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Resolución 093-05-CONAFU
Vicerrectorado de Investigación
ARTICULO ORIGINAL
BIORREMEDIACION MEDIANTE LA ASOCIACIÓN ENTRE MICROORGANISMOS Y
PLANTAS
BIOREMEDIATION THROUGH ASSOCIATION BETWEEN MICROBES AND PLANTS
Recibido: 04/07/2016
Revisado: 02/08/2016
Aprobado: 26/08/2016
Yolanda Cárdenas Huaringa1, Violeta Quispe Surco2, Sergio Eduardo Contreras Liza3
RESUMEN
ABSTRACT
Objetivos: Revisar y analizar la acción de
microorganismos endófitos y la colonización de las plantas
por rizobacterias y su papel en la bio-remediación de
ecosistemas degradados.
Métodos: Se han utilizado técnicas de búsqueda
bibliográfica en revistas científicas recientemente
publicadas sobre bio-remediacion del ecosistema y se ha
sistematizado la información a través de motores de
búsqueda por internet, estableciendo criterios adecuados
para poder estructurarla como una revisión bibliográfica.
Resultados: La bio-remediación es una técnica que utiliza
el metabolismo microbiano para eliminar los contaminantes
del ecosistema. Diversas técnicas y estrategias de bioremediación pueden ser utilizadas para eliminar los
desechos peligrosos de la biosfera. Durante la última
década, esta técnica específica ha surgido como una
herramienta potencial para la biodegradación de
contaminantes metálicos. Esta situación ha cambiado
recientemente ya que ha surgido la bio-remediación para
otros contaminantes, como los compuestos orgánicos
volátiles, aceites crudos, entre otros químicos. Los
mecanismos para la bio-remediación dependen de la
movilidad, solubilidad, degradación y biodisponibilidad de
los contaminantes. La biodegradación de contaminaciones
se asocia con el crecimiento y el metabolismo microbiano,
es decir con los factores que tienen un impacto en su
proceso de desarrollo; estos factores tienen una gran
influencia en la degradación. Conclusiones: El
reconocimiento de los procesos microbianos naturales es
indispensable para la comprensión de mecanismos
efectivos de bio-remediación. En esta revisión de literatura,
hemos hecho hincapié en la acción de microorganismos
endófitos y la colonización de las plantas por rizobacterias y
su papel en la bio-remediación mejorada por la interacción
entre bacterias y plantas y más recientemente, con
microorganismos genéticamente modificados.
Palabras clave: Mitigación, degradación del ecosistema,
endófitos, rizobacterias.
Objective: To review and analyze the action of
microorganisms and endophyte colonization of plants by
rhizobacteria and its role in the bio-remediation of degraded
ecosystems.
Methods: We used bibliographic techniques on recently
published literature search of bio-remediation of the
ecosystem and has been systematized information through
internet search engines of scientific journals, establishing
appropriate criteria to structure it as a literature review.
Results: Bioremediation is a technique that uses microbial
metabolism to remove pollutants ecosystem. Various
techniques and bioremediation strategies may be used to
remove hazardous wastes from the biosphere. During the
last decade, this specific technique has emerged as a
potential tool for the biodegradation of metal contaminants.
This situation has changed recently has emerged as
bioremediation for other pollutants such as volatile organic
compounds, crude oils, among other chemicals. The
mechanisms for bioremediation dependents on mobility,
solubility, bioavailability and degradation of pollutants.
Biodegradation of contamination is associated with growth
and microbial metabolism, i.e. the factors that have an
impact on their development process; these factors have a
major influence on degradation. Conclusions: The
recognition of natural microbial processes is essential for
understanding effective mechanisms of bioremediation. In
this literature review, we have emphasized the action of
microorganisms and endophyte colonization of plants by
rhizobacteria and its role for the plant-bacteria interactions
and enhanced recently with genetically modified organisms
bioremediation.
Keywords: Mitigation, ecosystem degradation,
endophytes, rhizobacteria.
INTRODUCCIÓN
La rápida expansión de la actividad minera, la
disposición de residuos industriales, la aplicación de
productos químicos en la agricultura y el efecto de las aguas
1
Universidad Nacional del Centro del Perú, Satipo-Perú. Email:[email protected]
Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco-UNSAAC. Email: [email protected]
3
Universidad Nacional José Faustino Sánchez Carrión, Huacho-Perú. Email: [email protected]
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de regadío residuales pueden resultar en contaminación
por metales pesados de los recursos hídricos y del suelo.
Los elementos tóxicos, principalmente metales pesados, se
encuentran generalmente en bajas concentraciones en el
medio ambiente, aunque como resultado de dichas
actividades antropogénicas sus niveles se han
incrementado. Se considera que existe contaminación del
suelo cuando la composición del mismo se desvía de su
concentración normal. También se define la contaminación
del medio ambiente como la presencia de algún
constituyente originado por la actividad humana en una
concentración tal que afecta negativamente su
funcionamiento y/o a los organismos vivos presentes en él.
La remediación de la contaminación con metales
pesados de los recursos suelo y agua son útiles para la
remediación de sitios contaminados con metales pesado
disponibles e incluyen la excavación (eliminación física de
los materiales peligrosos) y la fitorremediación
(acumulación de metales pesados por las plantas) (Liu et
al., 2015). Algunas aplicaciones biotecnológicas como: bioestimulación de las poblaciones microbianas nativas, bioacumulación, bio-absorción, rizo-remediación (interacción
planta-microbio) y la fito-remediación, pueden ofrecer
alternativas altamente específicas que se utilizan en gran
escala (Sharma, 2012). La fito-remediación es una
estrategia barata, energéticamente eficiente y la más
segura en relación a los métodos convencionales, para
acumular metales pesados del suelo y para mejorar la
calidad del medio ambiente y la salud humana.
En esta revisión de literatura se presenta una
visión general del papel potencial de los microorganismos
asociados a las raíces en la bio-remediación de suelos
contaminados con metales pesados y proponemos una
reflexión sobre cómo los microrganismos podrían ser
utilizados para restaurar ecosistemas degradados.
Consecuencias de la contaminación química y
biorremediación
Los metales pesados en el suelo suponen un
riesgo por: su lixiviación hacia aguas superficiales y
subterráneas, absorción por las plantas y finalmente, su
paso a la cadena trófica. Cuando se dan niveles muy altos
de biodisponibilidad, tanto los elementos esenciales (Cu,
Zn, Mn, Fe, Ni, Mo) como los no esenciales (Cd, Pb, Hg, Cr)
pueden ser tóxicos. La amenaza que suponen para la salud
humana y animal se agrava por su larga persistencia en el
suelo (Carpena y Bernal, 2007).
Los endófitos se definen como microorganismos
(esencialmente hongos y bacterias) que colonizan los
tejidos internos de las plantas sin causar ningún efecto
negativo inmediato. El término endófito fue introducido en
1886 por De Bary para los microorganismos (hongos,
levaduras, y bacterias) que colonizan los tejidos internos de
la planta (Stępniewska & Kuźniar, 2013).
La bioremediación es un enfoque que cumple
criterios para descontaminar el medio ambiente, mediante
el cual la acción de las plantas y los microorganismos
22
asociados específicamente con ellos, se ha optimizado
para secuestrar, degradar, transformar, asimilar,
metabolizar o detoxificar contaminantes en suelos,
sedimentos o aguas (Adams et al., 2000).
La asociación planta-endofito proporciona una
excelente puerta de entrada hacia la restauración de la
contaminación en los ecosistemas degradados. Las
interacciones entre ambos pueden ser manipuladas
mediante la introducción de genes catabólico /metabólicos
en la planta huésped o en el genoma de las bacterias
endofíticas. Por su parte, la alteración genética de las
plantas mejoradas por microorganismos, puede
incrementar el catabolismo en la propia maquinaria
enzimática de la planta o lograr una mayor absorción y
acumulación de contaminantes para su posterior
desintoxicación por endófitos complementarios. El
potencial de los organismos manipulados para degradar o
acumular contaminantes es mucho más amplio que en sus
parientes silvestres (Amna et al., 2015).
Los efectos negativos de metales pesados en las
actividades microbianas del suelo han sido reportados
recientemente. Por ejemplo, la alta concentración de
Cadmio (40 mg Cd/kg de suelo) inhibió la tasa de
crecimiento microbiano, la fosfatasa ácida del suelo, la
fosfatasa alcalina y a la ureasa (Renella et al., 2006). Una
mayor concentración de Cu (150 a 450 mg / kg de suelo)
inhibió significativamente las deshidrogenasas del suelo,
ureasa y catalasa (Wyszkowska et al., 2009). Los metales
pesados causan disminución significativa del crecimiento
de la planta y el contenido de proteína a altas
concentraciones. Por ejemplo, el cadmio (13-26 mg.kg-1 de
suelo) y mercurio (303 a 608 mg.kg-1 de suelo) fueron los
metales pesados más tóxicos, con inhibición del peso seco
de raíces y brotes del 13,8% al 70,5%, disminución del
rendimiento de semilla en 40% y reducción del contenido de
nitrógeno en el brote y raíz entre 68,6% a 79,4% (Ghani,
2010).
Efecto benéfico de los endófitos y rizobacterias
Para una fito-remediación exitosa, la planta debe
ser capaz de crecer rápidamente, llegar a una alta biomasa
y absorber grandes concentraciones de metales en los
suelos contaminados a través de las raíces (Liu et al, 2011).
Para su crecimiento normal, las plantas necesitan una
nutrición adecuada, agua, micro y macronutrientes tales
como nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K) y adecuadas
características del suelo (textura, pH, salinidad, humedad.
Las plantas también requieren ciertos metales pesados
para su crecimiento y desarrollo, pero excesivas
cantidades de estos metales pueden llegar a ser tóxicos
(Chibuike & Obiora, 2014).
Las concentraciones de los metales en el suelo
probablemente inhiben el crecimiento y desarrollo de las
plantas y por lo tanto pueden reducir la eficiencia de la fitoremediación (Ali et al., 2014). Por ejemplo, Agnihotri et al.
(2014) observaron que el cobalto (Co) en concentraciones
de 50 y 100 mM, tuvo un efecto tóxico sobre el porcentaje de
germinación, el crecimiento temprano de las plántulas, área
foliar, radicular el desarrollo y la composición de pigmentos
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clorofila y carotenoides) del frijol mungo (Vigna radiata) en
comparación con el control. Las deficiencias de nutrientes
también afectan negativamente el crecimiento y desarrollo
de la mayoría de las plantas hiperacumuladoras (Dary et al.,
2010), inhibiendo su actividad fito-extractora.
Los microorganismos y las plantas asociadas
estimulan el crecimiento de las raíces, la absorción de
nutrientes y reducen las enfermedades transmitidas por el
suelo a través de diversos mecanismos, que incluyen:
producción de fitohormonas (Egamberdieva et al., 2014), 1aminocyclopropane-1-carboxilato de la enzima deaminasa
(ACC) (Shahzad et al., 2013), osmo-protección (Berg et al.,
2013), producción de sideróforos y ácidos orgánicos (Ma et
al., 2009), solubilización del fósforo (Erkovan et al., 2010), y
la bio-absorción de metales pesados (Chen et al., 2014).
También mejoran la resistencia de las plantas a estreses
ambientales adversos como la sequía, salinidad, metales
pesados y deficiencia de nutrientes (Egamberdieva et al.,
2015).
De acuerdo a El-Bestawy et al., (2013), siete
especies bacterianas pertenecientes a 4 géneros
(Enterobacter, Pseudomonas, Bacillus, Providencia) se
encontraron con resistencia a la atrazina y con notable
estimulación en su crecimiento. Por lo tanto, de manera
eficiente se pueden utilizar para la degradación de la
atrazina en suelos contaminados o en aguas residuales.
|Las bacterias, en particular las actinobacterias
asociadas a Salix caprea que acumulan metales
pesados, tienen potencial para aumentar la absorción de
metales pesados como cadmio y zinc y pueden ser
estimados por experimentos de movilización aplicables en
la fito-remediación. El aislado de la rizósfera Burkholderia
sp. incrementó la captación de metales reducidos en las
raíces, mientras que una Actinobacteria endófita presentó
mayor acumulación de metales en las hojas, aunque el
crecimiento de las plantas no fue promovido (Kuffner et al.
2010).
Se ha reportado que en la rizósfera de frijol
contaminada con querosene, se encuentran numerosas
poblaciones de bacterias fijadoras de N atmosférico y
bacterias fijadoras de N atmosférico hidrocarbonoclastas,
que actúan como microorganismos bio-degradadores
(Hernández, Ferrera-Cerrato y Rodríguez, 2003).
Los endófitos bacterianos podrían funcionar con
mayor eficacia que las bacterias incorporadas al suelo
porque participan en un proceso de conocido como bioaumentación (Newman y Reynol 2005). Un gran número de
cepas bacterianas aisladas de la vid se reportaron
resistentes al plomo, mercurio, níquel, zinc y manganeso
(Altalhi, 2009).
En la figura 1 podemos apreciar un esquema de
cómo ocurre la descontaminación de iones metálicos en un
proceso natural de fito-remediación. Es conveniente
señalar que este proceso se ha estudiado en diversas
especies de bacterias, actinomicetos y hongos del suelo
que suelen estar en interacción con las plantas con
capacidad de fito-remediación.
Figura 1 Esquema general de la descontaminación de iones metálicos en un proceso natural de fitorremediación (Singh et
al., 2003).
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Asociación de las raíces de las plantas y los
microorganismos del suelo
La rizosfera es colonizada más intensamente por
los microorganismos que las otras regiones del suelo
debido a su rica fuente de nutrientes (Egamberdieva, 2005,
2012;. Prashar et al, 2014); estos microbios puede ser
beneficiosos, neutrales o patógenos y compiten por los
nutrientes y nichos bajo condiciones muy variables (Berg et
al, 2010).
Tabla 1 Ejemplos de fito-remediación asistida por endofitos para diferentes contaminantes
Planta (especie)
Salix alba
Sedum alfredii
Brassica juncea
Festuca arundinacea
Brassica juncea
Salix alba
Ricinus communis
Brassica napus
Orychophragmus
violaceus
Lycopersicon
esculentum
Populus trichocarpa
Lolium multiflorum
L. multiflorum
P. trichocarpa
Pisum sativum
P. trichocarpa
P. trichocarpa
P. sativum
Triticum spp.
Endofito
Contaminante
Burkholderia sp. HU001, Pseudomonas sp.
HU002
Sphingomonas SaMR12
Rhizobium leguminasarum
Neotyphodium coenophialum Cd
Enterobacter aerogenes
Pseudomonas putida PD1 Cd
Pseudomonas sp. M6, Pseudomonas jessenii
M15
Pseudomonas fluorescens G10, Microbacterium
sp. G16
Cd
Zn
Zn
Cd
Ni y Cr
Cd
Ni, Cu y Zn
Pb and Cd
Flavobacterium sp.
Zn
Elymus dauricus
Methylobacterium oryzae strain CBMB20
Enterobacter sp. strain PDN3
Pseudomonas sp. strains ITRI53,MixRI75
Enterobacter ludwigii strains
Pseudomonas putida W619-TCE
Pseudomonas putida
Burkholderia cepacia VM1468
Natural endophytes
Pseudomonas putida VM1450
Herbaspirillum sp. K1
Pseudomonas aeruginosa R75,P. savastanoi
CB35
P. trichocarpa
P. sativum
Methylobacterium populi
Pseudomonas sp.
Cd
TCE
Diesel
Diesel
TCE
Naphthaleno
BTEX and TCE
BTEX
2,4-D
PCBs and TCP
Chlorobenzoic
acids
TNT, RDX and
HMX
2,4-D
Fuente:
Modificado de: Amna et al. (2015)
Las bacterias benéficas en la rizosfera son de dos
tipos generales: aquellas que forman una relación
simbiótica con la planta y las que son de vida libre en el
suelo y raíz (Lugtenberg y Kamilova, 2009). Las
rizobacterias promotoras del crecimiento de plantas
(PGPR) juegan un papel importante en la producción
agrícola debido a que: (1) estimulan el crecimiento de las
raíces (Egamberdiyeva y Höflich, 2003), (2) hacen que los
nutrientes del suelo estén disponibles para las raíces de las
plantas (Ipek et al., 2014), (3) fijan el nitrógeno del aire y
mejoran la fertilidad del suelo (Rejili et al., 2012), (4)
suprimen en el suelo los patógenos y protegen a las plantas
24
contra diversas enfermedades (Egamberdieva et al., 2015),
(5) mejoran la tolerancia de las plantas a diversos estreses
ambientales como la sequía, salinidad, temperaturas altas y
metales pesados (Berg et al., 2013).
Los microorganismos son capaces de sobrevivir el
frío extremo y al calor del desierto, a condiciones de
sainidadl debido a su posibles actividades enzimáticas, lo
que les permite convertir los compuestos peligrosos en
formas inofensivas (Ali et al, 2013;.. Singh et al, 2014).
Algunos microorganismos han desarrollado diferentes
mecanismos de resistencia para evitar la toxicidad de los
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metales y pueden estar adaptados a vivir en la presencia de
contaminantes en el suelo (Kuffner et al., 2010).
Las bacterias resistentes al níquel se han
encontrado en la rizósfera de las especies
hiperacumuladoras Thlaspi goesingense (Idris et al., 2004)
y Alyssum lusitanicum subsp. serpyllifolium. (BecerraCastro et al., 2009). Entre las especies bacterianas,
Arthrobacter spp. y Streptomyces spp. fueron las
principales que podrían tolerar hasta 10 mM de Ni en
ensayos de placa petri. Phyllobacterium myrsinacearum
cepa RC6b se aisló de la rizosfera de Sedum
plumbizincicola desarrollado en Pb y Zn, mostraron
resistencia a 350 mg.L-1 Cd, 1,000 mg.L-1 Zn, y 1 200 mg.
L-1 Pb (Ma et al., 2013).
Tabla 2 Endofitos genéticamente modificados para mejorar la Fito-remediación con diferentes especies vegetales.
Endofito
Especie
Vegetal
Transgenes
Burkholderia cepacia,
Lupinus
luteus,
nre
Ni
Herbaspirillum
seropedicae
Contaminantes
Lolium
perenne
Methylobacterium sp.
BJ001
Populus
tremula
pNAH7
TNT,
RDX,HMX
Pseudomonas sp. GF3
Triticum
aestivum
Unknown
phenanthrene
Phenanthreno
degradation
Burkholderia vietnamiensis
BU61
Salix alba
MMO
TCE
Pseudomonas putida
W619-TCE
P. tremula
ncc-enre
Ni y TCE
Pseudomonas putida
W619-TCE
Populus
deltoides
tomA4
TCE
Burkholderia cepacia G4
L. luteus
nre
Tolueno
Extraído de: Amna et al(2015). TCE= tricloroetileno.
Wu et al. (2006) estudiaron las bacterias del suelo
que eran resistentes a los metales (Zn, Cu y Pb) y
encontraron que especies P-solubilizantes (Bacillus
megaterium HKP-1) y K-solubilizantes (Bacillus
mucilaginosus HKK-1) tenían una alta resistencia a la
toxicidad de metales pesados (Zn, Cu y Pb: 250, 100, y 300
mg.L-1, respectivamente) debido a la formación de
endosporas, que son capaces de soportar condiciones
extremas. De acuerdo a Naik et al. (2012), Pseudomonas
aeruginosa cepa WI-1 podía tolerar hasta 0,6 mM de nitrato
de plomo.
Según Guo et al. (2015) aislados de la bacteria
fosfato-solubilizante Burkholderia metalliresistens. cepa
D414T degradaba metales pesados (Pb, Cd, Cu y Zn) en
suelos de arroz de China. La cepa fue capaz de tolerar Cd
(2000 mg.L-1), Pb (800 mg.L-1, Cu (150 mg .L-1), y Zn
(2,500 mg.L-1).
En otro estudio, se encontró que P. aeruginosa era
altamente resistente a Zn, que tiene una mínima
concentración inhibitoria que varía desde 1000 hasta 1500
mg. kg P. aeruginosa (Islam et al., 2014). La inoculación de
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trigo con Zn tolerantes a P. aeruginosa mejoró la biomasa
vegetal y la absorción de N y P, aumentó la clorofila de la
hoja y la proteína soluble total en las plantas que crecen en
suelos contaminados que contienen 1000 mg.kg de la hoja
de Zn (Islam et al., 2014).
Los microorganismos asociados a la raíz también
podrían mejorar las actividades química y biológicas de los
suelos contaminados con metales pesados. Por ejemplo, la
inoculación de Brassica juncea con Staphylococcus
arlettae resiste una mayor tensión de las deshidrogenasas
del suelo, como las fosfatasas, el carbono orgánico total, y
el fósforo disponible en arsénico-enriquecido (5, 10, y 15
mg.kg-1) en dicho suelo (Srivastava et al., 2013).
Los simbiosis leguminosa-rizobio también se ha
reportado como uno de los enfoques mas importantes para
la remediación de metales pesados (Teng et al., 2015). Sin
embargo, su rendimiento se ve obstaculizado por la
simbiótica en los metales pesados, la reducción de la
colonización rizobial en la actividad de la raíz y de la
nitrogenasa (Chaudhary et al.,2004). De acuerdo con
estudios previos, una inhibición de la fijación de nitrógeno
se ha observado para los guisantes (Pisum sativum)
cultivados en un suelo contaminado con Zn (366 mg.kg Zn1) (Obbard y Jones, 2001).
Tabla 3 Especies vegetales genéticamente modificadas para aumentar su capacidad de Fito remediación.
Especies
Contaminantes
Oryza sativa
Atrazine,
metolachlor,
norflurazon
Brassica juncea
Atrazine,
metolachlor,
phenanthrene
Nicotiana tabacum Alachlor
Arabidopsis thaliana Atrazine
N. tabacum
Pentachlorophenol
N. tabacum
Trinitroglycerin and TNT
Arabidopsis thaliana RDX
N. tabacum
TCE,ethylenedibromide
Populus tremula
VOCs
A. thaliana
Trichlorophenol
N. tabacum
Aromatic hydrocarbons
A. thaliana
As
Liriodendron
Hg
tulipifera
Populus deltoides
Hg
A. thaliana
Methyl mercury
Cottonwoods
Phenylmercuric acetate
Spartina alterniflora Mercuric chloride
A. thaliana
Se
Nicotiana glauca
d, Pb, Cu and B
A. thaliana
Pb and Cd
P. tremula
TNT
Phenol
N. tabaccum
O. sativa
Diphenyl ether, oxyflufen
Transgenes
CYP1A1, CYP2B6 and
CYP2C19
GST
GST I
atzA
Mn peroxidase
PETN
xplB and xplA
CYP2E1
CYP2E1
LAC1
DbfB and DhaA
ArsC and γ-ECS
merA
merA
merA y merB
merA y merB
merA y merB
Selenocysteine lyase
Phytochelatin synthase
YCF1
pnrA
tpx1 and tpx2
Protox
Fuente: Modificado de: Amna et al.(2015).
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Por ejemplo, en el caso de los metales pesados,
ha sido exitosa la expresión de genes correspondientes a
quelantes metálicos, como las fitoquelatinas (PC),
metalotioneínas, y el GSH, fomentando la captura y la
compartimentación de metales pesados en los tejidos del
huésped (Amna et al, 2015). Una gran cantidad de
investigaciones se han llevado a cabo en la reciente década
para la modificación genética de las plantas y así mejorar su
eficiencia en la fito-remediación (Tablas 2 y 3).
Conclusiones
El desarrollo de la simbiosis entre plantas y
microorganismos útiles con tolerancia a metales pesados
es una necesidad absoluta para permitir el crecimiento de
diversos organismos en un medio ambiente degradado. Los
endófitos, por un lado, residen dentro de las plantas y por lo
tanto pueden reducir la fitotoxicidad así como aumentar la
metabolización de las plantas para una serie de
contaminantes. Por otra parte, ambos socios pueden ser
genéticamente modificados para producir nuevos
miembros de interacciones planta-endofitos que alberguen
transgenes, los cuales les permitirían reducir
contaminantes orgánicos y dado el caso, con resistencia a
metales pesados, para desintoxicación de una gama más
amplia de contaminantes, incluyendo los xenobióticos. La
bioingeniería de especies de plantas que contienen
degradación apropiada y genes metabólicos de fuentes
eucariotas o procariotas tiene un gran potencial para la fitoremediación mejorada que ocurre en suelos y aguas
contaminadas con contaminantes orgánicos o metales
pesados.
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