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LA GLUCÓLISIS
Entre las rutas catabólicas más importantes se encuentra la conversión de una molécula de glucosa, de seis átomos de
carbono, en dos moléculas de piruvato, de tres átomos de carbono. Este proceso, que se denomina glucólisis o ruta de
Embden-Meyehof tiene lugar en el citosol y no requiere la presencia de oxígeno.
La glucólisis consta de tres etapas:
1. Etapa de fosforilación que requiere aporte energético. Consiste en la conversión de la molécula de glucosa en
dos moléculas de tres átomos de carbono: gliceraldehído-3-fosfato.
Para que la escisión del esqueleto carbonado pueda producirse es preciso activar la molécula de glucosa
mediante fosforilaciones. Para ello, es necesaria la hidrólisis de moléculas de ATP de la reserva celular.
La molécula de glucosa se une a un grupo fosfato, procedente de una molécula de ATP. Tras sufrir una
isomerización a fructosa-6-fosfato, vuelve a reaccionar con ATP, con lo que consigue la «activación» necesaria
al incorporar un segundo grupo fosfato, formándose fructosa-1,6-difosfato. Estas dos fosforilaciones de la
molécula de hexosa proporcionan la energía necesaria para el desarrollo de las etapas siguientes.
2. Etapa de oxidación que rinde energía y poder reductor. En esta etapa tiene lugar la oxidación del grupo
aldehído a grupo carboxilo. El gliceraldehído-3-fosfato se oxida hasta 1,3-difosfoglicerato. Esta etapa requiere
la incorporación de fosfato inorgánico en una reacción catalizada por la gliceraldehído-3-fosfato
deshidrogenasa, una enzima del grupo de las deshidrogenasas, que emplean NAD+ como coenzima.
La energía liberada en ésta oxidación es «almacenada» en el enlace fosfato rico en energía de la molécula de
1,3-difosfoglicerato. Como consecuencia se obtiene poder reductor en forma de NADH.
En la última reacción de esta etapa se produce la primera síntesis de ATP: el grupo fosfato de la molécula de
1,3-difosfoglicerato que está unido por el enlace de alta energía se transfiere al ADP mediante una fosforilación
a nivel de sustrato para sintetizar ATP.
3. Etapa en la que se restituye a la célula el ATP consumido en la primera fase. El fosfoglicerato se
transforma en piruvato, liberándose un grupo fosfato de cada una de las moléculas. La energía «almacenada» en
estos enlaces fosfato, utilizada inicialmente para activar las hexosas, se devuelve a la reserva energética de la
célula.
Los dos fosfatos se emplean para producir dos moléculas de ATP mediante fosforilaciones a nivel de sustrato.
El conjunto de reacciones que constituyen la glucólisis es, probablemente, una de las rutas metabólicas más
antiguas, ya que, según se cree, pudieron, darse perfectamente en una atmósfera anaerobia, como la atmósfera
primitiva, y servir como sistema biológico de obtención de energía celular a partir de la glucosa.
Balance energético
La eficacia de la glucólisis como ruta energética es muy baja, puesto que únicamente tiene un rendimiento neto de dos
moléculas de ATP; es decir, sólo se obtiene un 20 % de la energía almacenada en la molécula de glucosa. Ésta es una de
las razones que apoyan la hipótesis de su gran antigüedad. Otra razón en favor de dicha hipótesis es que la glucólisis se
lleva a cabo en la mayoría de las células actuales, eucariotas o procariotas (solamente alguna bacterias no son capaces de
realizarla).
Las reacciones descritas tienen lugar, prácticamente, en todas las células vivas: desde los procariotas más sencillos a las
células eucarióticas de nuestro cuerpo. Se necesita la energía de dos moléculas de ATP para iniciar el proceso, sin
embargo, una vez iniciado, se producen dos moléculas de NADH y cuatro moléculas de ATP. Por tanto, el balance total
es de dos moléculas de NADH y dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. La ecuación global de la
glucólisis es:
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 Ácido Pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H20
Etapas clave de la glucólisis
Un punto crucial de la glucolisis es la etapa 5. Obviamente, si el NADH extramitocondrial producido no vuelve a
oxidarse, la ruta se detendrá. El modo de oxidarse dependerá de la disponibilidad de oxígeno.
En condiciones aerobias, las moléculas de, NADH extramitocondrial ceden sus electrones a la cadena de transporte
electrónico mediante un intermediario: la dihidroxiacetona fosfato, que se reduce a glicerol fosfato. Este entra en la
mitocondria, se reoxida mediante la reducción de un FAD, y sale al citosol de nuevo como dihidroxiacetona fosfato. A
este proceso de ida y vuelta se le ha llamado la lanzadera de la dihidroxiacetona. El FAD mitocondrial reducido se
reoxidará mediante una cadena respiratoria.
En condiciones anaerobias, ya sea en bacterias o en células eucarióticas sometidas a condiciones de anoxia (como ocurre
en el músculo en condiciones anaerobias), el NADH extramitocondrial se oxida a NAD+ mediante la reducción del
ácido pirúvico. Estas etapas hacen posible que se produzca energía de forma anaeróbica, denominándose
fermentaciones, y ocurren en el citosol.