suele variar
entre el 5 y 20 %, y en los híbridos del tipo
Amarillo, es decir, los más resistentes, alrededor del 5 %.
De las entrevistas mantenidas con agricultores en las distintas zonas resaltaremos
los siguientes comentarios:
— Desde Almería hasta Castellón los
agricultores productores de melón emplean
expresiones del tipo «el melonar se para»,
«la plantación se queda», «la plantación se
va», etc., refiriéndose a distintas alteraciones graves.
— En Almenara, donde se cultivan más
de 1.000 Ha. de Piel de Sapo en terrenos
de marjal, está comprobado que el ciclo de
cultivo se ha acortado sensiblemente. Antes permanecía durante todo agosto, y ahora el día 1 de agosto, prácticamente, ha finalizado la campaña de melón.
— El tamaño de los frutos en la zona anterior se ha reducido de forma manifiesta,
constituyendo ya excepción los melones superiores a 3 kg. de peso.
— Las siembras más tempranas suelen ir
mejor que las más tardías.
A los extremos anteriores procuraremos
darle explicación.
Los cultivos de La Mancha
Los cultivos que, en principio, se tenía
previsto observar, eran los del litoral mediterráneo, pero dado el desarrollo de los resultados que íbamos obteniendo, pensamos
que La Mancha, con una superficie cultivada de Piel de Sapo importantísima, sólo superada por Extremadura, podría constituir
un buen banco de pruebas para las conclusiones que estábamos sacando.
Los cultivos de esta región se visitaron en
tres ocasiones, mediados y finales de agosto y mitad de septiembre, observándose
melonares próximos a la localidad de Tomelloso.
El riego es por goteo o por surcos, y el
acolchado es poco frecuente aunque se localizaron parcelas provistas de este sistema
de forzado.
En la primera visita comprobamos en los
tallos de muchas plantas los síntomas de Ai.
phaseolina que se iniciaban con el amarilleamiento de tono cobrizo de las hojas de
la corona y lesiones acuosas en la base del
tallo. El porcentaje de este tipo de plantas
se situaba alrededor del 20 % en la mayoría de las parcelas, y en muchas de ellas ya
había exudados de goma roja.
Aquí, al igual que ocurre en el litoral, los
agricultores no dan importancia a estos sintomas que atribuyen a la repetición del cultivo y que denominan muy acertadamente
«mal del pie». Es la cenicilla —oidio— la
principal preocupación fitopatológica de la
zona.
A finales de agosto y en septiembre los
síntomas de M. phaseolina se daban en todas las parcelas, aun en las plantadas de
melón por primera vez, y en la casi totalidad de las plantas.
En las tres ocasiones se tomaron muéstras de tallo para comprobar la posible presencia de esclerocios, dando resultados negativos las correspondientes al primer desplazamiento y positivos, con elevado número de microesclerocios en los hipocotilos,
en los otros dos. En algunos casos los talíos estaban prácticamente negros.
En la última de las tres visitas se tomaron también raíces de plantas, en su mayoría completamente marchitas. Observandolas a la lupa comprobamos que era frecuente encontrar las manchas púrpuras, en el
córtex y en los vasos, pero no se detectaron peritecas de M. cannonballus.
La razón de que las parcelas plantadas de
melón por primera vez manifiesten los sintomas debe estar en los cultivos precedentes, huéspedes de M. phaseolina, y en concreto las leguminosas grano.
Daños
CONSIDERACIONES FINALES
De cuanto llevamos dicho parece evidente que M. cannonballus y M. phaseolina
juegan un papel preponderante en las alteraciones graves de melonares y sandiares,
Ahora bien, hay que probar si sólo con estos dos hongos se explican las distintas alteraciones, y de ser así habrá que aquilatar
el peso que corresponde a cada uno de
ellos.
Asimismo, y puesto que a lo largo del trabajo han ido quedando cabos sueltos, ahora quizá puedan explicarse a la vista de una
información más completa,
De los ensayos realizados y de las observaciones de los cultivos, las alteraciones
graves se pueden resumir en:
a) Colapso-muerte súbita.
b) Marchitamiento progresivo.
c) Amarilleo y declinar de planta, que
engloba o coincide con el marchitamiento
alménense.
Las dos primeras alteraciones se dan en
La Huerta Valenciana en cultivos con acolchado plástico. La tercera, sin embargo, es
la que ocurre en la práctica totalidad de los
cultivos del Mediterráneo, bien bajo invernadero, bien bajo túneles, e incluso en los
cultivos al aire libre de Murcia. También se
ha observado en los melonares manchegos,
desprovistos de sistemas de forzado.
Anticipemos que, en nuestra opinión, los
daños de los hongos M. cannonballus y M.
phaseolina sobre las plantas pueden explicar las diferentes alteraciones, de acuerdo
con la siguiente correspondencia:
Efectos
M. cannonballus en raíces (cultivos sin cubierta plástica...
M. phaseolina en hojas
Ai. cannoballus en raíces (cultivos en invernadero o con
microtúnel)
M. phaseolina en parte aérea y raíces
M. cannonballus en raíces (cultivos en invernadero, microtúnel o aire libre)
Ai. phaseolina en parte aérea y raíces
Colapso-muerte súbita
Marchitamiento-progresivo.
Amarilleo y declinar de la
planta
Amarilleo y declinar de la planta (La Mancha)
Antes de continuar conviene aclarar, al
menos, dos extremos:
1.° Por qué en el marchitamiento progresivo figura M. phaseolina si no hay amarillamientos.
2.° Por qué la actuación exclusiva de M.
phaseolina en La Mancha produce efectos
análogos a cuando lo hace junto con M.
cannonballus.
Respecto al apartado 1.° debemos indicar
que en la parcela donde estaban ubicados
los ensayos comprobamos la presencia de
inoculo de M. phaseolina, tanto en plantas
de judía cultivadas en la misma parcela
como en el ensayo IV colindante con ambos. Por tanto lo que habrá que explicar es
por qué razón el hongo no manifestó sus
síntomas habituales. Lo achacamos a la ausencia de microtúnel que hace que las temperaturas no sean lo suficientemente altas
(no olvidemos que se trata de un hongo termófilo) para iniciar la actividad; más tarde,
con temperaturas ambiente más altas y las
hojas de la base ya necrosadas, por causas
no bien conocidas (incluso podría deberse
al mismo hongo), la enfermedad ya sólo se
manifiesta mediante el marchitamiento progresivo.
Contra tal razonamiento podría argumentarse que en La Mancha se producen
los amarilleos de las hojas básales, pese a
no utilizarse sistemas de forzado. A lo que
hay que señalar que las temperaturas en
agosto en esta zona son muy superiores a
las de Valencia en el mes de mayo, y además la humedad ambiente juega a favor del
desarrollo del hongo en La Mancha.
En relación con el punto 2.°) hay que distinguir los efectos aparentes, que en ambos
casos son análogos, de los totales que son
bien distintos ya que en el litoral los cultivos «se paran» con la consiguiente merma
de cosecha, lo que no ocurre en La Mancha donde al patógeno se le tiene por
benigno.
Teniendo en cuenta que:
— A excepción de La Mancha, en las
restantes zonas detectamos M. cannonballus sistemáticamente en las raíces.
— Los cultivos han acortado su ciclo vegetativo, a pesar de emplearse las mismas
variedades y las mismas técnicas, con disminución sensible de rendimientos.
— M. Cannonballus parece ser el causante del colapso-muerte súbita.
— M. phaseolina en solitario no es causante de alteraciones graves de rendimiento.
De todo lo expuesto es lógico pensar que
el responsable de las alteraciones graves sea
M. cannonballus.
De acuerdo con este razonamiento los
síntomas de alteraciones graves en Galia injertado en cabalaza y en melón implantado
por primera vez en un invernadero vistos
en Almería, ahora son fáciles de explicar,
ya que los síntomas corresponden a la presencia de M. phaseolina.
La diferencia entre los cultivos del litoral
mediterráneo y de La Mancha, en el aspecto fitosanitario, se debe a la presencia en el
suelo del hongo M. cannonballus.
Por tanto las alteraciones graves, a la vista de lo expuesto, se reducen a dos colapso-muerte súbita y amarilleo y declinar de la
planta, esta última incluye el hasta ahora
denominado marchitamiento progresivo,
pero no el caso de La Mancha, que consideramos leve. Esto supone casi regresar al
punto de partida donde indicamos el colapso o muerte súbita y la versión alménense
de la alteración (3).
Ahora bien, puesto que la zona donde se
produce el colapso-muerte súbita en estado
puro ha quedado muy delimitada, la alteración grave por excelencia es el amarilleo
y declinar de la planta en sus múltiples gradaciones, dependiendo de las condiciones
medio-ambientales y técnicas del cultivo
que pueden hacerla inclinar hacia el colapso-muerte súbita o hacia la normalidad vegetativa. En apartado siguiente comentamos esta cuestión.
M. CANNONBALLUS
Y M. PHASEOUNA
Desde el primer momento llamó nuestra
atención el hecho de que cuando aparecían
en las plantas de melón síntomas de M.
phaseolina se mitigaban los fulminantes
efectos de la alteración colapso-muerte súbita dando lugar a lo que denominamos
marchitamiento progresivo.
En el ENSAYO I comentamos que las
únicas plantas que quedaban vivas presentaban ambas síntomas de marchitamientoprogresivo y una de ellas portaba el melón
de más tamaño del ensayo (1 kg. de peso).
En el ENSAYO IV, ubicado muy próximo al I, el ataque de M. phaseolina fue intenso y atribuible al microtúnel. Ya que la
población de M. cannonballus en ambos
Ensayos tenía que ser similar, no dejaba de
ser anómalo la producción del Ensayo IV
comparada con la del I, que fue nula.
Estos hechos, en nuestra opinión, constituyeron un anticipo de lo que después
comprobaríamos en todos los melonares visitados, a excepción de La Mancha.
En todos ellos aparecían peritecas de M.
cannonballus en las raíces muestreadas y sin
embargo no se producía la muerte súbita, y
de darse lo hacía en porcentajes muy bajos
y sin colapso previo. Nos referimos a las
plantas totalmente marchitas, como quemadas por fuego, que los agricultores atribuyen a dicha alteración y no a efectos últimos de M. phaseolina, quizá porque el marchitamiento al final se precipita.
Factores que influyen
Influencia de las disponibilidades de agua
en el suelo
Puesto que, en general, la capa freática
de las zonas del litoral donde se cultivan
melones está muy superficial la actividad de
ambos hongos termófilos debe quedar limitada por la temperatura del suelo, que es inferior a la que habría en otras circunstancias hídricas, o la proximidad al punto de
saturación del suelo con lo que la fungistasis en el mismo sería máxima (25). Esta fungistasis se potenciaría en los marjales por la
inundación durante los inviernos, pues es
conocido desde antiguo su poder de desinfección.
El que las parcelas de Almenara provistas de riego por goteo, además de la normal subirrigación, vegeten mejor, viene a
confirmar esta tesis.
Sin embargo, tales argumentos no valían
para todos aquellos terrenos, la inmensa
mayoría, en que el nivel freático no está tan
superficial como en los marjales, y en concreto no eran de aplicación a lo ocurrido en
el ensayo IV.
Influencia de los sistemas de forzado
Los sistemas de forzado, invernadero y
microtúnel, en principio parecen impedir la
muerte súbita. Ahora bien, si en ésta, como
sucede, intervienen hongos telúricos termofilos, no parece que las cubiertas de plástico sean las más indicadas para combatirlos.
Tal vez suceda que los nuevos sistemas de
riego localizado hacen que la humedad en
el suelo sea elevada y entonces se les puede aplicar cuanto dijimos en el apartado I.
Con el empleo de invernaderos se potencia
dicho incremento de humedad que se hace
al mismo tiempo más constante.
Los anteriores argumentos se refuerzan o
quedan en entredicho por el hecho de que
con los sistemas de forzado y riego localizado a relación parte aérea/raíces en las
plantas se desequilibra en detrimento de éstas, por lo que los efectos de los hongos de
raíz tendrían que ser mucho más rápidos,
lo que no ocurre.
Lo que sí es evidente en los cultivos provistos de microtúnel es la mayor intensidad
del ataque de M. phaseolina debido, pensamos, a la elevación de la temperatura en
la parte aérea de la planta.
Antagonismo fúngico
En todos los muéstreos de raíces en la última fase del desarrollo de los cultivos aparecían peritecas de M. cannonballus, y dado
que a este hongo lo consideramos causa del
«parón» de las plantaciones, mediante una
actividad soterrada y eficaz aunque no espectacular, nos llamó la atención que en las
plantas en estado avanzado de marchitamiento aparecían en las raíces tanto peritecas como abundantes esclerocios de M.
phaseolina.
Teniendo en cuenta también lo ocurrido
en los Ensayos I, IV y V, donde las plantas
afectadas de M. cannonballus y de M. phaseolina vegetaban más y mejor que las que
sólo estaban atacadas del primer hongo y
que el Ensayo IV no le es de aplicación
cuanto dijimos en éste al apartado I, por no
tratarse de terrenos de marjal y sí lo indicado en II relativo al incremento del ataque del segundo de los hongos señalados.
Todo ello nos hace pensar en un posible
antagonismo (11) entre ambos hongos. En
este control biológico el hongo débilmente
patógeno, M. phaseolina, protegería al
huésped de la infección agresiva de M.
cannonballus.
ABSTRACT
LOBO RUANO, M. (1991): Las graves alteraciones de melonares y sandiares. Bol.
San. Veg. Plagas, 17 (1): 133-163.
Melon and Watermelon dieback in Spain mediterranean coast and central plateau
are being observed over the last fifteen years. Symptoms of those alterations are
studied.
Field trials and occasional observations of commercial fields were perfomed in order to ascertain environmental (cultural practices, climate, soil and pretreatments and
cultivar influences on illness incidence. Two soil fungi were isolated: Monosporascus
cannonballus and Macrophomina phaseolina. The former was isolated by the first time
in Spain while the latter, a highly polyphagous fungus, has never been associated with
melon alterations.
Monosporascus cannonballus is an Ascomycetes that was first isolated in Arizona
in 1970 and classified in 1974. En 1978 was detected in Japan, having been isolated
from roots of melon plants affected of root rotting.
Macrophomina phaseolina is the pyonidial stage of Rhizoctonia bataticola, a fungus known in our country as parasite of numerous vegetables crops but not of melon
neither of watermelon.
The possible causes that influence the gradation of symptoms observed in plants
infected by one or both fungi are analyzed: soil water and temperature regimes and
a possible fungi antagonism.
Key words: melon, watermelon, collapse, dieback, yellowing and plants decline,
Monosporascus cannonballus, Macrophomina phaseolina, Rhizoctonia bataticola.
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