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AUDICIÓN Dr. Matamala El sonido consiste en propagaciones alternadas de compresiones y rarefacciones que viajan a través de un medio elástico, el aire, en forma de ondas sonoras. El oído está adaptado para recibir ondas sonoras en la membrana timpánica y transmitir señales auditivas al sistema nervioso central. El oído externo: Recoge los sonidos. El oído medio: Equilibra las impedancias y amplifica los sonidos. El oído interno: Transluce y analiza las señales. ¿Cómo captamos el sonido? Las ondas sonoras son captadas por el pabellón auricular, a través del cual son encauzadas al conducto auditivo externo hacia la membrana timpánica. Las ondas sonoras al golpear la membrana timpánica, provocan que los huesecillos se movilicen en un efecto en cadena; primero se mueve el malleus, que esta conectado con el tímpano, luego el incus, el impulso del incus desplaza alternativamente el estapedio, empujándolo o retirándolo de la ventana oval. En otras palabras, el pie del estapedio actúa así como un pistón, que empuja y atrae de forma cíclica el líquido de la escala vestibular, provocando cambios de presión que se propagan, a la velocidad del sonido, hasta la ventana redonda a través de la escala timpánica (Recuerden que la Escala Timpánica y la Vestibular se comunican en el helicotrema) Imagen adaptada de Sensory System Slide Lecture, Won Taek Lee, de la Universidad de Yonsei, Korea Imagen adaptada de Guyton & Hall: Textbook of Medical Physiology 11e—www.studentconsult.com El movimiento ondular de la perilinfa, producido por las ondas sonoras, provoca la estimulación de los cilios de las células del órgano de corti, permitiendo que el sonido sea traducido, de energía sonora (mecánica) en señales eléctricas, éstas son las que se envían al cerebro, a través de relevos en el tronco encefálico. La información fluye desde las cócleas a los núcleos cocleares, desde los que la señal asciende por el tronco encefálico a través de núcleos de relevo, para llegar finalmene a la corteza cerebral. Los componentes del tronco encefálico son esenciales para localizar el origen del sonido y para suprimir los efectos de los ecos. Las regiones auditivas de la corteza cerebral analizan más a fondo la información auditiva y desmontan los patrones complejos de sonidos, como el lenguaje humano. VÍA AUDITIVA Modalidad: Receptor: Nervio: Sensación Auditiva (Escuchar) Órgano de Corti de la Cóclea VIII par, porción coclear 1ª Neurona: Ganglio Espiral 2ª Neurona: Núcleo Coclear Ventral y Dorsal Estría acústica dorsal, intermedia y ventral Cuerpo Trapezoide Lemnisco Lateral 3ª Neurona: Coliculo Inferior Brazo inferior del colículo inferior 4ª Neurona: Núcleo Geniculado Medial Radiaciones Auditivas Destino: Área Auditiva Primaria (A I) Área de Brodman 41, 42 Receptores: Órgano espiral de Corti El órgano de Corti, a través de las células ciliadas es capaz de analizar los sonidos y descomponer las ondas en sus distintos componentes de frecuencia individuales. Para así transformar el estimulo mecánico (onda sonora) en estímulos eléctricos que sean capaces de ser trasmitidos a través de las fibras aferentesaxones de las neuronas bipolares, que tienen su soma en los ganglios Espirales. La gama normal de frecuencias audibles por los seres humanos va desde los 50 a 16.000 Hz 1ª Neurona: Ganglio Espiral La 1ª Neurona de esta vía se ubica en los Ganglios Espirales, que se encuentran al interior de la Cóclea. Cada Ganglio esta compuesto por 2 tipos de Neuronas Sensitivas Bipolares: - Células Bipolares tipo I: Corresponden al 90-95% de las células del Ganglio Espiral. Sus Prolongaciones Periféricas establecen sinapsis sólo con una o dos células ciliadas internas. (A cada célula ciliada convergen 20 o más prolongaciones de Células tipo I) - Células Bipolares tipo II: Tienen prolongaciones de distribución amplia, y hacen sinapsis con más de 10 células ciliadas externas. Son más sensibles a los sonidos de baja intensidad que las de tipo I. Los axones de las neuronas bipolares cuyos penetran al tronco encefálico en el ángulo cerebelopontino, lateral al VII par, y separado de él por el nervio vestibular. A medida que ingresan las fibras, éstas se dividen en una rama ascendente y otra descenderte. - Las fibras ascendentes establecen sinapsis con la parte anterior del núcleo coclear ventral. - Las fibras descendentes establecen sinapsis con la parte posterior del núcleo coclear ventral y con el núcleo coclear dorsal. Todas las fibras cocleares terminan en los núcleos cocleares del mismo lado. 2ª Neurona: Núcleo Cocleares Dorsales y Ventrales Estos núcleos se ubican en la superficie y por detrás del pedúnculo cerebeloso inferior. A la altura del surco bulbopontino. Los Núcleos Cocleares presentan varios tipos de neuronas, que dan origen a vías ascendentes paralelas, pero separadas dentro del sistema auditivo. Estas vías analizan y codifican diferentes características del sonido al mismo tiempo que preservan la información sobre su frecuencia (En todo momento conservan la tonotopía presente en la cóclea) - Núcleo Coclear Ventral: Puede estar cubierto por el Flóculo y por Fascículos caudales del Pedúnculo Cerebeloso Medio. La mayoría de sus fibras viajan por delante del pedúnculo cerebeloso inferior y forman el cuerpo trapezoide. De éste, las fibras se dirigirán al núcleo olivar superior para luego se parte del Lemnisco Lateral. El Complejo Olivar Superior es el primer sitio donde converge la información de ambos oídos. Este procesamiento biauricular es esencial para la localización precisa del sonido y la formación de un mapa neural del hemicampo auditivo contralateral. - Núcleo Coclear Dorsal: Envuelve la porción del Pedúnculo Cerebeloso Inferior que queda justo por debajo de la unión bulbopontina. Sus fibras y parte de las del núcleo coclear ventral se dirigen hacia atrás para pasar sobre el pedúnculo cerebeloso inferior, como estría acústica dorsal, y decusar en el puente antes de unirse al lemnisco lateral. 3ª Neurona: Núcleo del Colículo Inferior En el mesencéfalo, el lemnisco lateral termina en el núcleo del colículo inferior, donde se encuentra la 3ª neurona de la vía. El Núcleo del Colículo Inferior presenta 3 zonas, con funciones distintas, la zona o núcleo central; el núcleo pericentral y núcleo lateral (que corresponde a la zona externa) 4ª Neurona: Cuerpo Geniculado Medial Las fibras provenientes del colículo inferior sinaptan en el cuerpo geniculado medial, donde se encuentra la 4ª neurona. Los axones de éstas emergen para ascender en forma de radiaciones acústica, las que forman parte de la cápsula interna. El Cuerpo Geniculado se subdivide en 3 porciones: - Porción Ventral: Recibe aferencias del núcleo central del colículo inferior. Y emite sus eferencias hacia la Corteza Auditiva Primaria. - Porción Dorsal: Recibe aferencias del núcleo pericentral del colículo inferior. Para luego emitir sus eferencias hacia la Corteza Auditiva Secundaria. - Porción Medial: Recibe aferencias del núcleo lateral del colículo inferior. Y emite sus eferencias a las áreas de asociación de la corteza auditiva. Corteza Auditiva Primaria Las Radiaciones Acústicas ascienden hasta sinaptar con la corteza auditiva primaria (área 41), que se ubica en los 2 giros transversos de Heschl, adyacente a la porción superior del giro temporal superior. La corteza auditiva secundaria (área 42) se encarga del reconocimiento e interpretación de sonidos en base a experiencias pasadas. La corteza auditiva de asociación rodea al área auditiva primaria y se sitúa principalmente en la porción posterior del giro temporal posterior. Cada área cortical auditiva se conecta con las áreas recíprocas del otro hemisferio cerebra a través del cuerpo calloso. Cabe destacar que los centros de procesamiento en cada nivel presentan organización tonotópica (desde el órgano de corti, pasando por los coliculos inferiores, hasta la corteza auditiva). La información de cada oído se conduce bilateralmente, la proyección contralateral resulta mayor que la ipsilateral. Las vías auditivas descendentes se originan en la corteza cerebral auditiva y en otros núcleos de la vía auditiva. Está compuesta por fibras bilaterales que sinaptan con los diversos niveles de la vía auditiva y con las células ciliadas del órgano de Corti. Es posible que estas fibras participen en mecanismos de feedback negativo por el cual se inhiba la recepción de sonidos. También podrían tener un rol en la agudización de sonidos al suprimir algunas señales y potenciar otras Receptor Órgano Espiral de Corti 1ª Sinapsis Ganglio Espiral 2º Sinapsis Núcleos Cocleares: Ventral y Dorsal Las Fibras pueden: Vía Seguir por igual lado Cruzar al lado opuesto Cruzar el Cuerpo Trapezoide Lemnisco Lateral Estrías Medulares Del Piso Del IV Ventrículo Lemnisco Lateral Opuesto 3ª Sinapsis Colículo Inferior 4ª Sinapsis Núcleo Geniculado Medial Radiaciones Auditivas Vía de Proyección Cortical Área Auditiva Primaria