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BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR
BIOLOGÍA
COLEGIO ECOS
2º BACHILLERTO
5.- Célula eucariótica. Función de nutrición.
5.1.- Concepto de nutrición. Nutrición autótrofa y heterótrofa.
El término nutrición celular puede ser definido como el conjunto de procesos que permiten la
introducción de alimento en la célula y la posterior conversión de los nutrientes que contienen en energía y en
las biomoléculas necesarias para el mantenimiento de las funciones vitales.
Los requisitos para la supervivencia de un organismo vivo se reducen a cinco puntos básicos:





Una fuente ambiental de carbono para construir el esqueleto carbonado de sus biomoléculas.
Dependiendo de la fuente de carbono, los organismos se clasifican en:

Autótrofos, si asimilan el CO2 ambiental, es decir, obtienen sus moléculas orgánicas a partir
del dióxido de carbono.

Heterótrofos, si como materia primitiva utilizan moléculas orgánicas sencillas, es decir,
obtienen sus moléculas orgánicas a partir de otras moléculas orgánicas previamente
sintetizadas.
Una fuente ambiental de hidrógeno para reducir moléculas que, al aceptarlo, alcancen un
elevado potencial de reducción. Según la fuente de hidrógeno que precisan, los organismos son:

Litótrofos, si el hidrógeno procede de sustancias inorgánicas (H2O, H2S).

Organótrofos, si precisan de moléculas más complejas.
Una fuente primaria de energía que haga posible esa reducción. Distinguimos:

Fotótrofos, si aprovechan la luz – energía luminosa – directamente para obtener ATP.

Quimiótrofos, si solo pueden servirse de energía química, es decir, sintetizan ATP gracias a
la energía química contenida en los enlaces de las moléculas que oxidan.
Un aceptor último de los hidrógenos que permita la oxidación del aceptor anterior, con la
consiguiente liberación de energía que hará posible la síntesis de biomoléculas. Se clasifican en:

Aerobios, si el oxígeno es el aceptor último.

Anaerobios, si es otra sustancia la que finalmente recibe los electrones.
Un suministro ambiental de agua, sales minerales y de nitrógeno.
CLASIFICACIÓN
LITÓTROFOS (Autótrofos)
ORGANÓTROFOS (Heterótrofos)
CLASES DE ORGANISMOS SEGÚN TIPO DE NUTRICIÓN
FOTÓTROFOS
QUIMIÓTROFOS
FOTOLITÓTROFOS
QUIMIOLITÓTROFOS
Bacterias fotosintéticas del azufre,
Bacterias quimiosintéticas
todos los vegetales con clorofila
FOTOORGANÓTROFOS
QUIMIOORGANÓTROFOS
Bacterias purpúreas no sulfurosas
Muchas bacterias, todos los
animales, todos los hongos
5.2.- Ingestión.
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La membrana plasmática es el tamiz a través del cual la célula controla el tráfico de productos que
intercambia con el medio y por tanto con las demás células de su entorno. Los intercambios celulares pueden
ser no observables morfológicamente – se conocen también como fenómenos de permeabilidad –, o por el
contrario morfológicamente observables (endocitosis – fagocitosis y pinocitosis – y exocitosis).
Mediante todas estas modalidades de intercambio, la célula puede mantener una composición química,
eléctrica y osmótica muy diferente a la del medio que la rodea.
5.2.1.- Permeabilidad celular: difusión y transporte.
Los fenómenos de permeabilidad consisten en el intercambio de pequeñas moléculas e iones.
Por tanto, el término permeabilidad selectiva puede ser definido como control del intercambio de
sustancias. Existen dos modalidades: permeabilidad pasiva y activa. En el transporte pasivo, las
sustancias atraviesan libremente la membrana siguiendo las leyes de la libre difusión y de la ósmosis.
Este tipo de transporte puede llevarse a cabo mediante difusión simple o difusión facilitada. En el
transporte activo, las sustancias no siguen las leyes de la libre difusión y aparecen más concentradas
en el interior de la célula o en el medio circundante. En este caso el intercambio se realiza con gasto de
energía.
La naturaleza de la membrana condiciona el transporte de moléculas a su través.
Debido a la organización molecular de la membrana plasmática, se impide que escape el contenido
hidrosoluble de la célula y además condiciona la difusión de cualquier molécula a tres propiedades: solubilidad relativa en grasa (moléculas apolares difunden más rápidamente), - tamaño (moléculas
pequeñas difunden más fácilmente), - carga iónica (moléculas cargadas e iones no difunden).
La difusión depende del gradiente de concentración y del gradiente eléctrico; gradiente
electroquímico.
El agua y los gases difunden libremente a través de la membrana. Las moléculas
liposolubles y las moléculas polares pequeñas no cargadas, difunden fácilmente a través de las
membranas, se abren paso entre los lípidos anfipáticos que integran las bicapas lipídicas de las
mismas. De esta forma, atraviesan pasivamente la membrana en ambas direcciones, según gradiente
electroquímico. Dos ejemplos característicos de este transporte son los gases y el agua.
tensión.
Los gases (O2 y CO2) se intercambian entre medio y células atendiendo a diferencias de
El agua es otra sustancia que presenta capacidad pasiva para atravesar libremente la
membrana plasmática. Introducimos el término de presión osmótica: fuerza absorbente, existente en
todas las soluciones, mediante la cual entre dos medios con distinta concentración, el agua tiende a
pasar desde el medio menos concentrado al más concentrado.
Los mecanismos de difusión simple no implican exclusivamente a pequeñas moléculas
como los gases o el agua. Existen otras sustancias, urea, glicerol, etc; que también se intercambian
pasiva y rápidamente gracias a la existencia de canales hidrofílicos, en la membrana plasmática, que
están constituidos por proteínas transmembrana. Estas proteínas constituyen dispositivos a modo de
poros fijos instalados en el espesor de la bicapa.
Estos poros pueden permanecer permanentemente abiertos o bien, abrirse esporádicamente
como respuesta a una señal extracelular. En este último caso se habla de canales regulados por
ligandos o proteínas canal
Existen otra serie de sustancias, como por ejemplo la glucosa, que atraviesan la membrana
combinándose con una proteína de la misma que hace el papel de transportador específico “carriers”.
La proteína transportadora se une a la sustancia que va a ser transportada a un lado de la membrana y
lo suelta en el otro.
Los mecanismos de difusión simple y facilitada siguen las leyes de la difusión y las sustancias
son transportadas a favor de gradiente electroquímico. No obstante, la difusión facilitada muestra una
serie de características muy específicas que no se observan en los procesos de difusión simple. Así, el
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transportador conlleva una alta especificidad y presenta un fenómeno de saturación para
concentraciones elevadas de sustrato.
Existen substancias que ni por su potencial eléctrico ni por su gradiente de concentración,
podrían atravesar libremente la membrana plasmática, no obstante estas substancias la atraviesan aún
en contra de su gradiente electroquímico; ello es debido a que se valen de un mecanismo de
transporte activo que implica un gasto de energía.
El transporte activo supone la existencia de transportadores de carácter proteico en el espesor
de la membrana a los que se unen las substancias que van a ser transportadas. Estos transportadores
actúan como bombas metabólicas que impulsan las substancias transportadas en contra de sus
gradientes electroquímicos, realizando un gasto de energía.
El transporte es debido a que la proteína transportadora sufre un cambio alostérico o
conformacional, gracias al cual transfiere el substrato de uno a otro lado de la membrana. Estos
cambios conformacionales llevan aparejado un gasto energético, normalmente a través de la hidrólisis
de ATP, que es necesario para que el proceso se lleve a cabo.
El transporte de substancias
mediante proteínas de membrana específicas
puede ser de dos tipos: uniporte y
cotransporte. El uniporte consiste en el
transporte de un único substrato de un lado al
otro de la membrana. En el cotransporte el
transporte de una substancia depende del
transporte secuencial de un segundo
substrato. Este segundo tipo a su vez
presenta dos modalidades: unidireccional o
simporte, los dos substratos son
transportados en la misma dirección;
bidireccional o antiporte, los dos substrato
son transportados en direcciones contrarias.
En la membrana plasmática de prácticamente todas las células existen transportadores que
bombean los iones en contra se sus gradientes electroquímicos. Este es el caso del Na + y el K+, que
son transportados por una bomba Na/K existente en la mayoría de las membranas de las células
animales.
Se trata de un transportador proteico asociado a la membrana plasmática y constituido por
tres subunidades que en conjunto forman un complejo que atraviesa la bicapa lipídica con zonas que
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dan al medio exterior y otras dan al hialoplasma. Se trata de una ATPasa que necesita hidrolizar ATP
para realizar su función de transporte, la cual se lleva a cabo mediante un mecanismo tipo antiporte.
El mecanismo de transporte mediante el cual la bomba ingresa 2 K+ por cada 3 Na+ que saca
de la célula, es el siguiente:
1)
Unión de 3 Na+ a la proteína transportadora por el lado hialoplasmático.
2)
Fosforilación del transportador por hidrólisis de ATP en el lado hialoplasmático.
3)
La fosforilación del transportador induce un cambio conformacional que transfiere los
Na+, a través de la bicapa lipídica, hacia el medio externo. A la vez que esto ocurre, 2 K+
se unen a la proteína transportadora en la parte externa.
4)
La proteína se defosforila y el cambio conformacional que ello conlleva, por una parte
transfiere los K+ hacia el lado hialoplasmático y por otra parte, devuelve la proteína a su
configuración original.
5.2.2.- Endocitosis: pinocitosis y fagocitosis.
Existen una serie de intercambios morfológicamente observables. Son mecanismos mediante
los cuales tiene lugar el intercambio de macromoléculas y partículas a través de la membrana
plasmática. Existen dos tipos de intercambios: exocitosis y endocitosis; esta última presenta a su vez
dos variedades: pinocitosis y fagocitosis.
En el proceso de endocitosis el intercambio tiene lugar desde el medio hacia el interior
celular. Existen dos variedades en función de que la endocitosis corresponda a líquidos – pinocitosis – o
sólidos – fagocitosis –.
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La pinocitosis consiste en la ingestión por parte de la célula de líquidos o solutos disueltos,
mediante la formación de pequeñas vesículas (vesículas pinocíticas) a partir de la membrana
plasmática. Es la forma en que ingieren el alimento la mayoría de las células.
La pinocitosis de fase líquida, es un tipo de endocitosis inespecífica. Dentro de la célula, las
vesículas pueden seguir diferentes destinos: - fusionarse con lisosomas, proceso de alimentación, atravesar el citoplasma y expulsar su contenido por exocitosis, proceso de transporte.
Sin embargo, la mayoría de las células necesitan procurarse del medio determinadas
moléculas muy específicas que les son necesarias para la realización de determinadas funciones. Este
tipo de endocitosis específica se consigue gracias a un mecanismo de endocitosis mediada por
receptor.
Los receptores son
proteínas transmembrana que
poseen un centro de unión
sobresaliendo hacia el exterior de
la bicapa lipídica. En este centro
de unión encajan determinados
ligandos, que son substancias que
se encuentran en el caldo
extracelular que baña la célula. La
unión del ligando al receptor
provoca una invaginación de la
membrana plasmática. Se forma
así una vesícula, el endosoma,
que encierra el complejo
receptor/ligando, el cual de esta
forma, es introducido en la célula.
Una vez el complejo receptor/ligando se ha introducido en la célula, sus componentes se
separan quedando libre el ligando y recuperándose el receptor, junto con el sector de membrana
plasmática que lo contiene, para que pueda ejercer de nuevo su acción.
La fagocitosis corresponde a
un tipo de endocitosis en la que la célula,
mediante la emisión de pseudópodos,
internaliza substancias sólidas.
Normalmente las substancias ingeridas
son estructuras complejas tales como
macromoléculas de gran tamaño e
incluso asociaciones de éstas.
Este mecanismo es utilizado
por la célula con fines alimenticios o
defensivos. En éste último caso, un
ejemplo característico lo constituyen
ciertas células defensivas del sistema
inmunológico de vertebrados superiores,
los macrófagos, que fagocitan virus y
bacterias u otros elementos extraños que
hayan podido penetrar en el organismo.
5.3.- Digestión celular. Orgánulos implicados.
La digestión celular es un proceso de degradación de moléculas por enzimas digestivas. Los
lisosomas participan activamente en los procesos de digestión celular. Dependiendo de la función que
desempeñen en dichos procesos, así como la naturaleza de los sustratos, se clasifican en:
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o
Fagolisosomas. Se forman cuando el lisosoma primario se une a material sólido procedente del
exterior. Este material extracelular es englobado por la célula mediante la formación de vesículas
fagocíticas, llamadas fagosomas, a las que se unen lisosomas primarios para originar las vacuolas
digestivas. Presenta un interior heterogéneo, consecuencia de la degradación del contenido del
fagosoma. Al proceso de digestión de material extracelular sólido se llama heterofagia. Representa un
mecanismo de interés en la defensa de la célula frente al ataque de bacterias, virus, y agentes tóxicos;
así mismo, juega un importante papel en los procesos de nutrición celular.
o
Autolisosomas. Se forman cuando los lisosomas se unen a sustancias o estructuras de la propia
célula, a las que se encargan de degradar. Los lisosomas vierten su contenido lítico al interior de las
vesículas formadas, degradando los materiales o estructuras que hubiesen incluido. Se trata de un
proceso de autolisis celular, denominado autofagia. La autofagia tiene lugar en una serie de situaciones
tales como la renovación celular y la desdiferenciación.
o
Cuerpos multivesiculares. Se forman por la unión de lisosomas primarios a vesículas de
pinocitosis, pequeñas vesículas endocíticas que contienen material líquido procedente del exterior
celular. Las vesículas pinocíticas son englobadas por lisosomas primarios, originándose así cuerpos
multivesiculares. Se trata fundamentalmente de un mecanismo con significado de nutrición.
1.- lisosomas; 2.- vesícula pinocítica; 3.- fagosoma; 4.- cuerpo multivesicular; 5.- fagolisosoma; 6.- aparato de Golgi. A.pinocitosis. B.- fagocitosis. C.- exocitosis por vesícula de secreción.
Algunos de los substratos no pueden ser digeridos y quedan en el interior del lisosoma. A dichos
lisosomas con restos indigeribles se les denomina cuerpos residuales y poseen un significado de desecho en la
célula. Tales lisosomas de carácter terciario, pueden fundir su membrana con la membrana plasmática de la
célula y mediante exocitosis, expulsar su contenido al exterior; así mismo, puede suceder que permanezcan en
el interior de la célula, en cuyo citoplasma se van acumulando.
La función que desarrollan los lisosomas corresponde fundamentalmente a la digestión intracelular de
diferentes substratos. No obstante, en determinados tipos celulares, puede suceder que el contenido de los
lisosomas sea vertido al exterior, efectuándose la digestión fuera de la célula. Dos ejemplos característicos lo
constituyen espermatozoides y osteoclastos.
5.4.- Exocitosis y secreción celular.
En la exocitosis el intercambio tiene lugar desde el interior celular hacia el medio externo. Materiales del
interior celular, almacenados o transportados por vesículas rodeadas de membrana, son expulsados fuera de
la célula mediante la fusión de dichas vesículas intracelulares con la membrana plasmática.
La membrana de la vesícula intracelular se agrega
temporalmente a la membrana plasmática y luego se recupera
específicamente por endocitosis.
Al proceso de exocitosis de macromoléculas se le
denomina secreción.
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5.5.- Metabolismo.
5.5.1. Concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo.
El metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas que tienen lugar en la célula,
comprende las reacciones catabólicas que degradan las biomoléculas con obtención de energía y las
anabólicas destinadas a la obtención de moléculas con gasto de energía.
Una ruta o vía metabólica es un proceso formado por una cadena de reacciones enzimáticas
sucesivas. Cada una de las sustancias que intervienen en una ruta metabólica, y sufre transformaciones
durante el proceso, recibe el nombre de metabolito.
Pueden distinguirse dos tipos de reacciones metabólicas:
 Catabolismo: conjunto de reacciones que sirven para descomponer o degradar, de forma
oxidativa, sustancias y al hacerlo desprenden o liberan energía. Por tanto, transforman
sustancias complejas en otras más sencillas.
 Anabolismo: conjunto de reacciones que sirven para sintetizar sustancias y necesita para ello
energía proveniente, generalmente, del catabolismo. Por tanto, sirve para transformar
sustancias sencillas en otras más complejas, que la célula puede emplear después para
formar materia propia o para descomponerlas de nuevo.
5.5.2. Aspectos generales del metabolismo: reacciones de oxidorreducción y
ATP.
Algunas características de las reacciones metabólicas son:
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o Las reacciones metabólicas están acopladas energéticamente a través del ATP.
Cuando existe energía disponible, una molécula de adenosín difosfato (ADP) se emplea para
unir un tercer grupo fosfato y así obtener adenosín trifosfato (ATP). El enlace así constituido
es altamente energético, luego la rotura de este enlace liberará gran cantidad de energía. Por
eso el ATP es conocido como la “moneda energética” (ADP + Pi + Energía ↔ ATP).
o Las reacciones metabólicas son reacciones de oxidorreducción. El catabolismo es
un proceso de oxidación, mientras que el anabolismo es un proceso de reducción. Por tanto,
se trata de reacciones de oxidorreducción: una molécula se oxida si pierde electrones, al
tiempo que otra toma esos electrones para reducirse.
En muchas reacciones bioquímicas sucede que los electrones van ligados a protones en
forma de hidrógeno. Por tanto, una sustancia que pierde hidrógeno se oxida y la que lo capta
se reduce.
En otras ocasiones, la pérdida de electrones va ligada a la acumulación de átomos de
oxígeno en la molécula oxidada (incorporación de O2  oxida; pérdida de O2  reduce).
o Las reacciones metabólicas tienen una secuencia encadenada y están catalizadas
por enzimas.
o
Las reacciones metabólicas están compartimentadas.
5.5.3. Estrategias de obtención de energía: energía química y energía solar.
Atendiendo al método que emplea determinados organismos para obtener energía en forma
de ATP, a partir de fuentes varias, podemos clasificarlos en:
-
Fotótrofos: emplean la energía luminosa (sol) para obtener ATP. Llevan a cabo un
proceso fotosintético.
-
Quimiótrofos: sintetizan ATP gracias a la energía química (reacciones) contenida en los
enlaces de las moléculas que oxidan mediante un desarrollo quimiosintético.
5.5.4. Características generales del catabolismo celular: convergencia
metabólica y obtención de energía.
El catabolismo es el conjunto de reacciones metabólicas cuya finalidad consiste en
proporcionar a la célula los siguientes recursos: precursores metabólicos, ATP y poder reductor
(NADH y NADPH).
Para poder obtener estos recursos, la célula debe tomar de su entorno nutrientes y energía, y
someterlos a una serie de transformaciones: reacciones catabólicas.
La célula debe disponer de una última molécula a la que pueda cederle los electrones o los
hidrógenos desprendidos en las rutas de oxidación. Según sea la naturaleza del aceptor de electrones,
los seres vivos se pueden clasificar como aeróbicos o aerobios, si el aceptor es el oxígeno molecular,
anaeróbicos o anaerobios, si es otra molécula.
5.5.4.1. GLUCÓLISIS.
La glucólisis o ruta de Embden-Meyerhof, ocurre en el citosol y no requiere la
presencia de oxígeno. Es una secuencia de reacciones en la que una molécula de glucosa (seis
átomos de carbono) se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico (tres átomos de carbono
cada una).
Transcurre en una serie de etapas:
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1.
Fosforilación de la glucosa (glucosa  glucosa 6fosfato). Se consume una molécula de ATP.
2.
Isomerización de la glucosa 6-fosfato a fructosa 6fosfato.
3.
Fosforilación de la fructosa 6-fosfato (fructosa 6-fosfato
 fructosa 1,6-bifosfato). Se gasta una molécula de ATP.
4.
Escisión de la fructosa 1,6-bifosfato en dos triosas
(dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído 3-fosfato) que
coexisten en equilibrio.
X 2 todo el proceso restante
5.
Oxidación y fosforilación del gliceraldehído 3-fosfato
(gliceraldehído 3-fosfato  ácido 1,3-bifosfoglicérico). Se
reduce el NAD+  NADH. Es el punto clave de la ruta: si el
NADH no vuelve a oxidarse, la ruta se detendrá.
6.
Desfosforilación del ácido 1,3-bifosfoglicérico (ácido
1,3-bifosfoglicérico  ácido 3-fosfoglicérico). Se forma una
molécula de ATP.
7.
Isomerización del ácido 3- fosfoglicérico (ácido 3fosfoglicérico  ácido 2-fosfoglicérico).
8.
Formación de un doble enlace: ácido 2-fosfoglicérico 
ácido fosfoenol pirúvico. Se libera una molécula de agua.
9.
Desfosforilación del ácido fosfoenol pirúvico (ácido
fosfoenol pirúvico  ácido pirúvico). Se produce una
molécula de ATP.
Las reacciones descritas tienen lugar en prácticamente todas las células vivas
(procariotas y eucariotas). El balance energético global que presenta la glucólisis es el siguiente:
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+  2 Ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
El ácido pirúvico, en función de las condiciones del medio, podrá llevar a cabo dos vías:

En condiciones aeróbicas, entra en la mitocondria de las células eucariotas para
que se realice el proceso de respiración celular.

En condiciones anaeróbicas, ya sea en bacterias o en células eucariotas, se
obtiene energía a partir del ácido pirúvico por medio de las fermentaciones, que
ocurren en el citosol.
Claves de la glucólisis
Suministra a la célula seis precursores metabólicos.
Tiene lugar en el citosol.
Produce ATP por fosforilación a nivel del sustrato.
Genera poder reductor.
Su eficacia energética es baja.
No requiere la presencia de oxígeno.
Es una ruta metabólica muy antigua.
5.5.4.2. FERMENTACIÓN.
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El metabolismo fermentativo es un proceso de oxidación incompleta de los compuestos
orgánicos, ya que no se libera toda la energía química que contienen. Las reacciones de oxidación
se producen en ausencia de oxígeno, es decir, el aceptor final de los hidrógenos no es el
oxígeno, sino una molécula orgánica sencilla. La síntesis de ATP tiene lugar exclusivamente por
fosforilación a nivel de sustrato. Las fermentaciones suceden en el citosol.
Los sustratos de fermentación son generalmente glúcidos, si bien existen bacterias
capaces de realizar una fermentación de proteínas y aminoácidos.
En las fermentaciones tiene lugar varias etapas de oxidación del sustrato hasta obtener
un producto intermediario que, seguidamente, es reducido para dar el producto final.
Entre las fermentaciones de la glucosa más conocidas se encuentran:
 Fermentación alcohólica o
etílica. La producción de
etanol está vinculada a
células eucariotas vegetales,
hongos y bacterias, porque
la enzima fundamental del
proceso, la piruvato
descarboxilasa, solo parece
encontrarse en estos
organismos.
En este proceso a partir del
ácido pirúvico (3C), obtenido
durante la glucólisis, se
libera CO2 y se forma un
compuesto de dos carbonos:
etanol. El balance
energético global es de 2
ATP.
 Fermentación láctica. En este
tipo de fermentación se origina
ácido láctico (3C) a partir del
ácido pirúvico (3C) procedente
de la glucólisis. De esta forma
se regenera el NAD+, necesario
para que prosiga la glucólisis.
El proceso está catalizado por
la enzima lactato
deshidrogenasa. El balance
energético total es de 2 ATP.
Son muy numerosas las bacterias que realizan esta fermentación. Destaca la familia de
los Lactobacillus (L. lactis, L. bulgaricus, L. casei, L. bifidus, etc) presentes en una
amplia gama de productos lácticos (leche fermentada, yogurt, queso).
5.5.4.3. -OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS.
Los ácidos grasos son degradados por oxidación del carbono β. Se oxidan en las
mitocondrias. Deben ser activados antes de su entrada en la matriz mitocondrial. La adenosina
trifosfato (ATP) impulsa la formación de un enlace tioéster entre el grupo carboxilo de un ácido
graso y el grupo sulfhidrilo del CoA. Esta reacción de activación tiene lugar en la membrana
externa mitocondrial, donde es catalizada por la acil-CoA sintetasa. El resultado de este proceso
es una molécula acil-CoA: ácido graso+ ATP <--> aciladenilato <--> acil-CoA.
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Los ácidos grasos se activan en la membrana externa mitocondrial y se oxidan en la
matriz mitocondrial. Puesto que las moléculas de acil-CoA de cadena larga no atraviesan
fácilmente la membrana interna mitocondrial, es necesario un mecanismo especial de transporte
por medio de la carnitina.
Un acil-CoA saturado se degrada mediante una secuencia repetitiva de cuatro
reacciones: oxidación ligada a flavina adenina dinucleótido (FAD), hidratación, oxidación ligada al
NAD+ y tiólisis por CoA. Como resultado de estas reacciones, la cadena del ácido se acorta en dos
átomos de carbono y se genera FADH2, NADH y acetil-CoA.
David Green, Severo Ochoa y Feodor Lynen realizaron una importante contribución
para la interpretación de esta serie de reacciones conocida como vía de la β-oxidación:
1. Oxidación del acil-CoA por una acil-CoA deshidrogenasa para dar un enoil-CoA con un
doble enlace trans entre los carbonos C-2 y C-3.
2. Hidratación del doble enlace entre C-2 y C-3 por la enoil-CoA hidratasa, para formar L-3hidroxiacil-CoA.
3. Oxidación que convierte el grupo hidroxilo de C-3 en un grupo ceto y genera NADH. Esta
oxidación está catalizada por la L-3-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa siendo el compuesto
resultante el 3-cetoacil-CoA.
4. Escisión del 3-cetoacil-CoA por el grupo tiol de una segunda molécula de CoA, que produce
acetil-CoA y un acil-CoA acortado en dos átomos de carbono. Esta escisión tiolítica es la
catalizada por la β-cetotiolasa.
El acetil-CoA se incorpora directamente al ciclo de Krebs, mientras que acil-CoA
acortado experimenta después otro ciclo de oxidación que se inicia con la reacción catalizada por
la acil-CoA deshidrogenasa. La β-oxidación consigue que de un ácido graso saturado se liberen,
dentro de la mitocondria, tantas unidades de acetil-CoA como permita su número par de átomos de
carbono.
Para la oxidación de los ácidos grasos no saturados, se requieren una isomerasa y una
reductasa para degradar una amplia gama de ácidos grasos insaturados.
5.5.4.4. RESPIRACIÓN AERÓBICA: CICLO DE KREBS, CADENA RESPIRATORIA Y
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.
Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado durante la glucólisis se oxida
completamente a CO2 y H2O, en presencia de oxígeno, para liberar más energía a la célula. Este
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proceso se desarrolla en etapas sucesivas que tienen lugar en los diferentes compartimentos de la
mitocondria.
 Oxidación del ácido pirúvico.
El ácido pirúvico formado en la glucólisis en el citoplasma celular, pasa a la matriz
mitocondrial uniéndose a transportadores específicos que le permitan atravesar las dos
membranas mitocondriales (externa e interna).
Una vez en el interior de la mitocondria, se produce la descarboxilación oxidativa,
reacción catalizada por un complejo multienzimático llamado piruvato deshidrogenasa que
consta de dos etapas:
a)
Pérdida del grupo carboxilo, que se transforma en CO2.
b)
Formación de un grupo acilo (CH3-CO-). El grupo acilo se une momentáneamente
a un coenzima A, originándose el acetil Co-A. La aparición de este compuesto
marca la conexión entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.
En esta reacción se forma una molécula de NADH a partir de la reducción de una
molécula de NAD+. Como a partir de cada molécula de glucosa que entra en la glucólisis se
producen dos piruvatos, en este paso se obtienen dos moléculas de NADH por cada
molécula de glucosa.
 Ciclo de Krebs.
También llamado ciclo de los ácidos tricarboxílicos (CAT) o ciclo del ácido cítrico,
consiste en una cadena cíclica de reacciones, en cada una de las cuales interviene una
enzima específica, que producen la oxidación completa de los grupos acetilo hasta CO2. El
ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial y desempeña, así mismo, las siguientes
funciones:
- Obtención de poder reductor: NADH y FADH2.
- Obtención de precursores metabólicos.
- Obtención de energía en forma de GTP.
Las etapas en las que se puede dividir el ciclo de Krebs son:
Biología celular
Organología y fisiología celular
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BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR
BIOLOGÍA
COLEGIO ECOS
2º BACHILLERTO
1. Condensación del oxalacetato con el acetil Co-A para formar citrato (6C).
2. Isomerización del citrato a isocitrato.
3. El isocitrato se oxida y descarbolixa hasta alfa-cetoglutarato (5C). Pérdida de un
átomo de carbono en forma de CO2. En este paso se forma poder reductor: NADH.
4. Descarboxilación oxidativa del alfa-cetoglutarato para formar succinil-CoA (4C).
Se libera un CO2 y el NAD+ acepta electrones, reduciéndose a NADH + H+.
5. Paso de succinil Co-A a succinato. Se produce una rotura del enlace entre el
succinato y la coenzima A, liberándose la energía suficiente para sintetizar GTP.
6. Oxidación del succinato a fumarato. El FAD se reduce FADH2.
7. Hidratación del fumarato para formar malato.
8. Oxidación del malato para originar oxalacetato. El NAD+ se reduce formándose
NADH + H+.
En cada vuelta del ciclo se genera una molécula de GTP, tres de NADH y una de FADH2.
Cada vuelta del ciclo consume un grupo acetilo y regenera un ácido oxalacético, que puede
iniciar otro nuevo ciclo. Se necesitan dos vueltas del ciclo para oxidar al máximo una molécula
de glucosa, ya que de cada una se obtienen dos de ácido pirúvico en la glucólisis. Por tanto,
por cada molécula de glucosa en el ciclo de Krebs se forman dos moléculas de GTP, seis de
NADH y dos de FADH2. El GTP transfiere su grupo fosfato al ADP, produciendo una molécula
de ATP. En realidad, en el ciclo de Krebs se obtiene poca energía en forma de moléculas
fosforiladas, pero sí mucha en forma de nucleótidos reducidos (NADH, FADH2).
La reacción neta del ciclo del ácido cítrico es:
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O 
2 CO2 + 3 NADH + FADH2 + GTP + 3 H+ + CoA
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 Cadena respiratoria.
La molécula de glucosa que inició la glucólisis se encuentra completamente oxidada.
Parte de su energía se ha utilizado en la síntesis de ATP. Sin embargo, los electrones
presentes en las moléculas de NADH y FADH2 “descienden” a favor de un gradiente de
potenciales de oxidorreducción, mediante unas moléculas transportadoras de electrones,
hasta un aceptor final de electrones. Éstos, al “caer” a niveles energéticos más bajos, liberan
energía, que será acoplada a la fosforilación del ADP para obtener ATP.
En la membrana mitocondrial interna se localiza un conjunto de moléculas que
constituye la cadena transportadora de electrones. Estas moléculas transportadoras
pueden reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (ceder electrones), y se hallan dispuestas
según un gradiente de potenciales de oxidorreducción.
La cadena respiratoria está formada por sistemas de complejos proteicos situados en la
membrana mitocondrial interna en los organismos eucarióticos:
- Complejo NADH deshidrogenasa (I).
- Ubiquinona o coenzima Q (II).
- Complejo citocromo b-c1 (III).
- Complejo citocromo–oxidasa (IV).
Básicamente el mecanismo de acción es el siguiente:
El primer complejo transfiere dos electrones del NADH a la ubiquinona. Además,
aprovecha la energía de dicha transferencia para sacar tres protones de la matriz
mitocondrial al espacio perimitocondrial.
El segundo complejo va a transferir electrones al tercer complejo, pero no es capaz
de transferir protones. A este nivel entran los electrones del FADH2, por lo que el
resultado final es que la oxidación del NADH puede generar un ATP más que la del
FADH2.
El tercer complejo acepta los electrones cedidos por la ubiquinona y los cede al
último complejo enzimático de la cadena transportadora. Aprovecha la energía de
éste proceso para translocar cuatro protones al espacio intermembranoso.
El cuarto complejo transfiere los electrones recibidos del complejo citocromo b-c1
al oxígeno molecular y bombea dos protones al espacio perimitocondrial. Los
electrones llegan hasta el oxígeno que se combina con dos protones, para formar agua
que sale de la mitocondria y de la célula. El oxígeno es imprescindible ya que sin él, el
último miembro de la cadena no podría volver a oxidarse una vez reducido, pues no
tendría ningún par redox al cual poder entregar los electrones. Gracias a que el oxígeno
procedente del ambiente acepta los electrones, no se bloquea el proceso.
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 Fosforilación oxidativa.
Cuando los electrones se mueven a través de la cadena transportadora, van saltando a
niveles energéticos inferiores y paralelamente se va liberando energía. Esta energía se
emplea para fabricar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (Pi), en un proceso denominado
fosforilación oxidativa.
Los componentes de la cadena transportadora de electrones se encuentran ordenados
en la membrana mitocondrial interna formando complejos bien diferenciados. Cuando los
electrones van pasando de un nivel energético a otro inferior, los complejos proteicos (I, III y
IV) emplean la energía que se libera para bombear protones desde la matriz mitocondrial al
espacio intermembrana.
Como la membrana mitocondrial interna es impermeable a los protones, el bombeo de
estos consigue que se establezca un gradiente electroquímico entre la matriz y el espacio
intermembrana, capaz de generar una fuerza protomotriz que proporciona energía
aprovechable para hacer funcionar cualquier proceso que esté acoplado a un canal por el que
puedan circular los protones a favor de gradiente hacia la matriz.
Las partículas F (ATPasas, ATPsintetasas o partículas elementales) forman esos canales
a través de los cuales pueden fluir los protones. Cada partícula F presenta una porción F0,
anclada en la membrana de la cresta, y otra F1 que sobresale hacia la matriz.
Cuando el flujo de protones pasa a través de esta compleja estructura hacia la matriz se
produce un cambio conformacional en la partícula F y cataliza la síntesis del ATP en el lado
de la matriz mitocondrial, a partir de ADP y fosfato. Por cada tres protones que fluyen a
través del complejo ATPsintetasa se forma una molécula de ATP. Como el flujo de protones
es impulsado por el gradiente electroquímico, este proceso tiene carácter quimiosmótico.
5.5.4.5. BALANCE ENERGÉTICO DEL CATABOLISMO DE LA GLUCOSA.
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
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La glucólisis rinde dos moléculas de ATP directamente y dos moléculas de NADH.
En presencia de oxígeno, los electrones del NADH entran en la cadena
transportadora de electrones, donde se producen dos moléculas de ATP por cada
NADH. Por tanto, el rendimiento de la glucólisis es de 6 ATP.
[…En algunos casos, el NADH citosólico utiliza una vía diferente para entrar en la
mitocondria, lo que permite rendir 3 ATP por cada NADH en la cadena respiratoria y
en la glucólisis se produciría 8 ATP…]

La conversión de ácido pirúvico en acetil-CoA, en la matriz mitocondrial, rinde dos
moléculas de NADH por cada molécula de glucosa. Cuando los electrones de estas
dos moléculas se transfieren a la cadena respiratoria se producen 6 ATP.

En el ciclo de Krebs ingresan dos moléculas de acetil-CoA y se forman dos GTP
(igual a 2 ATP), seis moléculas de NADH y dos FADH2. La transferencia de
electrones de estas moléculas de poder reductor, a la cadena de transporte de
electrones y posterior fosforilación, proporcionan 22 ATP. Por tanto, se genera un
global de 24 ATP.
Proceso
Citoplasma
Glucólisis
2 ATP
2 NADH
Matriz
mitocondrial
Piruvato acetil-CoA
Transporte
electrónico
2 X (2 ATP)
2 X (3 ATP)
2 X(1 NADH)
2 X (1 ATP)
Ciclo de Krebs
2 X (3 NADH)
6 X (3 ATP)
2 X (1 FADH2)
2 X (2 ATP)
Balance energético global (por cada molécula de glucosa)
2 ATP
4 ATP
6 ATP
2 ATP
18 ATP
4 ATP
36 ATP
El rendimiento medio total que produce la oxidación completa de una molécula de
glucosa es de 36 moléculas de ATP. La oxidación de la glucosa produce unas 680 Kcal por mol
de glucosa.
El ATP formado en la mitocondria atraviesa la membrana mitocondrial interna a través de
un transportador específico de la propia membrana, que acopla la salida de ATP con la entrada de
ADP a la matriz mitocondrial.
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