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CONTROL EFERENTE INHIBITORIO DE LOS
IMPULSOS SENSORIALES
Prof. Orlando Morales
*
1. Origen de los impulsos y vía sensitiva:
Los receptores convierten los estímulos, que son formas de ener~ía (mecánica,
térmica, electromagnética) en potenciales de acción.
Más exactamente, el estímulo causa en el receptor respuestas locales que se indican
como una ligera depolarización que si alcanza de 15 a 20 mv. origina un potencial de
receptor, que a su vez desencadena un potencial de acción que se transmite a lo largo del
axón.
Esos impulsos nerviosos o potenciales de acción viajan por los nervios hasta
integrarse a tractos específico!'. del sistema nervioso central, teniendo varios relevos
sinápticos en su vía hacia la corteza. Son estos impulsos sensitivos los que llegando a la
corteza primaria y áreas de asociación dan origen y significado a las sensaciones.
Las vías sensitivas se esquematizan corrientemente en la forma de un sistema
centrípeto o aferente ya que conducen información de la periferia hacia centros
superiores.
La pregunta inquietante que surge es: ¿Existe alguna parte del sistema sensorial que
tenga que ver con el control de los impulsos provenientes de los receptores antes de que la
información que conducen se haga consciente a nivel cortical? 0, en otra forma: ¿existen
vías sensitivas eferentes o centrífugas que modifiquen esos impulsos antes de llegar a la
corteza?
La respuesta es afirmativa: Existe un control nervioso eferente de los impulsos
sensoriales. En este estudio, se comentará la acción inhibidora que ha sido la más
estudiada.
Este hecho es de gran significación:
- Explicaría cómo un soldado con una pierna destrozada corre en el fragor de la
batalla hacia el puesto de socorro sin sentir dolor. También, da la explicación a por qué
no oímos cuando estamos en una actividad intelectual absorbente. Tiene ademáS
repercusiones en el campo de la psicobiología ya que ayudaría a entender en parte el
afecto de las sensaciones como un mayor o menor grado de inhibición de esos impulsos
sensitivos.
Departamento de Fisiología. Escuela de Medicina. Universidad de Costa Rica.
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11. Tipos de inhibición y organización de los sistemas.
La disposición anatómica en las sinapsis forma la base fisiológica para fenómenos
tales como inhibición, facilitación, circuitos de re descarga , etc. Cada sinapsis constituye
un punto crucial para el impulso nervioso y desde el momento en que se encuentra la
primera, el impulso sufre alteraciones. En cuanto al sistema sensorial diríamos que ya en
la primera sinapsis "la información comienza a ser procesada".
Este hecho puede generalizarse para todos los sistemas sensoriales, excepto la vía
auditiva, ya que en el mismo receptor el potencial de acción (el origen de la información)
puede ser modificada por fibras inhibitorias eferentes.
Aunque también existe facilitación, esta discusión tratará únicamente sobre la
inhibición de los impulsos sensoriales en su vía hacia la corteza.
En el caso del potencial postsináptico inhibitorio (IPSP), algunas fibras presinápti.
cas inician una respuesta hiperpolarizante en la neurona postináptica. Si el potencial de
membrana awnenta (valor absoluto), una mayor actividad excitatoria (despolarizante) es
necesaria para que descargue la neurona postsináptica
En médula espinal existe una neurona característica, la botella de Golgi que conecta
fibras aferentes con las motoneuronas. En este caso, descarga de la neurona de la botella
de Golgi produce un IPSP en la neurona postsináptica. Este sistema de inhibición
probablemente está extendido en todo el sistema nervioso central.
Otro tipo importante es la inhibición presináptica. Por este método, la cantidad del
mediador sináptico liberado en los botones terminales como una respuesta al estímulo, es
reducida. Estas neuronas inhibitorias alcanzan una terminación excitatoria y producen
depolarización pareial. Así, cuando un impulso alcance el botón presináptico, menor
cantidad del mediador químico es liberado.
(La cantidad del mediador es directamente proporeional a la magnitud del disturbio
eléctrico en la membrana).
En este diagrama se ilustran los 2 tipos de inhibición descritos:
Neurona postsináptica
Inhibición Directa
(IPSP)
1
Impulso sensorial
Este esquema, es muy usado para mostrar el efecto inhibitorio sobre motoneuronas,
pero puede generalizarse para neuronas sensoriales también. La mayor parte de estos
estudios sobre inhibición en la sinapsis se ha hecho en motoneuronas, pero se cree que los
mismos mecanismos están presentes en neuronas sensoriales.
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Además de estos dos sistemas inhibitorios, existen otros meeanismos como la
inhibición por "feed back" negativo por medio de una neuron!!. inhibitoria (célula de
Renshaw). pero no serán descritos aquí.
Existen evidencias e1ectrofisiológicas, de cómo impulsos sensitivos eferentes
,"condicionan" los impulsos sensoriales.aferentes, principalmente a nivel sináptico como
se discutirá a continuación.
111. Fibras inhibitorias eferentes en el sistema auditivo:
Rasmussen (1) describió un tracto de fibras eferentes originadas en el complejo
olivario superior que terminaba en el lado contralateral de la cóclea, debido a la
decusación de aprox. 80 por ciento de sus fibras.
Unos pocos años más tarde, él mismo propuso que el haz olivo -coclear tenÍafunción inhibitoria (2).
Posteriormente muchos experimentos confirmaron que la función de este haz era
inhibitoria y actualmente se acepta sin sombra de duda.
Entre esos experimentos se encuentran los de Galambos (3) quien halló que
impulsos originados en médula oblongada por estimulación eléctrica pasaban a la cóclea
dónde suprimían los impulsos nerviosos auditivos. Importante es sin embargo, que para
que el estímulo fuera efectivo, debía ser aplicado en el sitio de decusación del haz de
Rasmussen.
Ruben y Sekula (4), siguiendo una parecida línea de investigación, encontraron que
estimulación eléctrica en la región de la decusación del haz olivo coclear abolía la
respuesta en la corteza auditiva a un "click".
Investigación con el microscopio electrónico (5) revela la presencia de un gran
número de terminaciones nerviosas, con muchas vesículas y mitocondrias que pertenecen
a las fibras inhibitorias.
Existe un diagrama bastante difundido de los hallazgos de Hernández·Peon y
colaboradores (6) en el que se registran los cambios eléctricos de la vía auditiva (núcleos
cocleares) ante el estímulo de "clicks" repetidos en un gato.
El animal en actitud pasiva oye los clicks y se obtienen respuestas simultáneas con
cada click; sin embargo, en cuanto se le presenta un ratón, la atención del gato se dirige at
roedor y la respuesta auditiva es apena" ()erceptibh~.
Este es un ejemplo claro de inhibición de impulsos sensoriales.
IV. fibras aferentes inhibitorias en el sistema olfatorio:
Las primeras evidencias histológicas provinieron de trabajos de Bellonri y Ramón y
Cajal a fines del siglo pasado. SiH embargo, sus trabajos fueron incompletos. Posteriormen·
te Sheldon .(8) describió fibras eferentes al bulbo olfatorio con sus cuerpos celulares en el
hemisferio ipsilateral.
Kerr (9) en 1955 demostró que estimulación de la comisura anterior suprime la
actividad en el bulbo olfatorio.
Más recientemente, varios artículos han sido publicados dando la evidencia
electrofisiológica. En peces, Doving (7) encontró que algunas fibras del, tracto son
eferentes y con sus cuerpos celulares probablemente en el telencéfalo. Estas neuronas
eferentes se encontraron espontáneamente activas y son mielinizadas de acuerdo a la
velocidad de transmisión del impulso. Luego se demostró que estimulación de los centros
superiores suprime la actividad espontánea del bulbo olfatorio (10).
Sin embargo, un grupo japonés (11), encontró que si bien los efectos pueden Ser
debidos a la actividad inhibitoria eferente, efectos similares podrían ser originados en vías
que contiene recurrentes colaterales e intemeuronas. Otro aspecto interesante es que la
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actividad eferente inducida causa excitación o inhibición de las células del bulbo
olfatorio (12), lo cual constituye un fino mecanismo de balance del impulso olfatorio.
V. Fibras eferentes Inhibitorias en el Sistema Visual:
Esta vía también contiene firmes evidencias de la presencia de fibras eferentes
inhibitorias. Recientemente, Suzuki y Kato (13) presentaron un esquema en el cual la vía
inhibitoria envuelve un circuito de "feed back" en el que interviene la corteza visual,
esquematizado así:
Núcleos de relevo
Radiación
del cuerpo geniculado ---. óptica
-.
Núcleos de relevo
del #!:eniculado lateral
Fibras
--+
recurrentes
Corteza
Visual
La prueba anatómica, aunque no muy rica, se presenta en trabajos de
Szentágothai (14) quien describió la anatomía de fibras recurrentes de la corteza que
sinapsaban en neuronas de axon corto en el núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral.
También,O'Leary (15) encontró estas neuronas de axon corto en dicho núcleo.
La acción inhibitoria sináptica es revelada por la presencia de prolongados IPSP, que
se registraron intracelularmente.
También ellos (13) encontraron que la inhibición tiene una fuerza considerable en
el núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral.
Aunque de reciente enunciación, este mecanismo de inhibición binocular no es
nuevo y Vastola (16) lo propuso a semejanza de la inhibición recurrente encontrada en
otras partes del Sistema Nervioso Central.
Ahora, aunque se conozca que existe inhibición, el problema está en determinar con
exactitud qué clase de inhibición.
Dos investigadores italianos (17), encontraron eviden.cias de inhibición presináptica
y con más detalle, Iwama y otros (18) propusieron inhibición presináptica en cuerpo
geniculado lateral inducido por estimulación de la corteza cerebal.
Trabajos más recientes como el de Suzuki y Kato ya mencionados, dan evidencia a
favor de la inhibición postsinápticru. De todas formas, quizás sea mejor aceptar que las
dos clases de inhibición pueden existir, teniendo cualesquiera de las dos una acción
inhibitoria sobre las neuronas de relevo.
VI. Inhibición sensorial eferente en médula espinal:
Existen pruebas de que el impulso nervioso que llega a médula espinal está sometido
a un mecanismo de control presináptico, el cual regula el potencial de membrana en la
sinapsis y así, regula la cantidad de impulsos que pueden continuar en la vía
sensorial. (19,20,21).
Así, todos los impulsos sensitivos que alcanzan médula espinal estarían modificados
por algún mecanismo de control sináptico el cual está en contínua operación y tiene
como función modificar el potencial de membrana. Eccles (22) ha estudiado extensivamente cómo de polarización de la arborización terminal reduce la efectividad del impulso.
La nueva teoría del dolor (23) está basada en un mecanismo de control central
sobre los impulsos nociceptivos aferentes. Fibras centrífugas de la corteza (cerebro),
alteran la información aferente al nivel sináptico más temprano y controla los impulsos
recién entrados a médula espinal y previamente a la decusación hacia el fascículo
espinotalámico lateral del lado opuesto.
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El punto de control de los impulsos dolorosos está en las pequeñas células que
forman la sustancia gelatinosa de Rolando que regulan los impulsos sensitivos que pasan y
continúan para impresionar la corteza y evocar el dolor.
Basados en la discusión precedente puede concluirse y generalizarse que el
organismo posee una parte del sistema sensorial formado por fibras sensitivas eferentes o
centrifugas que alteran el impulso y en consecuencia regulan la intensidad y afecto de las
sensaciones.
REFERENCIAS CITADAS;
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SEKULA. Inhibition of central aau,wry response. Science,
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5.- SMITH C. A. and F. S. SJOSTRAND. J. Ultrastr. Res., 5: 523:556, 1961.
6.- HERNANDEZ - PEON, R., H. SCHERRED & M. JOUVENT. Modification of
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16.- VASTOLA, E.F. Erp. Neurol, 2: 221-221-231, 1960.
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971-979, 11)65.
NOTA:
Referencias 8,9 y 10 fueron tomadas de los artículos de Doving (7,12).
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