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FOTOSÍNTESIS
Fase lumínica o fotoquímica
La fase fotoquímica o lumínica de la fotosíntesis se desarrolla en la membrana de
los tilacoides. Intervienen las agrupaciones de pigmentos o fotosistemas, los
transportadores de electrones y las ATP sintetasas o partículas F (partículas
fundamentales).
Los fotones luminosos excitan las moléculas de pigmentos induciéndolas a un
estado activado que comunican a la molécula continua mediante resonancia. Así
hasta llegar a las moléculas de clorofila de los centros de reacción de los
fotosistemas. Estas pierden dos electrones que son transferidos a la cadena de
transporte. A medida que ese transporte electrónico tiene lugar se produce un
trasvase de protones (H+) desde el estroma hacia el interior del tilacoide. De este
modo, se crea un gradiente (diferencia de concentración) de protones a uno y otro
lado de la membrana tilacoidal. Los protones acumulados en el interior del tilacoide
tienden a salir para igualar la concentración con el estroma. Esa energía mecánica
de flujo de protones es aprovechada por las ATP sintetasas de membrana
(partículas F) para unir ADP + P y formar ATP, según explica la HIPÓTESIS
QUIMIOSMÓTICA de MITCHELL. Este proceso se denomina FOTOFOSFORILACIÓN.
El proceso es muy parecido a lo que ocurre en la cadena respiratoria de la
mitocondria. Allí la síntesis de ATP se denomina FOSFORILACIÓN OXIDATIVA,
porque la energía necesaria se obtiene de reacciones de oxidación (de la glucosa,
de los ácidos grasos, etc.).
En detalle, el proceso sucede del siguiente modo (ver esquemas de las páginas 212
y 213):
Cada vez que dos fotones inciden sobre el fotosistema II, la clorofila diana, P680
cede 2 electrones a la feofitina, que los transfiere a la plastoquinona.
Simultáneamente se rompe un molécula de agua -FOTÓLISIS- que aporta los dos
electrones perdidos por la clorofila.
Los protones aportados por la rotura del H2O se acumulan en el interior del tilacoide
y el oxígeno se desprende al medio externo.
La plastoquinona se activa al recibir los electrones de la feofitina y capta dos
protones del estroma (PQ pasa a PQH2), que son transferidos al interior del tilacoide
cuando la plastoquinona transfiere los electrones al citocromo b6f. Así se va creando
el gradiente de protones (pH=5 en el interior y pH=8 en el estroma).
Al incidir simultáneamente dos fotones en el fotosistema I, su clorofila diana
también cede dos electrones que son captados por una molécula de clorofila A0.
Esta molécula cede los electrones a una serie de transportadores hasta llegar a la
ferredoxina. La ferredoxina transfiere los electrones al coenzima NADP+, que capta
dos H+ del estroma y, junto con los electrones, se reduce a NADPH + H+.
Los electrones de la clorofila P700 son repuestos por la plastocianina, que los recibió
a su vez del citocromo b6f.
Fase oscura o biosintética
A partir del NADPH y del ATP obtenidos en la fase lumínica, las células fotosintéticas
fijan el CO2 atmosférico para producir glucosa. Tiene lugar en el estroma del
cloroplasto y se produce gracias a un ciclo de reacciones que se conoce como
CICLO DE CALVIN en honor a su descubridor.
En la primera etapa, el CO2 se une a una pentosa, la ribulosa 1,5 bifosfato en una
reacción catalizada por la enzima ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa oxigenasa o
RUBISCO (ver cuadro de la página 214). Se forma así un compuesto inestable que
se disocia en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico o PGA. En la siguiente etapa,
este compueston se transforma, con gasto de ATP, en ácido 1-3 bifosfoglicérico. A
continuación, se oxida el NADPH formado en la fase lumínica y se libera ácido
fosfórico, para formar gliceraldehído 3-fosfato (G3P).
En una nueva etapa, el G3P se convierte en una molécula de glucosa que abandona
el ciclo, y en una serie sucesiva de compuestos que terminan por regenerar el
compuesto de partida, la ribulosa 1-5 bifosfato, con gasto de ATP asociado.
Fase fotoquímica
Fase biosintética
Transformar la energía lumínica
de los fotones en energía
química en forma de ATP y
NADPH
Fijar el CO2 y reducirlo para
fabricar glucosa a expensas del
ATP y del NADPH
Productos
iniciales
H2O + ADP + Pi + NADP+
CO2 + ATP + NADPH
Productos
finales
O2 + ATP + NADPH
Glucosa + ADP + Pi + NADP+
Localización
Membrana tilacoidal
Mesosomas bacterianos
Estroma
Citosol bacteriano
Finalidad
Tipo de
célula
Autótrofa (eucariota y procariota)
Reacción global y balance energético de la fotosíntesis oxigénica:
6 CO2 + 6 H2O + 12 NADPH + 12H+ + 18 ATP --- C6H12O6 + 6 O2 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi
Son necesarios 48 fotones para fabricar una molécula de glucosa. Intervienen 24
protones y 24 electrones, y cada electrón precisa dos fotones: uno en el
fotosistema I y otro en el fotosistema II.