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ANABOLISMO AUTÓTROFO
1. VISIÓN GENERAL DEL METABOLISMO
El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se producen en una célula. Puede
subdividirse en dos categorías principales, el catabolismo, aquellos procesos relacionados con
la degradación de sustancias complejas, y el anabolismo, los procesos relativos
fundamentalmente a la síntesis de moléculas orgánicas complejas.
La mayoría de los organismos obtienen la materia prima y la energía para la biosíntesis a partir
de moléculas de combustible orgánico como la glucosa. Las rutas centrales (imagen de la visión
general del metabolismo) comprenden la oxidación de las moléculas de combustible y la síntesis
de biomoléculas pequeñas a partir de los fragmentos resultantes; estas rutas se encuentran en
todos los organismos aerobios. Pero una diferencia fundamental entre estos organismos es el
origen de sus moléculas de combustible. Los autótrofos (del griego, “autoalimentados”)
sintetizan la glucosa y todos sus demás compuestos orgánicos a partir del carbono inorgánico,
obtenido en forma de CO2. En cambio los heterótrofos (“alimentados a partir de otros”) pueden
sintetizar sus metabolitos orgánicos únicamente a partir de compuestos orgánicos, que por tanto,
han de consumir.
Prácticamente todos los organismos multicelulares y muchas bacterias son organismo aerobios
estrictos; dependen por completo de la respiración, que es el acoplamiento de la generación de
energía con la oxidación de los nutrientes por el oxígeno. En cambio, muchos microorganismos
pueden crecer o tienen que hacerlo en medios anaerobios, y obtienen su energía metabólica de
procesos en los que no interviene el oxígeno molecular.
En tanto en cuanto las moléculas biológicas se sintetizan en última instancia a partir del CO 2
que sufre una fijación de carbono fotosintética, puede considerarse que el sol es el origen último
de la energía biológica. Sin embargo, este concepto no es del todo exacto, dada la existencia de
organismos extremadamente termófilos, que obtienen la mayor parte de su energía metabólica
del calor interno de la tierra.
Algunas consideraciones bioenergéticas.
La oxidación como fuente de energía metabólica
En los sistemas vivos, la mayor parte de la energía necesaria para las reacciones de biosíntesis
procede de la oxidación de sustratos orgánicos. El oxígeno, que es el aceptor último de
electrones para los organismos aerobios, es un oxidante potente y tiene una intensa tendencia a
atraer electrones, quedando reducido en el proceso.
En un sentido termodinámico, la oxidación biológica de los sustratos orgánicos es comparable a
las oxidaciones no biológicas como la combustión de la madera. La liberación de energía libre
es la misma, sin embargo las oxidaciones biológicas son procesos mucho más complejos, se
producen sin que haya un aumento importante de la temperatura y con la captura de parte de la
energía libre en forma de energía química (a través de la síntesis de ATP).
La mayor parte de las oxidaciones biológicas se producen en una serie de reacciones de
oxidación-reducción acopladas, de tal manera que los electrones pasan a transportadores
electrónicos intermediarios como el NAD+ y finalmente se transfiere al oxígeno. Ls secuencia
de reacción se denomina cadena de transporte electrónico o cadena respiratoria, y el
oxígeno se denomina aceptor electrónico terminal.
Mientras que la degradación de un compuesto orgánico complejo produce tanto energía como
equivalentes reductores, la biosíntesis de estos compuestos utiliza ambas cosas. La principal
fuente de electrones para la biosíntesis reductora es el NADPH.
Visión general del metabolismo
El ATP como moneda de cambio energético
Las células capturan la energía libre liberada en el catabolismo, en gran parte en forma de ATP.
La energía química almacenada en los enlaces anhídrido del ATP puede convertirse en otras
formas de energía.. El ATP puede sintetizarse de tres formas diferentes:
-
-
Por fosforilación a nivel de sustrato, se produce a partir de ADP, al que se une un
fosfato transferido desde otra molécula orgánica al que estaba unido.
Fosforilación oxidativa: la energía necesaria para unir los enlaces fosfato procede de la
liberada en una compleja cadena de reacciones de oxidorreducción, que tiene lugar en la
membrana interna de las mitocondrias.
Fotofosforilación: la energía para la fosforilación procede de reacciones de
oxidorreducción provocada por el aporte de la energía lumínica en las membranas
tilacoides de los cloroplastos.
Principales mecanismos de control metabólico
Control de las concentraciones enzimáticas
Las reacciones metabólicas tienen una secuencia encadenada y están catalizadas por enzimas.
Las enzimas de las rutas centrales de generación de energía se encuentran en cantidades de
muchos miles de moléculas por célula, mientras que las enzimas que tienen funciones limitadas
o especializadas podrían estar presentes en una cantidad inferior a la docena de moléculas
Compartimentación
Las enzimas que participan en el mismo proceso están situadas en un compartimento concreto
dentro de la célula. La compartimentación crea una división del trabajo en el interior de una
célula, lo cual aumenta la eficiencia de la función celular. Además, la compartimentación tiene
una función reguladora importante, esta función deriva en gran parte de la permeabilidad
selectiva de las membranas para los distintos metabolitos, con lo que se controla el paso de
intermediarios desde un compartimente a otro.
localizaciones de las principales rutas metabólicas en una célula eucariota
2. FOTOSÍNTESIS
Los organismos extraen y almacenan en el ATP una parte importante de la energía que obtienen
de la oxidación de los hidratos de carbono. Pero la vida no puede depender del metabolismo
oxidativo como fuente última de energía, y no puede continuar devolviendo indefinidamente el
carbono orgánico a la atmósfera en forma de CO2.
La inversa de la reacción de oxidación de los hidratos de carbono la realizan las plantas, las
algas y algunos microorganismos, utilizando la energía de la luz solar para proporcionar la
enorme cantidad de energía libre requerida. Este proceso se denomina fotosíntesis.
No sólo proporciona hidratos de carbono para la producción de energía en las plantas y los
animales, sino que constituye también la principal vía a través de la cual el carbono vuelve a
entrar en la biosfera, es decir, el principal medio de fijación del carbono. Además, la fotosíntesis
constituye la principal fuente de oxígeno en la atmósfera terrestre
Antes de la evolución de los organismos fotosintéticos, la atmósfera de la tierra carecía
probablemente de oxígeno (aunque era abundante en dióxido de carbono). Los fósiles que
conocemos sugieren que los organismos fotosintéticos aparecieron hace aproximadamente 3500
millones de años. Su conversión gradual de la atmósfera primitiva no oxidante de la Tierra, a
una atmósfera oxidante abrió el camino al metabolismo aerobio y a la evolución de los animales.
En la actualidad la fotosíntesis constituye la fuente última de energía para casi todas las formas
de vida.
La reacción fotosintética suele escribirse de esta forma general:
en donde [CH2O] indica un hidrato de carbono general. Dado que la combustión de los hidratos
de carbono para producir CO2 es un proceso oxidativo, la conversión del CO2 en hidratos de
carbono debe comportar una reducción del carbono. En la reacción precedente, el H2O es el
agente reductor último, como ocurre en las plantas, la mayoría de las algas y las cianobacterias.
Sin embargo, en muchas bacterias existen procesos fotosintéticos que utilizan otros reductores.
Así pues, una reacción aún más general puede escribirse de la siguiente forma:
en donde H2A es un reductor general y A es el producto oxidado.
La energía luminosa no puede utilizarse directamente para impulsar esta reacción, y el H 2O no
reduce al CO2 directamente en ninguna de las circunstancias conocidas. El proceso global
descrito está separado en dos subprocesos en todos los organismos fotosintéticos:
1. Fase lumínica: se utiliza la energía de la luz solar para llevar a cabo la oxidación
fotoquímica del H2O. Con esta oxidación se consigue en primer lugar la producción de
agentes reductores NADPH, liberando oxígeno, y en segundo lugar parte de la energía
solar se captura mediante la fosforilación del ADP para producir ATP (proceso
denominado fotofosforilación).
2. Fase oscura: el NADPH y el ATP producido en la etapa lumínica se utilizan para la
síntesis reductora de los hidratos de carbono a partir de CO2 y agua.
Los dos subprocesos de la fotosíntesis
En todas las plantas superiores y las algas, los procesos fotosintéticos están localizados en unas
organelas denominadas cloroplastos. La división del trabajo dentro de un cloroplasto es sencilla,
la absorción de la luz y todas las reacciones luminosas se producen dentro de las membranas
tilacoides y sobre ellas. El ATP y el NADPH producidos por estas reacciones se liberan al
estroma circundante, en donde se producen todas las reacciones oscuras de síntesis.
Cloroplasto
FASE LUMÍNICA
Absorción de la luz: el sistema de recogida de la luz
Un haz de luz es una corriente de partículas denominadas fotones. Cada fotón tiene una unidad
de energía asociada denominada cuanto, que está relacionada con la longitud de onda y la
frecuencia de radiación emitida (Ley de Planck). Para capturar la energía luminosa disponible,
los organismos fotosintéticos han desarrollado un conjunto de pigmentos o cromóforos, que son
compuestos que absorben luz de una longitud de onda específica.
Los pigmentos más abundantes en las plantas superiores son la clorofila a y la clorofila b, dado
que absorben intensamente la luz del azul oscuro y del rojo, la luz que no se absorbe sino que se
refleja por los cloroplastos es verde. Los demás colores observados se deben a las distintas
cantidades de los pigmentos accesorios.
Los ensamblajes de los pigmentos de captación de la luz en la membrana del tilacoide, junto con
sus proteínas asociadas, están organizados en fotosistemas bien definidos, unidades
estructurales dedicadas a la tarea de absorber fotones de luz y recuperar parte de su energía en
forma química. Cada uno de ellos es un complejo proteico de múltiples subunidades que
contiene múltiples moléculas de pigmento antena (clorofilas y algunos pigmentos asociados) y
un par de moléculas de clorofila que actúan como centro de reacción, atrapando los cuantos de
energía excitados por la absorción de la luz.
Fotoquímica de las plantas y las algas: dos fotosistemas en serie
Los fotosistemas se han denominado de acuerdo con el orden en que se descubrieron. El que
presenta una absorbancia hasta 700 nm se denomina fotosistema I (PSI), y el que absorbe tan
sólo hasta una longitud de onda de aproximadamente 680 nm se denomina fotosistema II (PSII).
En las algas, las cianobacterias y todas las plantas superiores, estos dos fotosistemas están
ligados en serie, para realizar la secuencia completa de las reacciones luminosas.
FSII: fragmentación del agua
Cada uno de los fotosistemas es una cadena de transporte electrónico, que extrae energía cuando
un electrón excitado pierde su energía de excitación de una forma escalonada. El fotosistema
lleva a cabo una serie de reacciones de oxidación-reducción. Lo más fácil es seguir los procesos
empezando con la absorción de un fotón captado por el FSII; el fotón es conducido a una
clorofila centro de reacción, denominada P680. El P680 excitado pasa a ser un excelente agente
reductor, capaz de transferir rápidamente un electrón a un aceptor primario de menor energía, la
feofitina (Ph). El electrón se transfiere a continuación a una serie de moléculas plastoquinona
(QA y QB). Finalmente dos electrones y dos protones (procedentes del estroma) son captados por
la plastoquinona QB. La plastoquinona reducida (plastoquinol QH2) interacciona a continuación
con un complejo citocromo bf, ligado a la membrana. Este complejo cataliza la transferencia de
los electrones a la plastocianina (PC).
La plastocianina (proteína móvil de la luz del tilacoide) pasa los electrones a los centros de
reacción P700. En estos procesos se ha dejado al centro de reacción P680 con un déficit de
electrones, estos electrones se recuperan del agua, que se fragmenta en presencia de un aceptor
electrónico (MnC), liberando oxígeno en el proceso. Los electrones pasan a través de un
intermediario (Z), a los centros de reacción P680+ oxidados. El aceptor MnC permite unir dos
moléculas de agua y extraer un total de cuatro electrones y cuatro protones (se liberan a la luz
del tilacoide, generando una diferencia de pH entre la luz y el estroma). El oxígeno producido se
libera hacia fuera del cloroplasto. Podemos resumir la reacción llevada a cabo por el PSII de la
siguiente forma:
Reacciones luminosas de los dos fotosistemas
FS I: producción de NADPH
La excitación por un fotón absorbido por las clorofilas antena asciende los electrones del centro
de reacción P700 desde un estado basal a un estado excitado. Cada electrón excitado pasa
entonces a través de una cadena de transporte electrónico. Primero es captado por un aceptor
clorofílico (A0), luego se transfiere a una molécula de filoquinona (A1), y por último
transportado por una serie de tres proteínas hierro-azufre (FX, FB y FA), el electrón se transfiere a
la ferredoxina (Fd), que se encuentra en el estroma. Una enzima oxidorreductasa cataliza la
transferencia de electrones al NADP+.
Los electrones que se han conducido a través del FSI tenían su origen en la transferencia de
electrones desde los centros de reacción P700. Los centros de reacción oxidados (P700+)
producidos de esta forma deben recibir un nuevo aporte de electrones para que continúe la
fotosíntesis. En la fotosíntesis de dos sistemas, estos electrones los proporciona el PSII a través
de la plastocianina.
Suma de los dos sistemas: Reacción global y generación de ATP
Sumando las dos reacciones producidas en los fotosistemas I Y II se obtiene la siguiente
expresión para el conjunto de las reacciones en la etapa luminosa
El resultado neto de la función conjunta del sistema I y II es la reducción del NADP+ y la
generación de un gradiente protónico a través de la membrana tilacoide, de tal manera que la luz
del tilacoide pasa a ser más ácida que el estroma. Como ocurre en la generación de ATP en las
mitocondrias, estos protones pueden volver a atravesar la membrana del tilacoide en sentido
contrario únicamente a través de complejos de ATP sintasa unidos a la membrana. En los
cloroplastos, estos complejos se denominan complejos CF0-CF1. Dado que se transportan dos o
tres H+ por electrón, se genera hasta un ATP por cada electrón que pasa por la cadena
El proceso global visto se denomina flujo electrónico no cíclico, y la generación de ATP
mediante este proceso se denomina fotofosforilación no cíclica.
H2O + NADP+ + ADP+ + Pi
1/2 O2 + NADPH + ATP + H+
perspectiva resumida de las reacciones luminosas
Un mecanismo alternativo de la reacción luminosa: flujo electrónico cíclico
Hay una ruta alternativa de la fase lumínica, denominada flujo electrónico cíclico, que utiliza los
componentes del PSI, junto con la plastocianina y el complejo citocromo bf, como consecuencia
no hay fotólisis del agua y no se obtiene ni oxígeno ni NADPH. Este transporte de electrones
cíclico parece servir para generar ATP en situaciones en las que el NADPH reductor es
abundante y se dispone de poco NADP+ como aceptor electrónico.
Flujo electrónico cíclico
FASE OSCURA: CICLO DE CALVIN
Se produce en el estroma del cloroplasto. Su función es la de fijar el dióxido de carbono
atmosférico en los hidratos de carbono, utilizando la energía y el poder reductor generados en
las reacciones de la fase lumínica.
Fase I: Fijación del dióxido de carbono y producción de azúcar
Incorporación del CO2 en un azúcar de tres carbonos
La molécula aceptora del CO2 es la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP); la reacción la cataliza la
enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa, denominada rubisco (una de las enzimas más
importantes de la biosfera y ciertamente la más abundante), el producto se fragmenta
produciendo dos moléculas de 3-fosfoglicerato (3PG). En este punto el CO2 ha quedado fijado
ya a un hidrato de carbono, el resto de reacciones del ciclo están dedicadas a producir hexosas a
partir de la triosa y a regenerar la RuBP.
Cada molécula de 3PG se fosforila por el ATP, produciendo 1,3-bisfosfoglicerato, que luego se
reduce a gliceraldehído-3-fosfato (G3P), con la pérdida asociada de un fostato. El agente
reductor es el NADPH, producido en la reacción de la fase lumínica.
Deben entrar seis moléculas de CO2 en el ciclo para proporcionar los seis carbonos necesarios
para cada nueva molécula de hexosa producida. Eso requerirá la formación de 12 G3P, y por
tanto serán necesarios 12 ATP y 12 NADPH.. En este punto la ruta se divide en dos, para
cumplir dos objetivos, elaborar hexosas y regenera el aceptor.
Perspectiva esquemática del ciclo de Calvin
Formación de hexosas
El G3P puede isomerizarse a dihidroxiacetona fosfato (DHAP), así pues las 12 moléculas de
G3P producidas pueden considerarse una reserva interconvertible de 3GP y DHAP. Una
molécula de G3P y una molécula de DHAP pueden combinarse, para dar la fructosa-1,6bisfosfato (FBP). 6 de las moléculas de G3P siguen esta ruta, para dar 3 moléculas de FBP. La
FBP se desfosforila para producir tres moléculas de fructosa-6-fosfato (F6P), dos de ellas se
utilizarán en la ruta de regeneración, y otra se isomeriza a glucosa-6-fosfato (G6P), y finalmente
a glucosa-1-fosfato (G1P).
En los animales y las plantas la glucosa-1-fosfato es el precursor de la formación de
oligosacáridos y polisacáridos. La formación del almidón de las plantas (amilosa) sigue un
camino similar al que se utiliza en los animales para la síntesis del glucógeno, sin embargo en
lugar de utilizar UDP, se emplea ATP en la polimerización de la amilosa.
Fase II: regeneración del aceptor
Para completar el ciclo de Calvin, es necesario regenerar seis moléculas de ribulosa-1,5bisfosfato, esto se consigue mediante:
1. Dos moléculas de DHAP y cuatro moléculas de G3P procedentes de los seis G3P que se
han derivado a la ruta de generación.
2. Dos de las tres moléculas de F6F que se han producido a partir de los tres G3P y tres
DHAP restantes.
El paso final de la regeneración de la rubisco es una fosforilación, con el empleo de ATP. Para
seis vueltas del ciclo, este paso requerirá 6 ATP además de los 12 ya considerados.
Por lo tanto las necesidades para la síntesis de 1 mol de hexosa a partir de CO2 son de 12 moles
de NADPH y 18 moles de ATP. La reacción de la fase oscura global puede escribirse de la
siguiente forma:
6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O → C6H12O6 + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 6H+
Estequiometría del Ciclo de Calvin
FOTORRESPIRACIÓN Y CICLO C4
Fotorrespiración
En condiciones de concentración de O2 elevada y concentración de CO2 baja, la enzima rubisco
puede comportarse como una oxigenasa en vez de como una carboxilasa. Entonces inicia una
ruta de reacción denominada fotorrespiración, con la producción en el cloroplasto de
fosfoglicolato y de 3-fosfoglicerato (en lugar de formarse dos moléculas de este último)
El fosfoglicolato se desfosforila a continuación (glicolato) y pasa a unas organelas denominadas
peroxisomas, allí se oxida de nuevo y da lugar a peróxido de hidrógeno (se degrada) y
glioxilato, que se amida produciendo glicina. La glicina entra en las mitocondrias, en donde dos
moléculas se convierten en una molécula de serina (más CO2 y NH3). La serina vuelve al
peroxisoma, donde se convierte en glicerato, al volver al cloroplasto, el glicerato se refosforila
(uso de ATP) para producir 3-fosfoglicerato.
La fotorrespiración es un proceso con pérdida. Se pierde ribulosa-1,5-bisfosfato en el ciclo de
Calvin, se gasta ATP de forma innecesaria, se consume O2 y se libera CO2, resulta difícil
apreciar una función útil para la fotorrespiración. Es posible que sea una reliquia de las fases
iniciales de la evolución, cuando el oxígeno era una sustancia tóxica para los primeros
organismos, entonces un mecanismo para la regulación de las concentraciones de O2 podría
haber sido útil para la supervivencia de la plantas primitivas.
Fotorrespiración
Ciclo C4 (Ruta de Hatch – Slack)
Algunas plantas han desarrollado su propio sistema de abordar este problema, las plantas
denominadas C4, han desarrollado a lo largo de la evolución una ruta fotosintética adicional que
ayuda a conservar el CO2 liberado por la fotorrespiración, esta ruta se denomina ciclo C4,
porque comporta la incorporación de CO2 a un intermediario de cuatro carbonos, el oxalacetato,
lo que lo diferencia del Ciclo de Calvin (C3) que utiliza un producto intermedio de tres
carbonos.
Es importante en plantas tropicales que están expuestas a una luz solar intensa y a temperaturas
elevadas, momento en que es más activa la fotorrespiración. Las plantas C4 concentran su
fotosíntesis del ciclo de Calvin (C3) en células de fundas de haces especializadas, situadas
debajo de una capa de células mesófilas, que son las que contienen las enzimas del ciclo C4.
Esta ruta es básicamente un mecanismo para atrapar el CO2 en el oxalacetato, este se reduce a
malato a expensas de NADPH. El malato formado en las células del mesófilo, que contiene el
CO2 fijado, se transfiere ahora a las células de fundas de haces, donde es descarboxilado a ácido
pirúvico, liberando el CO2 que entra en el ciclo de Calvin
Reacciones del ciclo C4
La clave de la eficiencia de las plantas C4 está en que la enzima de fijación de CO2 utilizada en
esta ruta (fosfoenolpiruvato carboxilasa), carece de la actividad oxigenasa que presenta la
rubisco. Así pues, incluso en condiciones de concentración de O2 elevada, las células mesófilas
continúan bombeando CO2 hacia las células de fundas de haces que realizan la fotosíntesis. Este
proceso ayuda a mantener unas concentraciones de CO2 suficientemente elevadas en las células
de fundas de haces, de tal manera que se favorece la fijación y no la fotorrespiración.
El ciclo C4 representa para la planta un coste de energía en forma de ATP. De hecho, puesto
que el ATP se hidroliza a AMP y Pi en la regeneración del fosfoenolpiruvato, el coste es
equivalente a dos ATP adicionales por cada molécula de CO2 fijada. De todos modos, parece
que vale la pena pagar este precio en circunstancias en las que dominaría la fotorrespiración.
Plantas Crasuláceas
Estas plantas han evolucionado para soportar condiciones de sequedad ambiental extraordinarias,
viven en el desierto y solo abren los estomas por la noche, para evitar la deshidratación,
entonces absorben el CO2 que se fija en forma de ácido málico (malato) en el interior de una
vacuola. Durante el día es trasladado al cloroplasto, se extrae el CO2 de ácido málico y pasan al
ciclo de Calvin.
UTILIZACIÓN DEL NITRÓGENO INORGÁNICO: CICLO DEL N
Fijación biológica del Nitrógeno
Aunque el gas N2 constituye aproximadamente un 80% de la atmósfera de la Tierra, su
reducción a amoníaco se produce en un número relativamente limitado de sistemas vivos:
algunas bacterias del suelo, de vida libre como Azobacter y Clostridium, las cianobacterias
(algas verdes azuladas), y los nódulos simbióticos en las raíces de las plantas leguminosas,
como las habas o la alfalfa, infectadas por determinadas bacterias, especialmente del género
Rhizobium (aprovechan los glúcidos aportados por la célula vegetal para obtener energía y
poder reductor, que emplean en la reducción de N2 a NH3. Este amoníaco es suministrado a
cambio para los aminoácidos que sintetiza la planta).
Formalmente, la fijación del nitrógeno puede compararse con la fotosíntesis. Tanto el N2 como
el CO2 son compuestos inorgánicos estables, cuya reducción requiere energía y electrones de
potencial bajo. El sistema enzimático responsable de la reducción del N2 se denomina complejo
nitrogenasa. Los detalles del mecanismo de fijación del nitrógeno parecen ser bastante
parecidos en las diversas especies detalladas:
N2 + 8e- + 8H+ + 16ATP + 16H2O → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi + 16H+
Utilización del Nitrato
La capacidad de reducir el nitrato a amoníaco es común en la práctica totalidad de las plantas,
los hongos y las bacterias. El primer paso, la reducción de nitrato a nitrito es difícil
químicamente y se realiza gracias a la intervención de una enzima grande y compleja, la nitrato
reductasa. Las plantas utilizan NADH como donador de electrones, mientras que los hongos y
las bacterias utilizan NADPH.
NO3- + NAD(P)H + H+ → NO2- + NADP+ + H2O
La reducción del nitrito a amoníaco se lleva a cabo en tres pasos, mediante la nitrito reductasa,
el donador electrónico para cada uno de los pasos es la ferredoxina.
NO2- → NO- → NH2OH → NH3
El amoníaco es muy tóxico por lo que tiene que ser incorporado a los esqueletos carbonados
rápidamente. La mayor parte del nitrógeno procedente del amoníaco que va a parar a los
aminoácidos y otros compuestos nitrogenados transcurre a través de los dos aminoácidos,
glutamato (ácido glutámico) y glutamina
Reacciones entre el metabolismo del nitrógeno inorgánico y orgánico
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS
- A mayor concentración de CO2 en el aire, y siempre que los otros factores sean favorables,
se obtiene mayor rendimiento, hasta cierto límite en que se estabiliza.
- A mayor intensidad lumínica mayor rendimiento, hasta cierto límite en que se produce
fotooxidación de las moléculas.
-
Al aumentar la concentración de O2 se produce fotorrespiración.
- La escasez de agua disminuye el rendimiento. La falta de agua provoca la plasmólisis de
las células, y la falta de vapor de agua en el ambiente provoca el cierre de los estomas,
favoreciendo la fotorrespiración.
- La longitud de onda de la luz influye en los pigmentos, que tienen un máximo de absorción
de longitud de onda, por encima del cual los fotosistemas dejan de funcionar.
- Con suficiente luz y CO2, a una mayor temperatura se produce una mayor intensidad
fotosintética, diferente según las especies.
3. QUIMIOSÍNTESIS
Mecanismo por el que algunas bacterias transforman sustancias inorgánicas en sustancias
orgánicas, mediante la oxidación de compuestos reducidos (NH4+, CH4, H2S, etc) como fuente
de energía, sin la luz solar, a diferencia de la fotosíntesis. Estas bacterias están encargadas de
cerrar los ciclos de materia en la naturaleza.
Fases
1. Por la oxidación de estos compuestos reducidos se obtienen energía (ATP) y poder
reductor, para ello, los electrones del hidrógeno procedente de esas reacciones de
oxidación son llevados a una cadena de transporte de citocromos de la membrana
bacteriana, donde se libera energía, que se emplea en crear un gradiente de protones en
dicha membrana, y finalmente, en forma de ATP, por fosforilación.
2. Con la energía obtenido y utilizando una vía parecida a la del ciclo de Calvin, asimilan
y reducen el carbono, formando distintos compuestos hidrocarbonados.
Tipos de bacterias
- Bacterias nitrificantes: oxidan compuestos reducidos de N presentes en el suelo. Existen dos
tipos de bacterias encargadas de reducir el amoníaco a nitrato en dos fases:
1. Bacterias nitrosificantes, como Nitrosomonas, que oxidan el amoníaco a nitritos
2NH3 + 3O2 → 2NO2- + 2H+ + 2H2O + Energía (72,5 Kcal/mol)
2. Bacterias nitrificantes, como Nitrobacter, que oxidan los nitritos a nitratos
2NO2- +1/2 O2 → 2NO3- + Energía (18 Kcal/mol)
- Sulfobacterias: viven en aguas cargadas de sulfhídrico, oxidan compuestos de azufre como
sulfuros, sulfitos, etc.
- Ferrobacterias: se encuentran en aguas ricas en FeCO3 y FeCO4, oxidan compuestos
ferrosos a férricos
- Otras bacterias: oxidan compuestos como (H2, CO y CH4) hasta (H2O, CO2 y CO2)
respectivamente
Trabajo realizado por:
Fermín Benítez-Cano Buzo
BIBLIOGRAFÍA
- Mathews: Mathews CK, van Holde KE & Ahern KG. Bioquímica, 3ª Ed. 2002,
Addison-WesleyLehninger: Nelson DL & Coc MM.
- Lehninger. Principios de Bioquímica, 3ª Ed. 2000, Editorial Omega
-
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm