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Ing. Ftal. MSc. María Victoria Vega 2014
FOTOSINTESIS
PRACTICO Nº 4 Factores que afectan Fotosíntesis
Todos los seres vivos necesitamos de la energía para poder vivir, existen
organismos que producen su propio alimento utilizando energía del medio
ambiente los llamados *autótrofos* , un ejemplo de estos son las plantas verdes
las cuales obtienen su energía directamente de la luz solar, transformando esta
energía luminosa en energía química la cual es utilizada por la planta para
desarrollarse, reproducirse y cualquier proceso que la planta requiera durante su
vida. El proceso que se denomina: FOTOSINTESIS. La palabra fotosíntesis esta
formada por dos partes, la primera es el prefijo foto que significa luz y la segunda
parte síntesis y se refiere a la elaboración de *glucosa* (azúcar) por parte de la
planta gracias a la energía obtenida de la luz. La fotosíntesis se lleva a cabo en las
partes verdes de la planta, las *células* que forman esta partes contienen unos
*organelos* llamados *cloroplastos* los cuales gracias a la molécula de la
*clorofila*, que atrapa la luz solar, además en estos *organelos* es llevado el
*dióxido de carbono*(materia prima) del aire donde junto con la luz y el agua
(materia prima) servirá para realizar la fotosíntesis.
Fuente: plantamer.blogspot.com
Cloroplastos
Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b,
así como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas, son
característicos de los seres fotoautótrofos, que poseen la maquinaria enzimática
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para transformar la energía solar en energía química, a través de la fotosíntesis.
Los cloroplastos son característicos de las células del mesófilo foliar, poseen una
doble membrana que los asemeja a las mitocondrias. Tienen una membrana
externa y otra interna, el espacio delimitado por la membrana interna está ocupado
por un material amorfo, parecido a un gel, rico en enzimas, denominado estroma.
Contiene las enzimas que realizan la fijación o reducción del CO 2, convirtiéndolo
en carbohidratos, como el almidón. La membrana interna de los cloroplastos
también engloba un tercer sistema de membranas, que consta de sacos planos
llamados tilacoides, en los cuales la energía luminosa se utiliza para oxidar el
agua y formar ATP (adenosín trifosfato - compuesto rico en energía) y NADPH
(nicotinamina adenina dinucleótido fosfato) (poder reductor), usados en el estroma
para convertir el CO2 en carbohidratos. En ciertas partes de los cloroplastos, los
tilacoides se disponen como monedas apiladas, denominados grana, pero en el
estroma permanecen aislados.
Los cloroplastos tienen forma elíptica, con un diámetro de 5 a 10 mm y su número
puede variar de 20 a 100 por célula vegetal. Responden directamente a la energía
solar, para llevar a cabo la fotosíntesis, orientándose perpendicularmente a los
rayos de luz; sin embargo sí la energía lumínica es muy fuerte, se disponen de tal
forma que la radiación incida oblicuamente, recibiendo menos luz.
Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios, reacción ésta que es
disparada por la luz, que provoca la diferenciación del plastidio, apareciendo los
pigmentos y la proliferación de membranas, que origina los tilacoides y grana. Así
mismo, en el estroma del cloroplasto se encuentran pequeños pedazos circulares
de ADN, dispuestos en doble hélice. El ADN del cloroplasto regula la síntesis del
ARN ribosomal, del ARN de transferencia y de la Ribulosa 1,5 difosfato
carboxilasa-oxigenasa( RUBISCO), enzima que cataliza la fijación del CO 2 en la
fotosíntesis. Sin embargo, la mayoría de las proteínas del cloroplasto, son
sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto (ver Fig. 2).
Fig. 2. Cloroplastos.
Fuente: aca-ensenanzamedia-biologia.blogspot.com
Fuente: labellezadelasplantas.blogspot.com
Clorofila
La Clorofila es la sustancia verde de las plantas, que absorbe la luz Esta sustancia
hace posible que las plantas fabriquen su propio alimento ya que puede convertir
el agua, las sales y el dióxido de carbono en alimento. Sin la clorofila no se
puede realizar el proceso de FOTOSÍNTESIS (proceso de alimentación de la
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planta) y sin la fotosíntesis no podría haber vida en el planeta Tierra porque forma
las sustancias nutritivas que comen otros seres vivos y eliminan oxígeno. La
clorofila se encuentra en los cloroplastos.
Es una molécula compleja que posee en su mayor parte por carbono e hidrógeno;
ocupa el centro de la molécula un único átomo de magnesio rodeado por un grupo
de átomos que contienen nitrógeno y se llama anillo de porfirinas un átomo de
magnesio en el centro. De este núcleo central parte una larga cadena de átomos
de carbono e hidrógeno que une la molécula de clorofila a la membrana interna del
cloroplasto, el orgánulo celular donde tiene lugar la fotosíntesis. Cuando la
molécula de clorofila absorbe un fotón, sus electrones se excitan y saltan a un
nivel de energía superior esto inicia en el cloroplasto una compleja serie de
reacciones que dan lugar al almacenamiento de energía en forma de enlaces
químicos.
Tipos de clorofila
En las plantas la clorofila a es el pigmento que interviene directamente en la
transformación de energía luminosa en energía química, constituye
aproximadamente el 75% de toda la clorofila de las plantas verdes. Se encuentra
también en las algas verde azuladas y en células fotosintéticas más complejas. La
mayoría de las células contienen un segundo tipo de clorofila – en las plantas es la
clorofila b – y un representante de otro grupo de pigmentos llamados carotenoides
(pigmentos rojos, amarillos y anaranjados, responsables de la diversa coloración
en algunas plantas cuando estos pigmentos se encuentran en mayor abundancia
que la clorofila).
La clorofila b es un pigmento accesorio presente en vegetales y otras células
fotosintéticas complejas, absorbe luz de una longitud de onda diferente y transfiere
la energía a la clorofila a, que se encarga de transformarla en energía química.
Algunas bacterias presentan otras clorofilas de menor importancia.
Espectro de absorción
El patrón de absorción de un pigmento se conoce con el nombre de espectro de
absorción de esa sustancia. El espectro es un "arco iris" que analizado con un
espectrofotómetro (dispositivo que envía un haz de luz blanca sobre un objeto
donde analiza y registra el porcentaje de longitud de onda absorbida en la muestra
de pigmento) mostrará líneas oscuras sobre un fondo brillante, exactamente en las
posiciones de las longitudes de onda absorbidas, de esa manera se puede saber
cuales ondas han sido absorbidas y cuales no.
La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda)
cuando pasa por un prisma. La longitud de onda se define como la distancia de
pico a pico (o de valle a valle). La energía es inversamente proporcional a la
longitud de onda: longitudes de onda larga tienen menor energía que las cortas.
La distribución de los colores en el espectro esta determinado por la longitud de
onda de cada uno de ellos. La luz visible es una pequeña parte del espectro
electromagnético. Cuanto más larga la longitud de onda de la luz visible tanto más
rojo el color. Asimismo las longitudes de onda corta están en la zona violeta del
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espectro. Las longitudes de onda más largas que las del rojo se denominan
infrarrojas, y aquellas más cortas que el violeta, ultravioletas.
Algunos pigmentos absorben todas las longitudes de onda luminosa (por lo que su
apariencia es de color negro), mientras que otros absorben ciertas longitudes de
onda y reflejan las no absorbidas. Es el caso de la clorofila donde absorbe luz en
las longitudes de onda violeta, azul y rojo pero refleja las ondas verdes (motivo por
el cual las plantas con clorofila se ven de ese color). La clorofila a (R = --CHO)
absorbe sus energías de longitudes de onda correspondientes a los colores que
van del violeta azulado al anaranjado-rojizo y rojo. Los pigmentos accesorios que
incluyen a los carotenoides y la clorofila b absorben en la longitud de onda del
verde (ver Fig. 3).
Fig. 3. Espectro de absorción.
Fuente: forothc.com
Estomas
Anatómicamente de un estoma
El aparato estomático está compuesto de dos células oclusivas que rodean el poro
u ostíolo, dos o más células subsidiarias y una cavidad subestomática. La
estructura precisa del aparato estomático puede variar considerablemente de una
especie a otra, pero los cambios en el tamaño del poro se deben a cambios en la
presión de turgencia entre las células oclusivas y las células acompañantes; un
aumento de volumen de las células oclusivas o una disminución de volumen de las
células acompañantes resulta en la apertura estomática. Una característica
distintiva de las células oclusivas es que están engrosadas y pueden tener hasta
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5mm de espesor, en contraste con una célula epidérmica típica que tiene 1 a 2
. La pared cóncava que bordea el poro es engrosada, mientras que la pared
dorsal, que limita con las células epidérmicas es delgada. La disposición de las
microfibrillas de celulosa, que refuerzan la pared celular, determina la forma de la
célula, y juegan un papel importante en la apertura y cierre del poro estomático.
Las células oclusivas de forma arriñonada, tienen microfibrillas de celulosa que se
extienden radialmente hacia fuera desde el poro en forma de abanico, esto se
llama micelación radial. Cuando la célula oclusiva absorbe agua aumenta su
longitud, especialmente a lo largo de la pared dorsal, que produce el hinchamiento
hacia fuera. Las microfibrillas tiran la pared interna que bordea el poro con ellas, lo
que produce la apertura del estoma.
Control de la apertura y cierre estomático
Los estomas responden rápidamente a una iluminación con luz azul, la cual
está localizada en la célula oclusivas. La luz es la señal ambiental que controla
el movimiento de los estomas de las hojas de plantas bien irrigadas, que crecen
en un ambiente natural. El estoma se abre cuando la intensidad de la luz
aumenta y se cierra cuando disminuye. La apertura estomática y la fotosíntesis
muestran paralelismo, responden a las radiaciones de longitud de onda de 400 700 nm. Los cloroplastos de las células oclusivas se hinchan cuando se
iluminan con luz azul, indicando que la luz azul ejerce su estimulo en el interior
de la célula oclusiva. La luz estimula la absorción de iones y la acumulación de
solutos orgánicos, lo que disminuye el potencial osmótico (aumenta la presión
osmótica). Esto resulta en el flujo de agua hacia dentro, lo que produce un
aumento de la presión de turgencia y la apertura del estoma.
La apertura estomática está asociada a la acumulación de potasio K + y el cierre
a la disminución de sacarosa. ¡La necesidad de una fase osmóticamente
regulada mediante una variación del contenido de potasio y sacarosa no está
muy clara! El ión potasio aumenta con la salida del sol. Los solutos
osmóticamente activos que se presentan en las células oclusivas se originan de
la siguiente forma:
1.
La acumulación de K+ y Cl- acoplada a la
biosíntesis de malato 2-.
2.
La producción de sacarosa mediante la hidrólisis
de almidón.
3.
La producción de sacarosa mediante fijación de
CO2 en los cloroplastos de las células oclusivas.
4.
La acumulación de sacarosa intracelular
generada por fotosíntesis de las células del mesófilo.
Durante el proceso de apertura estomática opera en la membrana de la célula
oclusiva una proteína ATP-asa que bombea protones H+ hacia la parte externa, o
espacio intracelular que rodea la célula oclusiva lo que genera un gradiente de
potencial electroquímico que actúa como fuerza motora para la acumulación de
iones . Esto provoca la entrada de iones K+ y Cl- y la formación en la vacuola del
anión orgánico malato 2-.
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El ion Cl- se acumula en la célula oclusiva durante la apertura estomática y se
expulsa con el cierre del estoma. El anión orgánico malato 2-disminuye durante el
cierre del estoma. El cierre del estoma hacia el atardecer va acompañado con una
disminución de sacarosa (ver Fig. 4).
Fig. 4a. Apertura y cierre de estomas.
La acumulación de solutos osmoticamente activos en las células oclusivas
provoca la acumulación de agua, un aumento en la presión de turgencia y
finalmente la apertura del estoma.
La sustancia receptora de la luz azul en la célula oclusiva es un carotenoide
cloroplástico, llamado zeaxantina.
Otros factores que afectan la apertura y cierre estomático
La apertura y cierre estomático varía con un ritmo circadiano (día/noche). La luz
normalmente induce, a través de una elevación del potencial hídrico la apertura
estomática.
La apertura estomática ocurre cuando disminuye la concentración de CO2 en la
célula oclusiva como resultado de la fotosíntesis, mientras que se cierra al
aumentar esta concentración, inclusive en presencia de luz. Las células oclusivas
son muy sensibles al estrés hídrico.
Una pérdida localizada de la turgencia produce plasmólisis de las células oclusivas
y cierre del estoma.
El ácido abscísico (ABA) también regula el intercambio de gas y vapor de agua
entre las hojas y la atmósfera mediante sus efectos sobre las células oclusivas de
los estomas. Determina que los estomas se cierren y evita también su apertura
que normalmente causa la luz. Ambos procesos involucran canales iónicos en la
membrana plasmática dc las células oclusivas. La primera respuesta de las
células oclusivas al ácido abscísico es la apertura de los canales del Ca+ y la
entrada de calcio en la célula. Este calcio determina que la vacuola de la célula
también libere calcio. El aumento de la concentración de calcio conduce a una
cadena de acontecimientos que determinan la apertura de los canales del potasio
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y la liberación de K+ / Cl- / malato2- y de agua, y el cierre dc los estomas a medida
que las células oclusivas se aflojan y colapsan juntas (ver Fig. 4a y b).
Fig. 4b. Apertura y cierre de estomas.
La toxina fusicoccina, producida por el hongo Fusicoccum amygdali provoca la
apertura de los estomas y por lo tanto el marchitamiento. Esta toxina
probablemente actúa activando la bomba de protones y la penetración de .
Proceso en sí. Significación biológica
El proceso consiste en la transformación de la energía radiante en energía
química que realizan los vegetales. Es un proceso de óxido – reducción (redox).
Es un proceso endergónico, ya que los productos aumentan su contenido
energético en 112.000 calorías. Esta cantidad de energía debe ser suministrada
por una fuente externa, el sol. En general el proceso se lo representa en forma
abreviada de la siguiente forma:
6 CO 2 + 6 H 2 O + energía de luz
C6 H 12 O 6 + 6 O2
Esta fórmula indica que los compuestos simples como: CO2 y el H2O son
convertidos, con el consumo de energía lumínica, en moléculas más complejas
que la planta utiliza como materia prima y energía química para su crecimiento. El
exceso lo almacena como reserva, por lo común en forma de polímeros como
almidón, insulina, etc.
La formación de hidratos de carbono comprende dos etapas: una denominada:
etapa fotoquímica, que comprende ambos Fotoactos y que ocurre en las
membranas tilacoides de los cloroplastos y otra llamada etapa bioquímica, que es
la reducción del dióxido de carbono a carbohidratos que se lleva acabo en el
estroma.
a) Transformación de la energía lumínica en energía química
Para poder reducir el CO2, es necesaria una sustancia fuertemente reductora con
un potencial no menor de (– 0,41) voltios, para poder lograr este potencial a partir
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de los electrones del agua, cuyo par H2 O - O2 es de (+ 0,81) voltios, se requiere
vencer un gradiente de potencial de 1,2 voltios.
Las plantas obtienen esta diferencia excitando los electrones de las moléculas de
la clorofila con los fotones capturados en los cloroplastos en unidades
fotosintéticas. Estas unidades están constituidas por 250 moléculas de clorofila,
además de otros pigmentos, de transportadores de electrones y de lípidos,
ubicados en sobre una estructura proteica, en las membranas internas de los
tilacoides. Cada unidad fotosintética, a su vez, contiene dos sistemas
fotorreceptores en los cuales las clorofilas están dispuestas de manera de
absorber la máxima cantidad de energía luminosa. Los dos fotosistemas se
denominan: Fotosistema I y Fotosistema II, que funcionan en serie y en cada uno
de ellos se realiza un fotoacto, es decir un proceso fotosintético diferente.
Fotosistemas o Fotoactos
 Fotoacto I: las clorofilas a 670, a 680 y a 895 y los pigmentos
accesorios, absorben fotones que aumentan la energía de sus moléculas. La
energía de excitación se transfiere por resonancia de molécula a molécula hasta
concentrarse en una clorofila especial, llamada P 700, que es el centro activo
donde se realiza el acto fotoquímico. Aquí la energía de excitación se utiliza para
trasladar un electrón del P700 a un aceptor “Z” desconocido y que reducido tiene
fuerte tendencia a ceder electrones a la ferredoxina y de ésta al FAD+. El FAD
reducido cede sus electrones al NADP+ que se utilizará para reducir el CO2. Al
reducirse esta coenzima se llega al eslabón final de una cadena de
transportadores de electrones o catalizadores de oxidoreducción y el P700 queda
oxidado por la pérdida de electrones e incoloro.
En este Fotoacto, la sustancia “Z” reducida ha elevado su potencial energético.
Sus electrones pueden seguir la vía que conduce al NADP+ o volver al P700
transportados por el citocromo b6, la plastoquinona y el citocromo f, y transferir la
diferencia de energía al ADP y generar ATP. A este fenómeno que no utiliza
sustratos energéticos ni oxígeno, sino luz, se lo llama fosforilación cíclica ya que
los electrones hacen en su recorrido un ciclo.
 Fotoacto II: mecanismo del enlace entre el hidrógeno y el oxígeno en la
molécula del agua es poco conocido con energía proveniente de los fotones
capturados en el Fotosistema II. En ésta reacción el O 2 es liberado y se transfiere
electrones (y protones) al P700. Pareciera estar constituido por clorofila b650 y la
clorofila a 690 que sería el centro activo, además se supone que este fotosistema
estaría integrado por varios pigmentos fotorreceptores que transferirían su energía
a la clorofila a 690 que llevaría a cabo la descomposición del agua y la elevación
energética de sus electrones (ver Fig. 5).
Las reacciones de este Fotoacto podrían ser las siguientes:
1.- la Fotolisis del H2 O en ésta reacción cuatro moléculas de H2 O originan:
4 H2 O
O2
+
4 H+
+
4 e-
+
2 H2 O
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2.- Transferencia de electrones: los electrones producidos en la fotolisis del agua
son transportados a la plastoquinona, sustancia cuyo potencial es de cero voltios.
La plastoquinona reducida transfiere los electrones al P700 del Fotosistema I a
través de varios intermediarios redox, que son la plastocianina y el citocromo.
En el Fotosistema II los electrones caen desde un potencial de cero voltio en la
palstoquinona a + 0,46 voltios en el P700. En la cascada de electrones, el sistema
utiliza una parte de la energía en sintentizar ATP a partir de ADP y Pi. En razón de
que los electrones que intervienen en la síntesis del ATP no retoman a su lugar de
origen (H2 O) a esta fosforilación se la denomina acíclica. La misma genera 2
moléculas de ATP por cada molécula de NADPH producida.
No se conoce con certeza la importancia de la fosforilación cíclica en la
fotosíntesis de plantas superiores, aunque es esencial en los organismos
fotosintéticos inferiores, en los cuales el Fotosistema II no existe. La fosforilación
provee a la planta de la mayor parte del ATP, no sólo para sintetizar hexosas, sino
también disacáridos y almidón, insulina, etc. Hoy se conoce que dicho proceso
ocurre en la membrana del tilacoide y esta asociado a la síntesis quimiosmótica
del ATP (similar al de la mitocondria).
Los productos finales del Fotoacto I y II son sustancias de alto poder reductor, el
NADPH y el ATP, compuesto de alto valor energético cuando se hidroliza. Ambos
son fundamentales en la reducción del CO2 proceso que no requiere luz y que se
llama reacción oscura de la fotosíntesis (ver Fig. 5).
Fig. 5. Fotosistemas.
Fuente: www.cobach-elr.com
b) Reducción del CO2 a hidratos de Carbono
El proceso que se desarrolla en dos etapas:
1. Reacciones lumínicas: es un proceso dependiente de la luz (etapa clara),
requiere de energía de la luz para fabricar ATP y moléculas portadoras de energía
NADPH reducido, a usarse en la segunda etapa.
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2. Ciclo de Calvin- Benson o del Carbono 3: es la etapa independiente de la
luz (etapa oscura). Las reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en la
oscuridad si los transportadores de energía provenientes de la etapa clara están
presentes. Evidencias recientes sugieren que la enzima más importante de la
etapa oscura esta estimulada indirectamente por la luz, de ser así el termino no
sería correcto denominarla "etapa oscura". La etapa clara ocurre en la grana y la
oscura en el estroma de los cloroplastos (ver Fig. 6).
El ciclo de Calvin es luz-independiente, obteniendo la energía a partir de
portadores de corta duración, convirtiendo el dióxido de carbono en compuestos
orgánicos que pueden ser usados por el organismo. La suma total de las
reacciones es:
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H2O + 18 ATP → C6 H12 O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18
Pi (6).
La conversión de CO2 en azúcar ocurre en el estroma del cloroplasto con la
intervención del NADPH, ATP y varias sustancias intermediarias. La fijación del
CO2 se produce en tres fases.
1. Fase Carboxilativa: El CO2 se fija a una molécula de 5 C, la ribulosa 1,5
difosfato, formándose un compuesto inestable de 6 C, que se divide en dos
moléculas de ácido 3 fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA.
2. Fase Reductiva: el ácido 3 fosfoglicérico es reducido por el NADPH, con
consumo de ATP, a gliceraldehido 3 fosfato.
3. Fase Regenerativa/Sintética: las moléculas de gliceraldehido 3 fosfato
formadas siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para
regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo de calvin pueda seguir, y
una será empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las
hexosas), ácidos grasos, amoinoácidos, etc; y en general todas las moléculas
que necesita la célula.
Fig. 6. Ciclo de Calvin.
Fuente: www.cobach-elr.com
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PRODUCTO FINAL
 Para reducir una molécula de CO2 se necesitan 2 NADPH y 3 ATP.
 Cada 6 vueltas del ciclo se sintetiza una hexosa.
 Del total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas de gliceraldehido
3 fosfato salen del ciclo para convertirse en glucosa.
 Las moléculas restantes de gliceraldehido 3 fosfato son convertidas por
medio del ATP en 6 moléculas de Rubisco (5 carbonos), que recomienzan el ciclo.
Fotorespiración
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida
preventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es
cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético
comienza
a
alcanzar
altas
concentraciones.
Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su
actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin
con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja
es considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima
es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante
su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es
considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se
oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz.
Fig. 7. Fotorespiración
Fuente:www.efn.uncor.edu
Además, este proceso supone una pérdida energética al no generarse ni NADH ni
ATP.
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una
molécula de ácido fosfogliceraldehido y otra de ácido fosfoglicólico, que
prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos para
posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas
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oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido
glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la
descomposición de este compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el
ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que se traspasa a la
mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido
glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de
carbono) (ver Fig 7).
Ciclo de las plantas del C4
Existen diferencias anatómicas en las hojas de plantas C4. En las hojas de plantas
C4 hay dos clases de células con cloroplastos, las células del mesófilo y las
células de la vaina del haz que se ordenan de forma distinta a las del mesófilo.
Además las del mesófilo están próximas a la de la vaina y hay una extensa red de
plasmodesmos que las conecta facilitando todo ello la cooperación fisiológica, el
flujo de metabolitos, entre ambos tipos de células (ver Fig. 8).
El carácter distintivo de las plantas C4 es la fijación inicial de CO 2 en un ácido
dicarboxílico de 4 átomos de C, el ácido oxalacético, en el citosol de la célula del
mesófilo, en una reacción de carboxilación de fosfoenolpirúvico catalizada por la
enzima fosfoenolpirúvico carboxilasa (ver Fig. 8).
Las etapas son:
1) fijación de C en un ácido de 4C en el mesófilo;
2) Transporte de ácidos 4C desde el mesófilo a las células de la vaina;
3) descarboxilación de los ácidos 4C generándose una alta concentración de CO2
en células de la vaina. Este CO2 es fijado por la rubisco dirigiéndose al ciclo de
Calvin;
4) Transporte del ácido de 3C resultante a la célula del mesófilo donde se
regenera el aceptor inicial, fosfoenolpiruvato.
Fig. 8. Ciclo plantas C4.
www.drosophila.es
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Este ciclo transporta de forma muy efectiva CO2 desde la atmósfera hasta las
células de la vaina, produciéndose en estas una concentración tal de CO2 que se
inhibe la fotorrespiración. La regeneración del aceptor consume, 2 ATP por
molécula de CO2 transportada. En consecuencia, en una planta C4 la energía total
requerida para fijar una molécula de CO2 es de 5 moléculas de ATP y 2 moléculas
de NADPH.
Pero las plantas C4 difieren entre ellas en la metabolización del oxalacetato y en
la etapa de descarboxilación. Se pueden distinguir tres tipos o grupos:
1) Plantas C4 NADP-ME: en las que el oxalacetato se reduce a malato, son
formadoras de malato, que posteriormente es descarboxilado en el cloroplasto de
las células de la vaina por la enzima málico-NADP dependiente (corresponde al
esquema de la figura anterior).
2) Plantas C4 NAD-ME: en las que la enzima málico responsable de la
descarboxilación es dependiente de NAD y mitocondrial.
3) Plantas C4 PEP-CK: en las que la descarboxilación está catalizada por la
enzima fosfoenolpirúvico carboxiquinasa.
El ciclo C4 está regulado por luz de manera que la actividad de varios enzimas
responden a variaciones en la densidad de flujo a través de oxido-reducción de
grupos tiol y fosforilación-defosforilación.
Las plantas C4, la fotosíntesis C4 podría decirse, es una adaptación evolutiva a
condiciones ambientales de alta irradiancia y temperatura, y ciertas limitaciones de
agua nunca severas, condiciones propias de regiones tropicales y templadas.
Entre ellas se incluyen plantas de gran importancia económica e industrial como el
maíz, la caña de azúcar o el sorgo, entre las especies cultivadas. También
muchas gramíneas, la mayor parte “malas hierbas” de rápido crecimiento y gran
capacidad de competencia con otras especies.
Ciclo de las plantas crasuláceas (CAM)
El mecanismo CAM de concentración de CO2 se describió inicialmente en plantas
crasuláceas, pero no está restringido a esta familia sino que se encuentra en otras
muchas, por ejemplo, cactus, euforbiaceas, piña, vainilla, etc.
Las plantas CAM presentan un proceso diario durante la noche de acumulación de
ácidos orgánicos, ácido málico fundamentalmente, que después degradan durante
el día. Son plantas adaptadas a condiciones de aridez extrema de manera que
abren los estomas durante la noche, para minimizar la pérdida de agua por
transpiración, fijando CO2 en oscuridad (por la noche) por una reacción de
carboxilación de PEP (fosfoenolpirúvico) catalizada por PEP carboxilasa en el
citosol.
El resultado es la formación de oxalacetato y malato que se almacena en la
vacuola resultando de ello una acidificación nocturna de la hoja El malato
almacenado en la vacuola se libera durante el día, se transporta al cloroplasto,
cuando los estomas están cerrados. En el cloroplasto el malato es descarboxilado
por la enzima málico NADP dependiente y el CO2 liberado se fija en el ciclo de
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Calvin. El ácido pirúvico es convertido de nuevo en azúcares y finalmente en
almidón.
En el proceso se acumulan de forma transitoria malato y almidón. Este último, el
almidón, actúa como precursor de fosfoenolpiruvato, el aceptor del CO2, que a
diferencia de las C4 no se regenera continuamente.
La actividad de la PEP carboxilasa es baja durante el día y alta durante la noche.
El mecanismo implica la separación de la carboxilación inicial de la
descarboxilación posterior para evitar ciclos inútiles. Pero la regulación de la PEP
carboxilasa es clave para la eficacia del proceso. Esta enzima es inhibida por
malato y activada por glucosa-6-fosfato pero la fosforilación de un residuo de
serina de la enzima de las plantas CAM disminuye la inhibición por malato y
aumenta la acción de glucosa-6- fosfato. Esta fosforilación de fosfoenolpirúvico
carboxilasa está catalizada por PEP carboxilasa quinasa (ver Fig. 9).
El mecanismo CAM está asociado en muchas especies a la suculencia, una
característica que confiere a las plantas una baja relación superficie/volumen que
limita el intercambio de gases y aumenta su capacidad de almacenamiento.
Pero algunas plantas son capaces de adaptar su metabolismo a las condiciones
ambientales de manera que pueden presentar un ciclo CAM de carácter
adaptativo.
Estas plantas se comportan como C3 induciéndose el ciclo CAM bajo
determinadas circunstancias. Por ello se les denomina CAM facultativas. Por
ejemplo, Mesembryanthemum crystallinum realiza ciclo C3 en condiciones
normales de no estrés, pero cambia a ciclo CAM es respuesta a estrés por calor,
salino o hídrico.
Fig. 9. Ciclo plantas CAM.
Fuente: Taiz y Zeiger, Plant Physiology. 3ª Ed
Ing. Ftal. MSc. María Victoria Vega 2014
Utilización de los productos de al Fotosíntesis
El gliceraldehido fosfato producido por el Ciclo de Calvin, se integra en glucosa y
fructuosa. Las células usan estas sustancias para elaborar almidón, celulosa y
sacarosa. Todas las células utilizan azúcares para la elaboración de otros
carbohidratos, lípidos y aminoácidos. Además la oxidación del carbono fijado es al
fuente de energía de ATP en todas las células heterótrofas.
Factores que afectan a la Fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso influenciado por factores internos y externos o
ambientales. Los principales factores internos son: edad y genotipo de la planta,
estructura de la hoja y su contenido de clorofila, la acumulación de los productos
de la fotosíntesis en los cloroplastos y la influencia de las enzimas del
protoplasma. Los factores externos son la calidad y cantidad de luz incidente en
las hojas, la temperatura ambiente, la concentración de CO2, el agua y el
contenido de nutrientes.
Experimentalmente se puede demostrar que la fotosíntesis no está limitada por un
factor sino por una interacción de factores, por lo que para estudiar el efecto de un
sólo factor se hace necesario mantener el resto constante.
Blackmann propuso el "Principio de los factores limitantes" que enuncia lo
siguiente: "cuando un proceso está influenciado por varios factores, la velocidad
del mismo está limitada por la marcha del más lento".
Fig. 10. Tasa de fotosíntesis
B Intensidad lumínica alta
A
Intensidad lumínica baja
0
Concentración CO2
En el primer tramo de la curva la intensidad fotosintética aumenta desde 0 (cero)
hasta A, a medida que aumenta la concentración de CO2. Al alcanzar el valor A,
sucesivos aumentos de esa concentración no determinan una mayor fotosíntesis
por ser limitante la intensidad lumínica. Si el nivel de ésta se eleva hasta el valor
B, el CO2 vuelve a ser limitante y así sucesivamente. En la zona de inflexión de la
curva puede ocurrir que dos o más factores actúen como limitantes o que no haya
una influencia simultánea en todas las células o en todos los cloroplastos de una
misma célula (ver Fig. 10).
En el proceso de fotosíntesis se emplea menos del 1% del total de agua que
absorbe la planta, pero sus efectos indirectos son importantes. En ecosistemas
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naturales o agrícolas, la fotosíntesis en plantas superiores está principalmente
limitada por la disponibilidad de agua.
Cuando el agua es limitante, la expansión celular se retarda y el crecimiento se
reduce; los estomas se cierran y la entrada de CO2 se restringe limitando la
fotosíntesis.
Intensidad de luz y Concentración de CO2
La intensidad lumínica promedio en un mediodía de verano es del orden de los
cien mil (100.000) lux. Aún cuando la intensidad lumínica sea igual no todas las
hojas captan con igual eficiencia. Se ha calculado que las hojas de la periferia de
un manzano reciben un 1% más de luz solar que las hojas del interior de la planta
Los métodos de poda, entre otros objetivos, persiguen modificar la forma de la
planta para permitir mejorar la incidencia de la luz.
Con una iluminación muy baja es probable que la intensidad de la respiración sea
mayor que la fotosíntesis, se libera más CO2 del que es utilizado; en el momento
en el cual el intercambio de gases entre la planta y el ambiente es cero, se llega al
"punto de compensación de luz" es decir la intensidad luminosa en que se iguala
la cantidad de CO2 liberada por respiración con el CO2 absorbido por fotosíntesis.
A un aumento de la intensidad fotosintética hay mayor consumo de CO2 y
acumulación de productos, en este caso hay fotosíntesis neta.
La concentración de CO2 en la atmósfera es de aproximadamente de 0,03% en
volumen; dicha concentración es relativamente constante y puede llegar a ser
limitante a altas intensidades lumínicas o en ambientes como los invernaderos. En
este último caso, las plantas carecen de suficiente CO2 para un óptimo
crecimiento, lo cual es de gran importancia especialmente en invierno, cuando
deben permanecer cerrados. Se puede agregar a presión, logrando aumentos en
el rendimiento de plantas ornamentales y hortalizas. Los niveles no deben exceder
las 1000 ppm por que de lo contrario las concentraciones se vuelven tóxicas y los
estomas se cierran anulando cualquier posible aumento de la fotosíntesis.
Temperatura
Con respecto a la temperatura, a medida que se incrementa lo hace también la
actividad fotosintética hasta alcanzar un óptimo. El efecto de la temperatura sobre
la fotosíntesis depende de la especie y de las condiciones ambientales en las que
creció. Para las plantas de interés agrícola, los rangos apropiados son de 20º a
30°C para las C3 y de 30 a 40ºC para las C4.
Cuando la intensidad de la luz o la concentración del CO2 limitan la fotosíntesis, es
de esperar que la temperatura tenga poco o ningún efecto sobre el proceso, ya
que las reacciones fotoquímicas son insensibles a la temperatura. Cuando el paso
más lento es una reacción enzimática, su velocidad y la de todo el proceso se
puede aumentar elevando la temperatura.
La influencia de cada factor depende de:
- La especie vegetal.
- Ocurre dentro de ciertos límites.
- Tiene óptimos distintos para cada especie.
- Puede interrelacionarse con otros.
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Punto de compensación
Como la fotosíntesis produce carbono, llega a un punto en el que la planta
produce la misma cantidad de carbono que se está perdiendo. Este punto es el
llamado punto de compensación. A medida que aumenta la intensidad de la luz, la
producción de carbono también aumenta. En condiciones de luz intensa, la
producción de carbono sobrepasa el punto de compensación y la planta va a tener
demasiado, en cuyo caso la provisión de comida en forma de glucosa será
abundante.
A medida que el proceso de fotosíntesis continúa elevándose hasta el punto de
compensación, se acerca al punto de saturación. Este es el punto en el que el
nivel de la producción de carbono no puede elevarse. El punto de saturación
describe la cantidad de luz que el cloroplasto es capaz de absorber. Todavía sigue
el proceso de fotosíntesis, pero la cantidad de luz ha excedido la cantidad de
pigmentos que tienen para ser absorbidos. Las plantas difieren en su punto de
saturación que está determinado por el número de pigmentos en las células de
clorofila que tienen. Las plantas que crecen en zonas con sombra generalmente
tienen puntos de saturación bajos, mientras que las que crecen en áreas más
expuestas lo tienen más altos.
BIBLIOGRAFIA
Barcelo Coll y otros. 1987. "Fisiología Vegetal". Cap. XVII. pp. 344-361. Ed.
Pirámide. Pp 823.
Lallana, V. 2003. Manual de Prácticas de Fisiología Vegetal. Edición digital.
Carrera Ingeniería Forestal. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad
Nacional de Entre Ríos.
Solonon, E.; Berg, L.; Martin, D.; Ville, C. 1998. Biología. Mc Graw – Hill.
Interamericana
Taiz, L., Zeiger, E. 2006. Fisiología. Publicaciones de la Universitat Jaunme I, D.
L. Volúmen II.
Páginas Web
www.forothc.com
www.botanica.cnba.uba.ar
www.bioygeo.info
www.drosophila.es
GLOSARIO
Clorofila:
Cloroplastos:
Organelas:
ATP: adenosín trifosfato - compuesto rico en energía
NADPH: nicotinamina adenina dinucleótido fosfato
ADN
ARN ribosomal:
ARN transferencia:
Proplastidios:
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Plastidio:
Rubisco: Ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-oxigenasa
K+:
Cl-:
H+:
ATP-asa: proteína que bombea protones H+ hacia la parte externa
Zeaxantina: carotenoide cloroplástico
NADPH:
ATP:
NADP+:
FAD:
PGA: ácido 3 fosfoglicérico
PEP: fosfoenolpirúvico
C3: plantas del Carbono 3
C4: plantas del Carbono 4
CAM: plantas crasuláceas