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Transmisión del gen white y Teoría Cromosómica de la Herencia. I. Descendencia excepcional (2ª parte).
En la F1 del cruzamiento entre hembras white y machos silvestres aparecen, con una frecuencia muy baja (alrededor de 1 cada 2000), hembras
excepcionales de fenotipo white que tienen dos cromosomas X y un cromosoma Y. En la descendencia del cruzamiento entre estas hembras XXY
y machos silvestres aparece alrededor del 4% de descendientes excepcionales: hembras fenotipo white y machos fenotipo silvestre. A
continuación, se muestra esquemáticamente la meiosis de una hembra XXY y los productos meióticos que se generan (a partir de cada meiosis,
uno de los productos meióticos constituye el óvulo y los otros tres forman cuerpos polares). En el esquema, los dos cromosomas X aparecen en
color rojo y el cromosoma Y en azul. Se indican las configuraciones más probables de estos tres cromosomas en metafase I: (1) un bivalente
constituído por los dos cromosomas X + el cromosoma Y como univalente; (2) un trivalente con los tres cromosomas apareados; (3) un bivalente
constituído por uno de los cromosomas X y el cromosoma Y + el otro cromosoma X como univalente. Como los dos cromosomas X son
homólogos en toda su longitud, las configuraciones (1) y (2) serán mucho más probables que la configuración (3), en la que los cromosomas X e Y
estarían unidos sólo por el segmento apareante, permaneciendo el segmento diferencial del X (casi todo el cromosoma) sin aparear. Por otra
parte, los dos cromosomas que forman un bivalente se separan a polos opuestos con una gran regularidad, mientras que un univalente puede
dirigirse al azar a uno u otro polo. Por lo tanto, a partir de una célula con la configuración (1) aparecerá una anafase I en la que los dos
cromosomas X se dirijan a polos opuestos y el cromosoma Y vaya a uno de los polos (segregación XY-X), formándose finalmente productos
meióticos con un cromosoma X o con una constitución XY. La configuración (3) generaría segregaciones XX-Y o XY-X con la misma probabilidad.
Las células con un trivalente (configuración 2) pueden dar lugar a segregaciones XY-X (la más probable), o XX-Y. En conjunto, se generan óvulos
que pueden contener un sólo cromosoma X; un X y un Y; dos cromosomas X; o un sólo cromosoma Y.
Metafase I
Anafase I
Profase II
Metafase II
Anafase II
Productos meióticos
X
(1) Bivalente XX + univalente Y
segregación XY - X
X
X
XY
Y
XY
X
XX
X
(2) Trivalente XXY
XX
X
Y
(3) Bivalente XY + univalente X
Y
segregación XX - Y
Y
En la siguiente figura se muestra cómo, asumiendo que el gen white está situado en el cromosoma X, la constitución cromosómica
puede explicar la aparición de individuos excepcionales en la descendencia del cruzamiento entre una hembra excepcional F1 de fenotipo white
(XXY) x un macho de fenotipo silvestre (XY) . La frecuencia de individuos excepcionales en esta descendencia es mayor que la de la F1 porque
en este caso los gametos que generan tales individuos no surgen por un raro proceso de no-disyunción. Además, los machos excepcionales de
fenotipo silvestre son fértiles porque su constitución cromosómica es
normal (XY).
Macho de una línea
Hembra excepcional (F1)
de fenotipo silvestre
de fenotipo white
En definitiva, la aparición de excepciones en cuanto a la
mecánica de la transmisión del gen white, tanto en la F1 del
cruzamiento entre hembras white y machos silvestres como en esta
segunda descendencia, puede explicarse en términos cromosómicos.
w
w
4
4
Este razonamiento condujo a la idea de que los genes están en los
w+
Y X X
Y
cromosomas: la teoría cromosómica de la herencia
X
2 3
2 3
Xw
w
La mayor parte
de los gametos
tienen
un
cromosoma X, o
un cromosoma
X y un Y
4
X
2 3
XwXw
XwY
w
w
4
X Y
w
4
XX
23
Y
Una
pequeña
proporción
de
gametos
tienen
dos cromosomas
X, o sólo un
cromosoma Y
23
4
Y
2 3
+
Xw
Inviable*
w+
4
w+
w
4
X X
X
2 3
w+
Y
w
4
X X
2 3
w+
w
X
w
4
X X
2 3
w+
Y
2 3
4
X
2 3
Y
Inviable
w
4
Y
2 3
Y
4
X
2 3
w
Y Y
4
X
2 3
w
Y
w
4
X X
2 3
4
Y Y
2 3
(*) Los individuos con tres cromosomas X y dos juegos de autosomas se denominan metahembras, y son prácticamente inviables. La mayoría mueren
en estado de larva. Los pocos que sobreviven (alrededor del 0.5%) tienen fenotipo hembra con algunas malformaciones y son estériles. .
© Ramón Giráldez