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REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504
2007 Volumen VIII Número 9
REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
Vol. VIII, Nº 9, Septiembre/2007– http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n090907.html
La dinámica bacteriana desde el punto de vista biofísico (Bacterial
dynamics from the biophysical point of view)
Pérez Montiel, Ibrahim: Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Central
“Marta Abreu” de las Villas. Carretera a Camajuaní Km 5 ½, Santa Clara. Villa Clara.
Cuba. CP 54830. Teléfono: 53-42-281692. E-mail: [email protected] 
Silveira Prado, Enrique A.: Centro de Bioactivos Químicos. Universidad Central
“Marta Abreu” de Las Villas. Carretera a Camajuaní Km. 5 ½. Santa Clara. Cuba. CP
54830. Teléfono: 53-42-281473. Fax: 53-42-281430. E-mail: [email protected]
REDVET: 2007, Vol. VIII Nº 9
Recibido: 20 Junio 2007 / Referencia: 090709_REDVET / Aceptado: 15 Agosto 2007 / Publicado: 01 Septiembre
2007
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Resumen
El artículo expone de una forma sencilla y despojada de todo tecnicismo, como los sistemas
abiertos reaccionan en consonancia con los cambios que se operan en el entorno,
ejemplificando dicho comportamiento mediante la conocida curva de crecimiento bacteriano,
la cual queda supeditada a los principios de la termodinámica no equilibrada.
Palabras clave: Bacterias | Biotermodinámica | Curva de crecimiento bacteriano |
Abstract
The article expresses in a simple way and removing all the technicalities, how open systems
react in consonance with the changes that operate in the environment, exemplifying this
sound behaviour through the known bacterial growth curve which refrains subordinate to the
principles of unequal thermodynamics.
Key words: Bacterial | Bio thermodynamic | Bacterial growth curve |
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Introducción
Según los principios de la termodinámica, todo proceso tiende alcanzar un estado de
equilibrio. Es cierto que en el mundo inanimado la tendencia general de todos los procesos
es alcanzar el máximo de desorden o entropía, representada por el estado de equilibrio al
que arriba el sistema, lo cual es válido para los sistemas aislados, pues esta característica
fundamental los define. Sin embargo, los organismos vivos como sistemas abiertos que son,
tienden alejarse del equilibrio ganando en estructura y organización, gracias a las relaciones
de intercambio que se operan entre el sistema y el medio, lo que garantiza el
establecimiento de un estado estacionario, constituyendo esta su principal característica
Análisis termodinámico de la curva de crecimiento bacteriano
Todo sistema abierto defiende su estado estacionario a toda costa, pues el no lograrlo
representaría llegar al equilibrio, o sea, a la muerte.
El estudio in vitro del desarrollo bacteriano ha sido abordado tradicionalmente a través de la
conocida curva de crecimiento, sin tener en cuenta que esta dinámica de desarrollo se
supedita a los principios de la termodinámica no equilibrada bajo cualquiera que sean las
condiciones en que se opere.
Cuando seguimos el crecimiento de una población microbiana, midiendo por ejemplo su
densidad óptica en función del tiempo, obtenemos su curva de crecimiento según el
siguiente gráfico:
Curva de crecimiento bacteriano*
* Modificado de: http://www.ucm.es/info/mfar/pdfs/Guia_Indus.pdf
El incremento en el número de células es lento al principio y después llega a ser de forma
exponencial. Esta gráfica es característica de un cultivo en un recipiente cerrado en el que
los nutrientes son limitados.
En la curva se distinguen las siguientes cuatro fases:
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Características de las fases de la curva de crecimiento bacteriano*
Fases
Características
Latencia
Las células se adaptan a las nuevas condiciones del medio
de cultivo al que han sido transferidas; no crecen
inmediatamente sino después de este tiempo. Las células
son metabólicamente activas, se adaptan al medio y
eventualmente lo modifican. Para un mismo inóculo, esta
fase varia dependiendo del medio de cultivo y de las
condiciones de incubación.
Crecimiento exponencial
Las células se dividen regularmente a ritmo constante. En
condiciones apropiadas, el grado de desarrollo es máximo.
Estacionaria
El número de células no se incrementa más porque los
nutrientes del medio escasean y las posibles sustancias
tóxicas se acumulan: el número de células que se originan
es igual al número de las que mueren.
Muerte celular
El número de células que mueren es superior a las que se
originan debido al agotamiento de los nutrientes y/o
excesiva acumulación de sustancias tóxicas.
* Modificado de: http://www.ucm.es/info/mfar/pdfs/Guia_Indus.pdf
El bacteriólogo al preparar los medios de cultivo intenta simular las condiciones que
encuentra el germen en su hábitat. Así, cualquier agente que se pretenda aislar de una
fuente natural u órgano, en los medios de cultivos destinados a estos fines reaccionará en
defensa de su estado estacionario, produciendo una reducción en la velocidad de producción
de la entropía tal y como establece el teorema de Prigogine. Cuando el agente logra
defender su estado estacionario a costa de tal comportamiento, se adapta ante las nuevas
condiciones creadas y si ello no es posible, perece.
Parece razonable que etapas claves de la selección natural tienen lugar en condiciones
límites, próximas al equilibrio, en el rango lineal de respuesta de la tasa de producción de
entropía, por lo que una tendencia a minimizar la tasa de producción de entropía puede ser
el factor clave de selección en la evolución biológica. Desde esta perspectiva, puede
considerarse la relevancia evolutiva del teorema de Prigogine.
En la medida que el tiempo transcurre, los elementos nutritivos presentes en el medio de
cultivo comienzan a escasear, en tanto que la entropía positiva generada en el interior del
agente sale al exterior con los desechos metabólicos, dando así lugar a la fase conocida
como estacionaria, nombre que se asigna atendiendo única y exclusivamente a cierta
relación entre el número bacterias que se originan y las que mueren en la población,
arribando de esta forma a la fase llamada de muerte acelerada, caracterizada por un
incremento notable de los desechos metabólicos y donde existe una total ausencia de
elementos nutritivos.
Por tanto la curva de crecimiento bacteriano pudiera ser interpretada como una
representación gráfica del segundo principio de la termodinámica, aplicada a los sistemas
abiertos.
Esta dinámica de desarrollo presentada es válida para estudios in vitro, no así en
condiciones in vivo, pues ha de tenerse en cuenta que el germen que se desarrolla in vitro
representa un sistema abierto con relación al medio en el cual crece, pero constituye un
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sistema aislado con relación al entorno, ya que se halla muy bien protegido por el tubo de
ensayo o la placa de Petri. Sin embargo, si el germen se desarrolla en un macro organismo
será un sistema abierto, creciendo en el marco de otro sistema abierto y ambos, luchando
por defender su estado estacionario
Defensa del estado estacionario
La defensa del estado estacionario en un microorganismo se puede apreciar de muy variadas
maneras, no estando por tanto condicionada a un solo mecanismo.
En la microbiota antagónica se ha podido comprobar la excreción en el medio de
determinadas sustancias que garantizan la reserva del sustrato alimenticio a favor de uno de
los antagonistas, así gérmenes entéricos de la microbiota como algunas cepas de Escherichia
coli excretan sustancias de naturaleza proteica, las colicinas, que poseen acción contra otros
gérmenes entéricos, impidiendo así el desarrollo de una microbiota competitiva. También se
han observado propiedades antagónicas de este tipo en los neumococos, las bacterias del
tifus abdominal, disentéricas, estafilococos y muchas otras.
Otras estirpes de bacterias defienden su estado estacionario mediante enzimas adaptativas
como la penicilinasa, que rompe el anillo β-lactámico en la molécula de la penicilina
anulando su acción terapéutica. Si embargo, si se modifican las condiciones bajo las cuales
se elaboró la penicilinasa, por ejemplo ausencia de oxigeno, se suspende la producción de la
enzima por la bacteria que solo se reanudará en presencia de éste.
Entre los dermotofitos zoófilos, que originan micosis en los animales a partir de los cuales se
infecta el hombre, se puede citar el Trichophyton mentagrophytes que provoca lesiones en
la piel y pelos. Este hongo excreta al medio sustancias penicilinoides, que inhiben la
microbiota antagónica.
Es bien conocido que los antibióticos inhiben determinados sistemas enzimáticos de
importancia vital en microorganismos susceptibles, sin embargo algunas especies pueden
reaccionar en defensa de su estado estacionario, haciendo que otros sistemas enzimáticos
asuman la función del sistema anulado, surgiendo entonces la denominada resistencia
microbiana a los antibióticos o antibio resistencia.
En otros casos el germen no solo se hace resistente al antibiótico, sino que puede llegar a
utilizarlo como un factor de crecimiento. Esto se ha podido comprobar en las Brucella, en
que la estreptomicina de sustancia inhibidora se convierte en factor de crecimiento.
También en la defensa de su estado estacionario el germen modifica su metabolismo, como
ocurre, por ejemplo con la Pseudomonas aeruginosa o bacilo piociánico, resistente a la
estreptomicina, el cual deja de elaborar su pigmento azul característico y modifica la
actividad de las hidrogenasas.
Considerando lo expuesto anteriormente podemos asumir que la resistencia a los
antibióticos es una manifestación de la ley biológica general de adaptación en defensa del
estado estacionario, impidiendo con ello alcanzar el máximo de entropía. La adaptación a los
antibióticos se podrá retrasar tomando determinadas precauciones o siguiendo ciertos
procedimientos, pero no impedir.
La defensa del estado estacionario nos presenta situaciones más espectaculares. Como es
conocido la mayoría de las bacterias Gram negativas son capaces de sintetizar aminoácidos
vitales. Esta capacidad no se presenta en los cocos Gram positivos que solo pueden crecer
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en medios que contengan aminoácidos, sin embargo, en el proceso evolutivo estas bacterias
han desarrollado mecanismos especiales para el acopio de aminoácidos intracelulares,
garantizando de esta forma llevar a término su ciclo de vida
Los aminoácidos básicos como la lisina penetran a la célula bacteriana por simple difusión
pero en los aminoácidos ácidos, como el ácido glutámico, el paso a través de la membrana
se realiza con un consumo de energía.
La presencia de la penicilina en el medio inhibe la entrada del ácido glutámico al interior de
la célula y de otros aminoácidos indispensables, pero la estacionalidad del sistema es
defendida de forma tal, que los estafilococos ante la presencia de la penicilina pueden
modificar sus propiedades fisiológicas y culturales y siendo Gram positivos se transforman y
comportan como Gram negativos adquiriendo la capacidad de sintetizar todos los
aminoácidos indispensables a partir del amoniaco y la glucosa.
No debemos pasar por alto que la capacidad de acopio desarrollada por las bacterias Gram
positivas, como se expuso anteriormente, es un elemento que garantiza la estacionalidad del
sistema, pues en su enfrentamiento con la penicilina y sus derivados, al destruirse la pared
celular dan lugar a la formación de las formas “L” de bacterias, tendiendo entonces a
volverse crónicas las infecciones producidas por estas bacterias. Esto explica la incapacidad
de la penicilina de actuar en gérmenes que se encuentren en la fase estacionaria de
desarrollo. Por tanto la preservación del estado estacionario es un proceso común a los
organismos biológicos en defensa de la vida y que de no lograrse conduce a la muerte.
Las relaciones mutuas antagonistas existen también entre los virus y ocurre, por ejemplo,
cuando un virus preserva al organismo de la penetración de otro. En Virología, este
fenómeno ha recibido la denominación de interferencia viral.
Conclusiones
Cualquiera que sean las sustancias que se destinen con el propósito de eliminar o disminuir
el desarrollo bacteriano, sean quimioterapéuticos, antibióticos, ionóforos, etc, se enfrentarán
a una reacción por parte del agente en defensa de su estado estacionario. La aparición en un
mayor o menor tiempo de este comportamiento depende de la racionalidad de su uso
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