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Los factores limitantes de la
fotosíntesis
Los factores limitantes de la fotosíntesis pueden ser internos
y externos al organismo. Como factores internos se pueden
citar el contenido de las estructuras de los pigmentos de las
hojas y los cloroplastos, la acumulación de productos de la
fotosíntesis en el cloroplasto, la concentración de enzimas y
la presencia de nutrientes. Como factores externos pueden
citarse la luz, la temperatura, la salinidad del medio, el
grado de hidratación y la presión parcial de dióxido de
carbono (CO2). Comprender cómo influyen cada una de estos
factores y sus efectos sinérgicos en la fotosíntesis se
convierte en obligatorio cuando se pretende reducir al mínimo
sus efectos adversos con el fin de lograr una mayor
productividad.
El aumento de la temperatura induce a corto plazo:
Aumento de la actividad fotosintética;
Aumento de actividad respiratoria;
Disminución de la eficacia catalítica de la enzima de
oxígeno hallada en el cloroplasto Ribulosa 1,5 bifosfato
Carboxilasa-Oxigenasa (RuBisCo);
Aumento de irradiancia de compensación y saturación de
la fotosíntesis;
Eficiencia fotosintética disminuida.
Los efectos a largo plazo de la temperatura creciente son:
Hay una relación inversa entre la capacidad
fotosintética (máxima actividad fotosintética en luz
saturante) y temperatura de crecimiento;
Aumento de la fluidez de la membrana;
Aumenta la actividad enzimática de las enzimas del ciclo
de Calvin;
Aumento del contenido de pigmentos, del número y del
tamaño de las unidades fotosintéticas;
Mayor eficiencia fotosintética y de la biomasa;
Reducción de irradiancias claras y la saturación de la
fotosíntesis;
Disminución de la actividad respiratoria y el estímulo
de la actividad fotosintética a la temperatura;
Sin embargo, no hay datos en la literatura de la
invariabilidad de la eficiencia fotosintética de algunos
organismos en relación con la temperatura de crecimiento.
Pueden ser citados los siguientes efectos de la calidad
espectral en los organismos fotosintetizantes:
Variación de la capacidad fotosintética;
Alteración del contenido y composición de los pigmentos;
Existen cambios en la estequiometría de fotosistemas,
del tamaño o de la densidad de las unidades
fotosintéticas;
Modificación de la actividad catalítica de las enzimas
del ciclo de Calvin y del transporte de electrones
fotosintéticos;
Cambio en la anatomía de las hojas.
Efectos del tipo de iluminación
(irradiancia)
En general una planta aclimatada a un ambiente de baja
radiación (condición de sombra) tiene las siguientes
características en comparación con una planta aclimatada a un
ambiente de alta irradiancia (condición de sol):
Menor actividad respiratoria;
Baja capacidad fotosintética;
Menor razón clorofila a pigmentos accesorios;
Menor sección transversal de absorción de pigmentos;
Menor concentración de enzimas fotosintéticas del
transporte de electrones fotosintético y del ciclo de
Calvin;
Menores puntos de compensación y saturación
fotosintética;
Menor tasa de crecimiento específico;
Mayor contenido de pigmentos;
Mayor rendimiento cuántico de producción de O2 en luz
limitante;
Mayor tamaño y/o número de unidades fotosintéticas;
Las hojas de las plantas aclimatadas a alta irradiancas
son más gruesas y ópticamente más denso que las hojas
aclimataron a baja irradiancias;
La cantidad de tejido no fotosintético es mayor y, en
consecuencia, la razón Chl a biomasa es inferior de las
plantas del sol;
Las plantas de sombra son más susceptibles a la
fotoinhibición.
El aparato fotosintético
El aparato fotosintético se encuentra en las membranas
especializadas llamadas tilacoides. En cianobacterias, los
tilacoides se distribuyen concéntricamente o irregularmente en
el cuerpo estriado de la periferia de la región central de la
célula. En organismos fotosintetizantes eucariotas los
tilacoides se sitúan en el interior de un orgánulo
especializado llamado de cloroplasto. En los vegetales
superiores, los cloroplastos están envueltos por una doble
membrana conocida como envoltura y en su interior, los
tilacoides están dispuestos en regiones de alta densidad y
otra de baja densidad.
La matriz que rodea los tilacoides se denomina estroma. En las
macroalgas los cloroplastos pueden variar en forma y tamaño y
el diseño de los tilacoides en su interior varía según el
grupo de algas. En las algas rojas, los tilacoides se disponen
individualmente y en paralelo distando entre sí
aproximadamente 20 nm. En las feofíceas los cloroplastos son
envueltos por una membrana del retículo endoplasmático, además
de la envoltura encontrada en plantas y las membranas
tilacoides están dispuestas en grupos de tres distando entre
sí de 2 a 4 nm. En las algas verdes, ellas pueden estar en
grupos de 2 a 6 y, en muchas especies, los tilacoides
presentan regiones granal y estrómatica como en plantas
superiores.
Pigmentos fotosintéticos
La fotosíntesis sucede por la absorción de la luz en el rango
de 400-700 nm para pigmentos fotosintéticos, es decir,
clorofila, carotenoides y en algunos casos las bilinas. Esta
banda del espectro, que es utilizado por las plantas como
fuente de energía para su actividad metabólica, comúnmente se
llama en la fisiología de la planta de Radiación
Fotosintéticamente Activa (PAR, del inglés Photosynthetically
Active Radiation).
La densidad del flujo del fotón (PPFD, del inglés
Photosynthetic Photon Flux Density), cuya unidad es µmol de
fotones m-2 s-1, expresa la irradiancia en esta gama del
espectro. Sin embargo, también se utilizan otras terminologías
como Candela y Lux.