Download BA012 - Veterinaria.org

REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504
2007 Volumen VIII Número 12B
REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
Vol. VIII, Nº 12B, Diciembre/2007– http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B.html
El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las
especies (Environment media and your influence in the adaptation of
the species)
Sánchez-Rodríguez, Sergio Hugo
Doctor en Ciencias (Fisiología). Departamento de Biología Celular. Unidad
Académica de Biología Experimental. Universidad Autónoma de Zacatecas.
Correspondencia: Departamento de Biología Celular. Unidad
Académica de Biología Experimental. Fernando Villalpando #80. Col.
Ramón López Velarde. Guadalupe, Zacatecas, México. C.P. 98600.
Tel/Fax (492) 921-13-26. E-mail: [email protected]
REDVET: 2007, Vol. VIII Nº 12B.
Recibido: 18.03.06
Referencia: BA012 Aceptado: 14.07.06 Publicado: 01.12.2007
Este artículo está disponible en http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B.html concretamente en
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf
REDVET® Revista Electrónica de Veterinaria está editada por Veterinaria Organización®. Se autoriza la
difusión y reenvío siempre que enlace con Veterinaria.org® http://www.veterinaria.org y con REDVET® http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
Resumen
La adaptación de los organismos al medio ambiente se da a través de una serie
de procesos evolutivos tanto genéticos, fisiológicos, inmunológicos, bioquímicos, de
conducta y de respuesta al estrés. El estrés se presenta cuando los factores físicos,
químicos y/o bióticos del entorno llevan a un organismo más allá de los límites de su
nicho fundamental. Así, los organismos que viven en hábitat física y químicamente
estresantes, tales como aquellos que viven en el límite geográfico de confort,
proporcionan modelos de sistemas biológicos, mediante los cuales podemos examinar
los mecanismos que definen los nichos fundamentales de las especies.
Palabras clave: Adaptación, Estrés, Medio ambiente.
Summary
Livestock adaptation to the environment is a series of evolutionary processes
linked with genetic, physiological, immunological, biochemical, behavioral and stressresponse. Stress is exerted when certain physical, chemical and/or biotic factors drive
an organism further its limits of comfort in the habitat. Therefore, livestock living in
chemically and physically stressful habitats are seen as models to study the biological
El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las especies
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504
2007 Volumen VIII Número 12B
systems, by which, we could eexamine the mechanisms that defining the performance
of these species in their ecosystems.
Key words: Adaptation, Stress, Environmental media.
LA ADAPTACIÓN Y LA SELECCIÓN NATURAL
La adaptación es primordialmente un proceso de selección. Para Darwin, la
esencia de la selección natural fueron las modificaciones extremadamente pequeñas en
la estructura o hábitos de un individuo, las cuales a menudo le dan una ventaja sobre
los otros (Orr and Coyne, 1992).
El principio de la selección natural está basado en dos premisas: Primero, la
variación fenotípica (heredable) existe entre los miembros de una especie; algunas de
estas variaciones son más útiles que otras al permitir que los individuos que las poseen
las utilicen y se adapten a su medio ambiente más efectivamente. Segundo, los
organismos que están mejor adaptados a su medio ambiente tienden a procrear más
que aquellos que no lo están. Así, la proporción de individuos en una población posee
variaciones útiles que se incrementan con el tiempo (McDonald, 1983).
Tres procesos actúan sobre el desarrollo de las especies: la información genética,
el medio ambiente y los accidentes aleatorios o interacciones del desarrollo. La
perturbación en las vías del desarrollo ocasiona cambios debido a eventos internos
aleatorios, así, individuos genéticamente idénticos criados en medios ambientes
idénticos, pueden exhibir diferentes genotipos (Scheiner, 1993).
La diversidad de organismos, son el producto de tres influencias evolutivas: la
adaptación, el azar y la historia, las cuales no son excluyentes, y todas pueden influir
simultáneamente a un linaje particular; De donde se define que: la adaptación fue
considerada como la única influencia sobre la evolución, y algunos biólogos invocaron a
la selección natural para explicar casi cualquier diferencia fenotípica. Las afirmaciones
no sustentadas, de que la adaptación es la causa de toda la diversidad biológica, han
inducido a los investigadores a ofrecer dos causas alternativas, el azar y la historia,
que en un momento dado pueden explicar cualquier diferencia fenotípica.
Los efectos del azar incluyen la mutación y la variabilidad genética, las cuales
gobiernan la apariencia estocástica y la fijación de rasgos nuevos. El azar se presenta
en el contexto de los rasgos genéticos moleculares que son selectivamente neutrales,
sin embargo, el azar es importante para la evolución fenotípica, ya que las mutaciones
benéficas surgen aleatoriamente y se pueden perder rápidamente, aún después de
aparecer en grandes poblaciones.
La historia puede restringir o promover resultados evolutivos particulares de
acuerdo con la integración y el desarrollo genético del fenotipo ancestral. Desde esta
perspectiva, el conjunto de adaptaciones se limita severamente por la constitución
hereditaria, de tal forma que en cualquier momento de la evolución, es accidental,
puesto que se genera al azar sobre los eventos principales, los históricos (Travisano et
al., 1995).
El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las especies
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504
2007 Volumen VIII Número 12B
Desde una perspectiva evolutiva, la selección natural desarrolla genotipos que
están altamente adaptados a su medio ambiente, debido a que los fenotipos más
adaptados pueden predominar, a lo que se le denomina “homeostasis genética”, la
cual es una propiedad de una población que equilibra su composición genética y su
resistencia a los cambios súbitos. La habilidad para mantener esta composición
conduce a un balance óptimo relativo con el medio ambiente en el cual vive la
población (Newman, 1994).
Muchas poblaciones, experimentan períodos diurnos, nocturnos o temporales, y
condiciones climáticas adversas, en las cuales, la adaptación involucra la presencia de
relojes biológicos u otro tipo de sistemas de medida del tiempo. La expresión de tales
respuestas rítmicas es mediada a través de los sistemas nervioso y endocrino, que
pueden permitirle a los organismos evadir el estrés. Las condiciones desfavorables
pueden ser también no cíclicas y de esta forma no proporcionar un sistema de alarma
que permita alteraciones fisiológicas y de comportamiento. Así, en estos eventos,
pueden ocurrir los cambios evolutivos principales, incluyendo la extinción de las
especies, que son a menudo descritas como crisis ecológicas (Hoffmann and Parsons,
1991).
Los organismos que viven en medios ambientes extremos, tienen probabilidades
de exhibir claros ejemplos de adaptación evolutiva, debido presumiblemente, a su
intenso pasado de presión y selección (Garland and Carter, 1994).
EL CONCEPTO DE ADAPTACIÓN
La adaptación es la mayor eficiencia ecológico-fisiológica alcanzada por algunos
miembros de una población. Para que un carácter sea considerado como una
adaptación, debe haberse desarrollado en respuesta a un agente selectivo específico.
Además, una adaptación es una variante fenotípica que resulta de un conjunto
específico de variantes en un medio ambiente definido (Reeve, 1993).
En algunos organismos, cuando los programas genéticos alternativos se activan
durante el desarrollo y los cambios mediados por el medio ambiente son irreversibles,
se presenta un cambio conocido como “conversión en el desarrollo”. Este cambio,
puede distinguirse de los procesos como la aclimatación, porque en este último los
programas de desarrollo y genético no se alteran y tanto la aclimatación como la
conversión en el desarrollo, representan ejemplos de plasticidad fenotípica (Hoffmann
and Parsons, 1991), donde el medio ambiente juega dos papeles en el proceso
evolutivo: En primer lugar, establece las relaciones entre el fenotipo de un individuo y
la aptitud de su función. En segundo lugar, el medio ambiente interactúa con los
procesos del desarrollo y juega un papel en la determinación del fenotipo. La
interacción es llamada plasticidad fenotípica y es el cambio en la expresión fenotípica
de un genotipo en función del medio ambiente (Scheiner, 1993).
La plasticidad fenotípica se ha definido como la extensión en la cual el medio
ambiente modifica al fenotipo (Via and Lane, 1985), alterando en el organismo su
fisiología y morfología en respuesta a cambios en las condiciones del medio ambiente
(Schlichting, 1986). La plasticidad es la propiedad del sistema nervioso que le permite
modificar su respuesta para un estímulo alterado, la cual sugiere mecanismos
moleculares neuronales que pueden unir en el fenotipo a largo plazo, estímulos o
alteraciones (Nedivi et al., 1993).
El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las especies
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504
2007 Volumen VIII Número 12B
EL ESTRÉS Y LA ADAPTACIÓN
De manera general, el término estrés se ha usado en el campo de la fisiología
para denotar lo contrario a bienestar, en una escala continua, en donde el bienestar
ocupa el primer extremo y el estrés el segundo.
El término estrés denota tanto la magnitud de fuerzas externas al sistema
corporal que tienden a modificar su estado basal, como el desplazamiento interno que
el organismo sufre a partir de este estado, por causa de la aplicación de estas fuerzas
(Lee, 1965).
Un estresor es el agente que ocasiona el estrés, es decir, los agentes o
demandas que evocan la respuesta patrón del estrés. Estos agentes no son
exclusivamente de naturaleza física, ya que las emociones como el odio, el enojo y el
temor, también ocasionan cambios característicos del síndrome del estrés. De hecho,
la estimulación psicológica es uno de sus más frecuentes activadores. Además, todas
las enfermedades causan cierto estrés debido a que impone demandas sobre los
organismos para su adaptación (Selye, 1973; Selye, 1983).
El estrés puede ser climático, como el frío o calor; nutricional, debido a la
privación de agua o alimento; social, a causa de un bajo rango en el orden social; por
patógenos o toxinas (Stott, 1981). Se señala, que puede verse al medio ambiente
como un conjunto de estresores interactuantes, que en un sentido amplio, puede
incluir todas las condiciones en las cuales viven los seres vivos (temperatura, luz,
medio ambiente social y medio ambiente conductual), así, como aquellos factores
internos (enfermedades, microorganismos, toxinas) (Siegel, 1995).
En términos ecológicos, el estrés resulta cuando los factores físicos, químicos y/o
bióticos llevan a un organismo más allá de los límites de su nicho fundamental. Así, los
animales que viven en hábitat físico/químico estresantes, tales como aquellos que
viven en el límite de sus rangos geográficos, proporcionan modelos de sistemas,
mediante los cuales podemos examinar los mecanismos que definen los nichos
fundamentales de éstas especies (Spotila et al., 1989).
LA RESPUESTA ORGÁNICA AL ESTRÉS
El medio ambiente es un conjunto de factores cambiantes a los cuales el
organismo debe adaptarse, para evitar que esas fluctuaciones le produzcan alguna
alteración que pueda dañarlos. Las reacciones fisiológicas coordinadas que mantienen
a la mayoría de los sistemas en el cuerpo son demasiado complejos, y tan peculiares
para los organismos vivos, que el término homeostasis es el que mejor los describe
(Cannon, 1929).
El ajuste al estrés induce un amplio rango de cambios neuroendocrinos,
psicológicos y de comportamiento, que permiten una rápida recuperación o adaptación
al cambio (Von Borell, 1995). Al respecto, una respuesta adaptativa a un peligro real o
potencial comprende dos facetas complementarias: cambios psicológicos y de
comportamiento que neutralizan los efectos del estímulo activador, y ajustes
neuroendocrinos, necesarios para mantener la homeostasis interna (Boissy, 1995).
Un reto repentino y agudo para un organismo, generalmente resulta en la
respuesta de “lucha o huida”, la cual involucra una activación en la secreción de
El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las especies
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504
2007 Volumen VIII Número 12B
catecolaminas, induciendo cambios cardiovasculares y metabólicos. Esta respuesta es
rápida, y es seguida por una reacción más lenta a consecuencia de la activación de los
sistemas neuroendocrinos, con liberación de la hormona adrenocorticotrópica (ACTH) a
partir de la hipófisis anterior, la cual ocasiona que la corteza suprarrenal secrete
hormonas corticosteroides (Diverio et al., 1996). Ésta es la que Nwe et al.,. (1995),
denominan fase hipotálamo-suprarrenal y fase simpático-médula suprarrenal, mismas
que pueden combinarse como una respuesta mixta.
La investigación de los últimos años sugiere que el sistema endocrino y nervioso
central, interactúan y responden al estímulo estresor en una forma coordinada. La
presencia de hormonas, neurotransmisores y receptores comunes a los tres sistemas,
confirma el hecho de que existe vinculación entre ellos. El sistema nervioso interpreta
las señales iniciadas por el estrés, y los centros cognoscitivos del cerebro, tales como
la corteza cerebral, que interpreta la señal de amenaza externa, y otros tejidos a
través del cuerpo detectan cambios internos, relacionados con problemas en el
funcionamiento normal de diversos sistemas biológicos (Von Borell, 1995).
Los mecanismos que posibilitan a los animales a responder adecuadamente a los
cambios en el medio ambiente, dependen de una estrecha interacción entre los
sistemas nerviosos y endocrino (Rhodes et al., 1994). Esto ha sido señalado desde la
década de los treinta, cuando se propuso que las catecolaminas producen la respuesta
a corto plazo de lucha o huida (Cannon, 1935), y cuando se postuló que la adrenal
media las respuestas al estrés crónico (Selye, 1936).
Desde su aislamiento y caracterización se hizo evidente que la hormona
liberadora de la corticotropina (CRH), es importante en las activaciones de las
respuestas fisiológicas, neuroquímicas y de comportamiento, comúnmente observadas
en situaciones de estrés (Von Borell, 1995).
En respuesta al estrés físico y psicológico, el factor liberador de la corticotropina
(CRF), un polipéptido sintetizado en el hipotálamo, estimula la síntesis de péptidos,
incluyendo la ACTH que al liberarse, estimula a la corteza suprarrenal y activa la
liberación de glucocorticoides (Hendricks et al., 1995; Sire et al., 1995; Lightman,
1995; Von Borell, 1995).
El CRF no sólo activa al eje hipotalámico-pituitárico-adrenal (HPA) sino que además
tiene funciones como neurotransmisor cerebral, ya que la administración
intracerebroventricular de CRH, activa al sistema simpático y adrenomedular,
provocando elevaciones en las concentraciones plasmáticas de catecolaminas y
aumentando la presión arterial y el ritmo cardiaco (Von Borell, 1995. Otros sistemas
neuroendocrinos se alteran bajo condiciones de estrés, involucrando esteroides
gonadales y un grupo de neuropéptidos hipotálamo-hipofisiarios y médula adrenal,
como la prolactina, corticotropina, oxitocina, vasopresina, β-endorfinas y encefalinas
(Boissy, 1995).
CONCLUSIÓN
El número de variables señaladas anteriormente, así como su innegable interrelación,
dificulta establecer un criterio de adaptación tanto como una metodología apropiada
para su medición, ya que los componentes de la adaptación deben ser buscados en
amplias categorías de evolución genética, elasticidad fisiológica, respuestas al estrés,
adaptaciones bioquímicas y ajustes del comportamiento.
El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las especies
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504
2007 Volumen VIII Número 12B
El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las especies
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504
2007 Volumen VIII Número 12B
BIBLIOGRAFÍA
1. Orr HA, Coyne JA. The genetics of adaptation. A reassessment. Am. Nat.
1992;140:725.
2. McDonald JF. The molecular basis of adaptation: A critical review of relevant
ideas and observations. Am. Rev. Ecol. Syst. 1983;14:77.
3. Scheiner SM. Genetics and evolution of phenotypic plasticity. Annu Rev. Ecol.
Syst. 1993;24:35-38.
4. Travisano M, Mongold JA, Bennett AF, Lenski RE. Experimental tests of the roles
of adaptation, chance, and history in evolution. Science. 1995;267:87-92.
5. Newman S. Quantitative and molecular-genetic effects on animal well-being:
Adaptative mechanims. J. Anim. Sci. 1994;72:1641.
6. Hoffmann AA, Parsons PA. Evolutionary genetics and environmental stress.
Oxford University Press, New York. 1991. pp 47-58.
7. Garland T, Carter PA. Evolutionary physiology. Annu. Rev. Physiol.
1994;56:579-582.
8. Reeve HK. Adaptation and the goals of evolutionary research. Q. Rev. Biol.
1993;68:1-9.
9. Via S, Lane R. Genotype-environment interaction and the evolution of
phenotypic plasticity. Evolution. 1985;39:505.
10. Schlichting CD. The evolution of phenotypic plasticity in plants. Annu Rev. Ecol.
Syst. 1986;17:667.
11. Nedivi E, Hevroni D, Naot D, Israeli D, Citri Y. Numerous candidate plasticity related genes revealed by diferential cDNA cloning- Nature. 1993;363:718.
12. Lee DHK. Climatic stress indices for domestic animals. Int. J. Biometeorol.
1965;9:29.
13. Selye H. The evolution of the stress concept. Am. Sci. 1973;6:692-698.
14. Selye H. The stress concept: Past, present and future. In: C. L. Cooper (Ed.)
Stress Research. John Wiley & Sons, Ltd. 1983. pp. 12-16.
15. Stott GH. What is animal stress and how is it measured?. J. Anim. Sci.
1981;52(1):150-153.
16. Siegel HS. Stress, strains and resistance. Brit. Poultry Sci. 1995;36:3-9.
17. Spotila JR, Standora EA, Easton DP, Rutledge PS. Bionergetics, behavior, and
resource partitioning in stressed habitats: Biophysical and molecular
approaches. Physiol. Zool. 1989;62:253.
18. Cannon WB. Organization for physiological homeostasis. Physiol. Rev.
1929;9:399-453.
19. Von Borell E. Neuroendocrine integration of stress and significance of stress for
the performance of farm animals. Appl. Anim. Behav. Sci. 1995;44:219.
20. Boissy A. Fear and fearfulness in animals. Q. Rev. Biol. 1995;70:165-170.
21. Diverio S, Goddard PJ, Gordon LJ. Physiological responses of farmed red deer to
management and their modulation by long-acting neuroleptics. J. Agric. Sci.
(Camb). 1996;126:211.
22. Nwe TM, Hori E, Manda M, Watanabe S. Significance of catecholamines and
cortisol levels in blood during transportation stress in goats. Small Ruminant
Res. 1995;20:129.
23. Rhodes RC, Nippo MM, Gross WA. Stress in lambs (Ovis aries) during a routine
management procedure: evaluation of acute and chronic responses. Comp.
Biochem. Phys. B. 1994;107:181-184.
24. Cannon WB. Stress and strains of homeostasis. Am. J. Med. Sci. 1935;189:115.
25. Seley H. A síndrome produced dy diverse nocuosu agents. Nature
El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las especies
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504
2007 Volumen VIII Número 12B
1936;138:32-37.
26. Hendricks GL, Mashalym MM, Siegel HS. Validation of an assay to measure
adrenocorticotropin in plasma and from chicken leukocytes. Poultry Sci.
1995;74:337.
27. Sire JE, Bloom A, Sjaastad ØV, Ropstad E, Bergdahl TA, Pedersen Ø, Forseberg
M. The effect of blood sampling on plasma cortisol in female Reindeer (Rangifer
tarandus tarandus L.). Acta Vet. Scand. 1995;36:583-589.
28. Lightman SL. Corticotropin-releasing factor. From stress to cognition. Nature.
1995;378:233.
El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las especies
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf