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EXTRACTOS VEGETALES COMO ALTERNATIVA AL USO DE MONENSINA
EN LA NUTRICIÓN DE TERNEROS DE CEBO: YUCCA SHIDIGERA .
VEGETABLE EXTRACTS AS MONENSIN ALTERNATIVE IN FEEDLOT CATTLE
NUTRITION: YUCCA SHIDIGERA
P. VÁZQUEZ, V. PEREIRA, C. CASTILLO, J. HERNÁNDEZ, M. LÓPEZ ALONSO,
J.L. BENEDITO.
Departamento de Patología Animal, Facultad de Veterinaria, Universidad de Santiago de
Compostela, Campus Universitario, 27002 Lugo, Spain. Tfno: +34982285900. Ext. 22616.
Fax: +34982285940. [email protected]
INTRODUCCIÓN
La utilización de plantas o de alguno de sus componentes se plantea actualmente como una
de las alternativas más naturales a la adición de antibióticos promotores del crecimiento
(APC). Desde hace varios años se están investigando nuevos aditivos alimentarios cuyo
mecanismo de acción se basa en la reducción de la degradación de las proteínas y la
maximización del metabolismo energético. Entre ellos destacan los extractos naturales de
plantas y sus fitomoléculas de bioactividad secundaria, de familias diversas en estructura,
modo de acción y, sobre todo, beneficios para los animales (Kamel, 2003).
Los extractos de plantas forman parte de lo que se denomina “zona gris” en los aditivos, un
grupo de sustancias toleradas pero no admitidas como aditivos de manera estrictamente
legal. Se clasifican como “sustancias aromáticas y saborizantes”, que es el grupo en el que
se incluyen todos los productos naturales y los productos sintéticos correspondientes, y que
pueden utilizarse en todas las especies animales sin restricción alguna en su edad o en la
dosis de producto (Carro y Ranilla, 2002). Estas sustancias parten con la ventaja de que son
muy bien aceptadas por los consumidores, por ello constituyen la alternativa a los APC con
más futuro a corto plazo. Sin embargo, también presentan algunos inconvenientes, ya que la
obtención de extractos vegetales es en muchos casos complicada y costosa, las dosis
efectivas de los mismos pueden ser elevadas y, generalmente, se trata de compuestos
volátiles de difícil manipulación. Además, es necesario conocer la procedencia de estos
productos para que su uso sea totalmente seguro, lo que actualmente no resulta fácil. En
cualquier caso, el uso de estas sustancias deberá acompañarse, sin duda, de cambios en el
manejo, la alimentación, la sanidad, e incluso la genética de los animales, ya que ninguna
de estas alternativas presenta el potente efecto profiláctico de los antibióticos, y en concreto
de la monensina.
Los extractos de plantas contienen una gran cantidad de moléculas diferentes que tienen
bioactividad intrínseca en la fisiología y metabolismo animal. Un ejemplo de esto son los
compuestos fenólicos, una serie de sustancias con uno o múltiples anillos aromáticos (fenol
simple o polifenoles), los cuales difieren principalmente en sus respectivas cadenas
laterales. En este sentido, los componentes fitogenéticos activos comparten algo en común
con los ácidos orgánicos (malato y fumarato), ya que también representan un grupo no
homogéneo, variando el número de grupos carboxilo, hidroxilo y dobles ligaduras entre los
átomos de carbono (Figura 1). Estas propiedades químicas, que se han descrito también
para los ácidos orgánicos, pueden corresponderse estructuralmente con la presencia de
grupos polares, número de dobles enlaces, tamaño molecular y solubilidad en matrices no
polares. Esto, a su vez, puede explicar muchas de las actividades observadas in vitro
(antisépticas, antifúngicas o antioxidantes), así como in vivo (estabilización del ecosistema
ruminal).
A)
C)
D)
B)
Fig. 1. Estructura química de ácidos orgánicos y compuestos fenólicos. A) fumarato b)
malato, c) bencenol d) anetol.
Los mecanismos de acción de estas sustancias, y de otras extraídas de diferentes plantas, no
se conocen totalmente y varían según la sustancia de que se trate. Las más estudiadas hasta
el momento han sido las saponinas, extraídas del extracto de Yucca Shidigera o del extracto
de Quillaja saponaria. Estas últimas no han mostrado efectos significativos sobre el
metabolismo animal y actualmente se utilizan en la industria como componentes de
vacunas de uso veterinario (Cheeke, 1999). Se ha demostrado también el efecto
antibacteriano de los taninos obtenidos del extracto de Castanea sativa ,aunque, en este
caso, se necesitan estudios in vivo que lo confirmen (Sliwinski et ál., 2002). Otros
compuestos como el extracto de ajo (Allium sativa, alicina), canela (Cinnamomum cassia,
cinamaldehído), anís (Pimpinella anisum, anetol), orégano (Origanum vulgare, carvacol y
timol) o pimiento (Capsicum annuum, capsaicina), han mostrado efectos positivos sobre las
fermentaciones ruminales y el metabolismo energético (Busquet et ál., 2004; Cardozo et
ál., 2005). En el caso concreto de los rumiantes, observamos una cierta carencia de estudios
sobre los efectos de estas sustancias in vivo, pero, como veremos a continuación, la
utilización de estos extractos, y concretamente el extracto de Yucca shidigera, provoca en el
rumen un descenso de las bacterias Gram+ y de las poblaciones de protozoos, lo que se
traduce en una reducción de los niveles de amoníaco en el rumen, aumento de la
producción de ácidos grasos volátiles, e incremento de la síntesis de proteína microbiana
(Kamel, 2003).
YUCCA SHIDIGERA. ESTRUCTURA Y PROPIEDADES.
La Yucca schidigera es una planta de la Familia Agavaceae que crece en desiertos. Es
endémica del desierto de Baja California en México aunque se extiende hasta la parte
central y sur de California en Estados Unidos. La planta crece hasta una altura de 4 a 5
metros en un período aproximado de 15 a 20 años (Cheeke, 1999). La Yucca schidigera era
utilizada por los indígenas como alimento, como remedio natural y como jabón. Hoy en día,
su extracto se usa en la medicina naturista, como espumante y potenciador de saborizantes
en la industria de refrescos y alimentos y, de forma destacada, como aditivo para alimentos
animales, principalmente, aves, cerdos y bovinos. También es utilizado como agente
surfactante para el tratamiento de granos, como mejorador de suelos y como promotor
biológico en la agricultura. Adicionalmente, se usa como aditivo para el tratamiento de
aguas residuales. La recolección de la Yucca se lleva a cabo cuando las ramas alcanzan los
2 metros y es sometida a un procesado industrial que comienza con una fase de macerado.
Tras el secado y molido, el producto sufre un proceso de concentración por evaporación. El
concentrado líquido es utilizado en la industria como agente espumante, surfactante y
conservante, mientras que la fase sólida, transformada en polvo, se dedica a la alimentación
animal y es lo que se conoce como extracto de Yucca. (Cheeke, 1999).
Los ingredientes activos del extracto de Yucca shidigera son las saponinas esteroidales y
los glicocomponentes. Las primeras, entre las que podemos diferenciar dos tipos,
sarsapogenina (figura 2) y esmilagenina, son glucósidos esteroidales con propiedades
tensoactivas (Wallace et ál., 1994). La solución acuosa al ser agitada forma una espuma
estable, lo que etimológicamente dio
nombre a estas sustancias (del latín
sapon, jabón). Desempeñan un papel
importante en la nutrición animal ya
que, debido a su fuerte poder
surfactante, cuando entran en
contacto con las membranas de las
células de la pared intestinal
incrementan la permeabilidad de las
mismas y permiten una mejor
absorción de los nutrientes, además de acelerar la actividad microbiana de la flora
intestinal, mejorando la digestión y el aprovechamiento de los alimentos (Cheeke, 1999).
Los glicocomponentes son estructuras moleculares altamente termoestables que tienen la
propiedad de ligar amoníaco, neutralizando sus efectos perjudiciales y convirtiéndolo en
otro tipo de compuesto nitrogenado no tóxico. De esta forma se mejoran las condiciones
para que la flora intestinal incremente su actividad degradativa dando como resultado una
digestión más completa. Por otra parte, estos compuestos reducen la emisión al medio
ambiente de amoniaco, sulfuro de hidrógeno y otros gases tóxicos producidos en el proceso
de degradación de las excretas de los animales, lo cual mejora las condiciones
medioambientales y los parámetros productivos.
EFECTOS DE LA ADICIÓN DE YUCCA SOBRE LA HOMEOSTASIS RUMINAL
La mayor parte de los estudios que se han llevado a cabo hasta el momento han tenido
como principal objetivo evaluar el potencial de los extractos vegetales como estrategia
natural para modificar la fermentación ruminal en condiciones in vitro. Los efectos
biológicos sobre la producción animal han sido atribuidos a las saponinas del extracto de
Yucca, sin embargo, el mecanismo de acción por el cual actúan no ha sido del todo aclarado
(Wang et ál., 2000).
a. Efecto del Extracto de Yucca sobre el metabolismo nitrogenado del rumen
Uno de los principales efectos del extracto de Yucca cuando es administrado en las dietas
de rumiantes es la reducción de las concentraciones de amoníaco en el rumen (Wallace et
ál., 1994; Cheeke, 1999; Hristov et ál., 1999). Las saponinas tienen la capacidad de inhibir
la actividad de los protozoos ruminales, que, por su actividad proteolítica, contribuyen a
elevar las concentraciones de amoníaco en el medio ruminal. Los protozoos del rumen
parecen disponer de una elevada actividad aminopeptidasa, que provoca la excreción de
aminoácidos y amoníaco como productos finales de la digestión de las proteínas. Los
protozoos ingieren activamente bacterias que utilizan como fuente de proteína, que junto
con los otros componentes bacterianos ingeridos, son utilizados directamente por los
protozoos para la síntesis celular. El amoníaco no constituye una fuente de N para su
crecimiento, por ello lo excretan como producto final de la digestión (Church, 1993). Un
posible mecanismo que podría explicar el efecto negativo de las saponinas sobre los
protozoos ciliados es el cambio en la permeabilidad de la membrana celular debido a la
formación de complejos irreversibles con el colesterol y con determinadas proteínas de la
membrana (Wallace et ál., 1994; Hristov et ál., 1999; Sliwinski et ál., 2002). Los
protozoos, dentro de los microorganismos ruminales, son especialmente susceptibles a este
cambio en las propiedades de la membrana. Cuando se estudian al microscopio se observa
cómo los cilios de las especies predominantes (Entodinomorfos y Holotriquios) aparecen
contraídos y con la motilidad severamente inhibida (Wallace et ál., 1994). En este mismo
estudio destaca que las saponinas de la Yucca presentan mayores efectos antiprotozoarios
en comparación con las saponinas de otras especies como Quillaja o Saponaria sp. En
condiciones in vitro, Wang et ál. (1998), demostraron cómo la adición de saponinas
causaba la reducción del número de protozoos ruminales únicamente cuando la estructura
de la saponina se mantenía intacta, es decir, en presencia del núcleo lipofílico y de las
cadenas hidrosolubles de la molécula de sarsapogenina. Se ha observado que las saponinas
pueden ser hidrolizadas por las bacterias ruminales, que destruyen los enlaces de las
cadenas de carbohidratos (Wang et ál., 1998). Esta metabolización podría evitarse
añadiendo las saponinas de forma intermitente, de manera que las bacterias no se adapten a
su presencia en el medio ruminal. En un estudio realizado en ovejas (Cheeke, 1999) se
demostró cómo administrando saponinas cada tres días se inhibía la actividad de los
protozoos y las concentraciones de amoníaco en el rumen se reducían significativamente.
Además, las bacterias ruminales sintetizaban proteína en lugar de destruir las saponinas
añadidas. Wallace et ál. (1994) demuestran que el extracto de Yucca shidigera tiene dos
componentes que pueden afectar al metabolismo del amoníaco en el rumen: a) las
saponinas pueden afectar a las concentraciones de amoníaco de forma indirecta por
inhibición de los protozoos y bacterias ruminales productoras de amoníaco. La inactivación
protozoaria y la selección de la flora bacteriana puede mejorar el microambiente ruminal
favoreciendo los procesos de síntesis de proteína microbiana (Hristov et ál., 1999), b) el
glicocomponente del extracto de Yucca puede ligar amoníaco, lo cual se ha demostrado en
estudios in vitro en los que las concentraciones experimentales de amoníaco eran
relativamente bajas y la cantidad de extracto añadida era elevada; así como in vivo, en las
que las concentraciones normales de amoníaco son más elevadas y la unión del amoníaco a
las cadenas hidrosolubles de las saponinas no parece tener un efecto destacado (Wallace et
ál., 1994).
La viabilidad del uso de Yucca como agente inhibidor de la población de protozoos
ruminales únicamente presenta un incoveniente, que es la dosis de producto. En los estudios
realizados al respecto se han utilizado concentraciones de entre 1000 y 10000 mg/L,
mientras que las dosis de extracto añadidas a los piensos varían entre 60 y 250 mg/Kg
(Cheeke, 1999).
b. Efecto del extracto de Yucca sobre la fermentación bacteriana ruminal
Aunque la mayor parte de los efectos de las saponinas se refieren a la inhibición de los
protozoos, también ejercen un efecto importante sobre las bacterias ruminales (Wallace et
ál., 1994; Wang et ál., 1998; Cheeke, 1999; Hristov et ál., 1999; Sliwinski et ál., 2002;
Busquet et ál., 2004; Cardozo et ál., 2005). Estas propiedades antibacterianas se observan
sobre todo en bacterias Gram+, de forma similar a lo que ocurre con los ionóforos. De ahí
surgió la idea de estudiar las interacciones de las saponinas y los ionóforos sobre el
metabolismo ruminal, ya que como ambos inhiben las cepas de bacterias Gram+ y
protozoos, podrían tener un efecto sinérgico (Wallace et ál., 1994). Sin embargo, este
sinergismo no es posible, ya que mientras que las saponinas inhiben la actividad
protozoaria por interacción con el colesterol de las membranas causando la lisis de las
células, los ionóforos actúan sobre el transporte de iones a través de las membranas
(Cheeke, 1999). En el estudio de Wang et ál. (2000) se comparan las respuestas de
diferentes especies de bacterias amilolíticas y celulolíticas ruminales, individualmente,
frente a la exposición a saponinas aisladas del extracto de Yucca. En dicho estudio destaca
la disminución de la actividad de las bacterias celulolíticas y de los hongos mientras que
sobre las bacterias amilolíticas, las saponinas muestran un efecto especie-dependiente. En
concreto, Selenomonas ruminantium no se ve tan afectada por la adición de saponinas. Este
comportamiento ha sido atribuido a la dieta, ya que se ha demostrado en estudios in vivo
que cuando se añade extracto de Yucca a dietas ricas en grano, la actividad de S.
ruminantium aumenta. Por tanto, la adición del extracto incrementa la actividad amilolítica
ruminal y la digestión del almidón (Wallace et ál., 1994). Los hongos son extremadamente
sensibles a la acción de las saponinas. En estudios in vitro se ha visto que con la adición de
sólo 2.25 µg de saponinas (ml-1) se inhibe completamente el crecimiento de las principales
especies de hongos ruminales (Piromyces rhizinflata y Neocallimastix frontalis) (Wang et
ál., 2000). Esta diferencia en la sensibilidad de los diferentes microorganismos no se sabe a
qué es debida, aunque se atribuye a las diferencias en la estructura de las células
microbianas. En el estudio de Wallace et ál. (1994), todas las bacterias Gram+ fueron
inhibidas, mientras que las Gram– fueron estimuladas o no sufrieron ningún efecto. El
hecho de que la actividad de las saponinas esté relacionado con la ultraestructura de los
microorganismos sugiere que los efectos de las saponinas sobre la nutrición podría ser
dependiente de la dieta. La adición de extracto de Yucca incrementa la digestión ruminal de
dietas ricas en grano, tanto en estudios in vitro como in vivo, mientras que las dietas
basadas en forraje con elevadas cantidades de celulosa y hemicelulosa no parecen mejorar
su digestibilidad. En términos productivos y nutricionales, la suplementación con extracto
de Yucca producirá un efecto positivo en aquellas dietas basadas en elevadas
concentraciones de concentrado y bajos porcentajes de forraje (Hristov et ál., 1999). Como
hemos visto antes, determinadas especies microbianas, sobre todo las bacterias celulolíticas,
pueden inhibir la actividad de la molécula de saponina, por ejemplo, F. succinogenes tiene
una elevada capacidad de inhibición de saponinas. Cuando la molécula de saponina se une a
la membrana de la bacteria por los enlaces a los esteroles, se libera una enzima βGlicosilasa del glicocálix que hidroliza el enlace glicosídico de la saponina esteroidal,
liberando la sapogenina que estaba unida a los esteroles de la membrana. Para que la
saponina pueda ejercer de nuevo su efecto ha de sufrir glicosilación. Estas enzimas βglicosidasas se encuentran formando parte de los complejos enzimáticos presentes en la
pared de las bacterias fibrolíticas, por ello, la adición del extracto de Yucca afecta a la
actividad de las bacterias amilolíticas y no a las fibrolíticas (Wallace et ál. 1994; Wang et
ál., 1998).
La digestibilidad de la grasa en rumiantes está limitada por la escasez de agentes
emulsionantes en el rumen. Diversos estudios han investigado si la inclusión de extracto de
Yucca en dietas con un elevado contenido en grasas podría mejorar la utilización de las
mismas. Ramírez et ál. (1998), no observaron efectos sobre la digestión ruminal de los
ácidos grasos, mientras que la digestión postruminal sí manifestó una cierta tendencia a la
reducción de los mismos. En estudios in vitro (Sliwinski et ál., 2002) el perfil y cantidad de
AGV tampoco se vio afectado por la inclusión del extracto de Yucca. En este estudio no se
observaron efectos sobre la metanogénasis y tampoco en la degradabilidad de la fibra.
c. Efecto del extracto de Yucca sobre el pH ruminal
En el estudio de Cardozo et ál. (2005) se incluye la variable pH como factor determinante
de la acción del extracto de Yucca sobre el metabolismo ruminal. Cuando el pH alcanza
valores elevados (mayor de 6.5) el extracto no manifiesta un efecto positivo en la mejora de
la fermentación ruminal, sin embargo, cuando el pH disminuye, los efectos son
completamente diferentes y, en el caso de terneros alimentados con dietas acidogénicas, el
extracto de yucca manifiesta un efecto muy beneficioso. Las proporciones de los ácidos
acético, propiónico y láctico guardan una estrecha relación con el pH ruminal, de tal
manera que el incremento o el descenso de los valores de pH provocarán una serie de
cambios en el perfil de AGV del rumen (Church, 1993). La adición de dosis elevadas de
saponinas (300 mg/L) a un pH de aproximadamente 7 no afecta a la concentración de AGV
totales, mientras que las concentraciones de amoníaco se reducen significativamente.
Reduciendo el pH hasta un valor de 5.5 y administrando la misma cantidad de saponinas, la
concentración de AGV totales aumenta. Las concentraciones de acetato disminuyen, pero
las de propionato aumentan, por ello el ratio actetato:propionato se ve disminuido. Las
concentraciones de butirato también disminuyen y, en cuanto al metabolismo nitrogenado
del rumen, las concentraciones de amoníaco también se ven reducidas tras la administración
de extracto de Yucca a pH bajos (Cardozo et ál., 2005). Las bacterias fibrolíticas,
generalmente productoras de acetato y butirato, son muy sensibles a los medios ácidos. En
contraste, las bacterias amilolíticas son tolerantes a pH bajos y son las responsables de la
producción de propionato en el rumen (Cardozo et ál., 2005). Por ejemplo, el extracto de
yucca, tal y como vimos anteriormente, añadido a dietas ricas en grano, estimula la
actividad de Selenomonas ruminantium (Wallace et ál., 1994), que genera ácido
propiónico. Este hecho explica la acumulación de propionato en el rumen y las variaciones
en el perfil de los AGV tras la adición de extracto de yucca a pH bajos (Hristov et ál.,
1999).
Tabla 1. Efecto de la adición de saponinas sobre las características del líquido ruminal (Sliwinski et ál., 2002).
CONCENTRACIÓN DE SAPONINAS AÑADIDAS (MG/ KG MS)
Grupo control
1 mg
20 mg
100 mg
pH
6.80
6.88
6.86
6.84
Amoníaco (mmol/L)
13.6
12.7
12.5
10.7
AGV
Totales (mmol/L)
Acetato (M)
Propionato (M)
Butirato (M)
Acetato:propionato
Bacterias (×109/ml)
112
0.582
0.167
0.180
0.0348
101
0.580
0.176
0.170
0.0332
98
0.566
0.168
0.181
0.0338
105
0.556
0.172
0.186
0.0325
3.81
3.37
3.99
4.00
1.51
9.55
2.15
8.75
1.99
9.71
1.75
6.76
3
Protozoos (×10 /ml)
Holotriquios
Entodinomorfos
El extracto de Yucca también es utilizado en la industria, por su actividad surfactante, para
el procesado de los granos. La adición de agua al grano seco para incrementar el contenido
de humedad y así facilitar el molido del mismo, es una práctica habitual en la fabricación de
piensos. Uno de los agentes surfactantes más utilizados actualmente es la saponina del
extracto de Yucca que, añadida al agua, incrementa el porcentaje de humedad en el grano.
El objetivo principal de este tipo de procesado es reducir los costes energéticos y el número
de partículas finas producidas durante el molido. En un estudio llevado a cabo por Zinn et
ál. (1998) se observó que la adición de saponinas mediante este tipo de tratamiento
incrementa la eficacia microbiana ruminal en un 19% y la digestión del almidón en un
6.5%. Por tanto, este tipo de procesado del grano incrementa el valor nutritivo del producto
e influye positivamente en la función digestiva.
CONCLUSIONES
La utilización de plantas o de alguno de sus componentes se plantea actualmente como una
de las alternativas más naturales a la adición de antibióticos promotores del crecimiento.
Estas sustancias parten con la ventaja de que son muy bien aceptados por los consumidores,
sin embargo, también presentan algunos inconvenientes, ya que la obtención de extractos
vegetales es en muchos casos complicada y costosa, las dosis efectivas de los mismos
pueden ser elevadas y, generalmente, se trata de compuestos volátiles de difícil
manipulación. Además, es necesario conocer la procedencia de estos productos para que su
uso sea totalmente seguro, lo que actualmente no resulta fácil. En cualquier caso, el uso de
estas sustancias deberá acompañarse, sin duda, de cambios en el manejo, la alimentación, la
sanidad, e incluso la genética de los animales, ya que ninguna de estas alternativas presenta
el potente efecto profiláctico de los antibióticos, y en concreto de la monensina. La adición
de extracto de yucca shidigera provoca en el rumen un descenso de las bacterias Gram+ y
de las poblaciones de protozoos, lo que se traduce en una reducción de los niveles de
amoníaco en el rumen, aumento de la producción de ácidos grasos volátiles e incremento de
la síntesis de proteína microbiana. La viabilidad del uso de yucca como agente inhibidor de
la población de protozoos ruminales únicamente presenta un incoveniente, que es la dosis
de producto. Son necesarios nuevos estudios in vivo en los que se evalúe la eficacia de estos
compuestos tras un tiempo de aplicación prolongado, ya que la eficacia puede verse
reducida por la adaptación de los microorganismos ruminales o por la inactivación de las
saponinas del extracto.
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