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CONGRESO FORESTAL ESPAÑOL - Lourizán 1.993. Ponencias y comunicaciones. Tomo 1
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ANGULO FOLIAR EN QUERCUS ILEX: MODULACION POR EL AMBIENTE, Y
CONTRIBUCION A LA ECONOMIA HIDRICA DE LA PLANTA
J.A. BurrieI 1,2; S. Calvet1,2; A. Sala2,3 & C. Gracia1,2
lCREAF (Centre de Recerca Ecológica i Aplicacions Forestals). Univ. Autónoma de
Barcelona. 08193 BELLATERRA (Barcelona).
2Dept. d'Ecologia. Facultat de Biologia. Univ. de Barcelona. Avda. Diagonal 645. 08028
BARCELONA (España).
3Dirección actual: Dept. of Biological Sciences. Univ. of Nevada. Las Vegas, NV-89154
(USA).
Resumen
En el CCEP (Complejo de Cuencas Experimentales de Prades), Tarragona, se analizó
la variación en el tiempo y en el espacio de la inclinación foliar de Quercus ilex respecto a
la horizontal, en encinas desarrolladas y en parcelas sometidas a perturbación (incendio y
tala). La inclinación de las hojas influye en su balance energético y, por tanto, en la
temperatura foliar, la fotosíntesis y la transpiración y, en consecuencia, afecta a la
producción del árbol. Se observaron diferencias significativas en la inclinación según el nivel
en el que se sitúan las hojas dentro de la copa de la encina, y según la época del año
respondiendo a variaciones en la radiación incidente (estacional y a través de copa), y en la
disponibilidad hídrica a lo largo del año. Se estudió el ajuste de la distribución de frecuencias
de los ángulos al modelo de copa de Campbell y Norman (1989) para diferentes épocas del
año y niveles de copa. Se simuló el efecto de la inclinación sobre la transpiración de la
planta, apreciándose un ahorro de agua con inclinaciones más verticales, especialmente en
verano.
P. C. : Angulo foliar, transpiración foliar, modelos de copa, Quercus ilex L.
Abstract
The inclination of leaves in plant canopies affects their energy balance. As a consequence, leaftemperature, transpiration rates, photosynthesis rates and productivity depends on Ie\Í
inclination. Time and space variations of leaf inclination were analyzed in a Quercus ilex
forest located at the Prades Experimental Complex of Catchments, Tarragona (Spain). The
average angle oí leaves located at the upper part of the canopy -more exposed to the incident
radiation- was higher than the angle of leaves located at the lower parts -less exposed to the
radiation-. Inclination of leaves from the upper parí of the canopy increased from spring to
summer while leaves located at lower parts in the canopy do not experience any change.
Distribution of frequencies of leaves with different angles was analyzed using the model from
226
Campbell & Norman (1989). Using the energy balance equation (Gates, 1980), the influence
of leaf inclination angles on leaf transpiration rates has been estimated. Results showed how
changes in the angle of inclination significantly affect to water loss by transpiration in
Quercus ilex canopies.
K.W.: Leaf angle, leaf transpiration, crown models, canopy, Quercus ilex L.
INTRODUCCION
La estructura de la copa en los árboles se define, entre otros factores, a partir de la
distribución espacial, disposición, forma y tamaño de los elementos que la forman
(CAMPBELL & NORMAN, 1989). Las hojas son los elementos básicos en lo que se refiere
a la intercepción de la radiación y el intercambio de gases.
El ángulo de inclinación de las hojas respecto a la horizontal puede tener una gran
influencia en las características del intercambio gaseoso y relaciones hídricas del vegetal.
Esto es debido al efecto en la intercepción de radiación que, a su vez, afecta a la temperatura
foliar, la transpiración y fotosíntesis (EHLERINGER & COMSTOCK, 1987; MCMILLEN
& MCCLENDON,1979). Es por esta razón, que los parámetros de inclinación foliar se
incluyen en modelos de estructura de copa (NORMAN & CAMPBELL, 1989). La variación
de parámetros estructurales, como es el ángulo foliar, a escala espacial (en diferentes niveles
de altura de la planta), o a escala temporal (en diferentes épocas del año) no es más que la
acomodación de la estructura al ambiente.
En ecosistemas forestales mediterráneos, como es el encinar, las altas temperaturas y
elevado déficit hídrico del verano determinan la existencia de mecanismos de respuesta en
las plantas frente a esas condiciones adversas. La adopción en las hojas de encina de una
inclinación favorable a la evitación de tales problemas, podría ser uno de esos mecanismos.
Los objetivos de este estudio son: 1) evaluar la influencia sobre el ángulo foliar, a 10
largo del tiempo y del espacio, de factores ambientales como son el nivel lumínico,
disponibilidad hídrica, y temperatura ambiental; 2) análisis de la distribución del ángulo foliar
según el modelo propuesto por Campbell y Norman (1989); 3) análisi~ del efecto de la
variación del ángulo de inclinación sobre la tasa instantánea de transpiración.
PARCELAS DE ESTUDIO
La zona de estudio está situada en la cuenca de l' Avic, en el CCEP (Complejo de
Cuencas Experimentales de Prades); Tarragona, a una latitud de 41 °19' N Y una longitud de
10 9'. Este bosque fue gestionado antaño como una fuente de carbón vegetal; tras el
abandono de estas prácticas en los años 40, no ha experimentado ningún tratamiento
silvícola, siendo el resultado actual de la gestión practicada, un encinar de rebrote.
Se seleccionaron dos puntos de muestreo situados respectivamente en el fondo del valle
(700 m s.n.m.) y en la vertiente superior de la cuenca (975 m s.n.m.). Las dos localidades
representan los dos extremos de un gradiente de disponibilidad hídrica (mayor en el fondo
del valle), topografía local y estructura del bosque. Así mismo, también fueron objeto de
estudio dos parcelas experimentales de regeneración previamente sometidas, en 1988, la una
a incendio y la otra a tala rasa, localizapas en la misma zona.
MATERIAL Y METOD'üS
En cada localidad de muestreo se seleccionaron tres encinas accesibles desde una torre
metálica. Desde la parte superior de estos árboles, se distinguieron tres niveles de
227
profundidad en la copa: 0-1 m, 1-2.5 m y 2.5 m al suelo. En cada uno de los niveles se
midió con la ayuda de un transportador de ángulos (unido a una plomada), la inclina~ión
respecto a la horizontal de cincuenta hojas de la última brotada. El proceso se efectuó en las
cuatro estaciones del año, desde la primavera de 1990 al invierno de 1991. Dada la similitud
observada en algunas épocas entre los niveles medio e inferior, éstos se agruparon en uno
solo para algunos de los análisis detallados más adelante.
En cada parcela experimental se seleccionaron, al azar, tres árboles. No fue necesaria
la división en niveles dado su pequeño tamaño (1-1.5 m), tomándose cincuenta medidas de
ángulo foliar por árbol, desde la primavera al invierno de 1991.
Con el objetivo de evaluar la influencia de los factores ambientales (nivel lumínico,
disponibilidad hídrica, y temperatura ambiental) sobre el ángulo foliar, se analizó la
inclinación foliar en función de la época del apo, situación en la cuenca y nivel de posición
en la copa. Para el caso de las parcelas experimentales, los factores se representaron como
tratamiento (incendio o tala) y época del año. Se comprobó que los valores de ángulo foliar
no se ajustaban a una distribución normal mediante el test de Kolmogorov-Smirnov. Así
mismo ninguna transformación de la variable permitió ajustarla a una normal. En consecuencia, para testar la significación de los factores, se utilizó el test no_ paramétrico de KruskalWallis, y para comparaciones dos a dos, el test de Wilcoxon.
Como modelo geométrico de distribución de.la inclinación de las hojas se utilizó la
distribución elipsoidal (CAMPBELL, 1986) basada en la hipótesis de que los ángulos foliares
se distribuyen como los ángulos de las normales a pequeñas facetas situadas sobre la
superficie de un elipsoide (CAMPBELL & NORMAN, 1989). Así, aquellas copas cuyas
hojas tienden a disponerse preferentemente en posición horizontal se corresponden con
elipsoides oblongos, cuyo eje horizontal es mayor que el vertical. Por el contrario, las copas
cuyas hojas tienden a disponerse verticalmente se corresponden con elipsoides' prolongos,
siendo su eje vertical mayor que el horizontal. La distribución esférica, caso particular de
la distribución elipsoidal cuando los ejes vertical y horizontal poseen el mismo valor,
describe una copa cuyas hojas se disponen en inclinaciones al azar. La función de la
distribución elipsoidal es:
2 X2 sin 9 . .
g(H} =
J
(1)
A (cos 2 9.J + X 2 sin2 ey
J
donde el parámetro A se puede aproximar a:
A
=
X
+
1. 774 (X + 1.182to.733
X
El parámetro X caracteriza la función y la forma del elipsoide, siendo X = b/a, donde a es
el semieje vertical del elipsoide y b el semieje horizontal. La variable 9 j es el ángulo de
inclinación de cada hoja.
Las frecuencias de cada ángulo obtenidas en el campo para el nivel superior y el inferior
(en este caso se agruparon medio e inferior) de la primavera y el verano, se ajustaron a. la
función de distribución (1), obteniéndose el parámetro X, y los valores de la función ajustada.
Se simuló el efecto de la inclinación foliar sobre la transpiración, a partir de la ecuación
del balance térmico (GATES, 1980). Mediante los valores medios de factores ambientales
(radiación incidente global, velocidad del viento, temperatura del aire, humedad relativa, y
temperatura foliar) obtenidos a partir de dos estaciones meteorológicas situadas en la cuenca
de l' Avic (SALA, 1992), se estimó el balance térmico de las hojas, y la tasa de transpiración
instantánea y la resistencia estomática. Estos efectos se compararon entre una estación con
altas temperaturas y elevado déficit hídrico (verano), con otra de temperaturas y disponibilidad hídrica normales (primavera). Se consideró únicamente el nivel superior de la copa
228
donde se acumula el 60 por ciento área foliar del árbol (SALA, 1992), absorbiendo buena
parte de la radiación solar directa. Teniendo en cuenta la elevación solar de cada estación del
año, se utilizó el ángulo medio de inclina~ión de cada época para calcular la radiación
incidente global que llegaría a una hoja con ese ángulo.
RESULTADOS Y DISCUSION
No se encontraron diferencias significativas en ángulo foliar entre los árboles del fondo
del valle y los situados en la parte alta de la cuenca. Por eso, para análisis posteriores, se
agruparon los dos grupos de datos. .
La inclinación media de las hojas a distintos niveles de copa es significativamente
distinta (p=O.Oool) (Figs. 1 y 2). El ángulo foliar medio, ponderado por el LAI obtenido
por Sala (1992), es de 35.6°. Para el nivel superior es de 38.2°; para el nivel medio, de
32.4°, y para el nivel inferior, de 29.4°. Estas variaciones con la profundidad de copa ya
han sido observadas en la zona de muestreo (SALA, 1992), Y en otras zonas con especies
diferentes (HUTCHISON & COL., 1986; HOLLINGER, 1989).
Los cambios de inclinación foliar son más acusados en el nivel superior que en los otros
dos, entre épocas del año fundamentalmente el verano (40.5°) con la primavera (36.8°) y con
el otoño (39.1°) (p < 0.005, en ambas circunstancias), .y para una misma época, este nivel
es el más diferente, inclinación más vertical, respecto a los otros dos (p < 0.005).
Se hallaron diferencias significativas en ángulo foliar entre tratamientos de las parcelas
experimentales (p < 0.005), con un ángulo medio de 38.7° para la parcela quemada, y de
42.7° para la parcela talada. Sin embargo, cuando se estudian las diferencias entre
tratamientos según cada época del año, las parcelas sólo son distintas en el verano: 42.9°
para la quemada, y 52.5° para la talada (p=0.0001).
También existen diferencias entre épocas del año (p=O.OOOI), salvo entre otoño e
invierno (Fig 3.). Si separamos entre tratamientos, este patrón se repite para la parcela
talada, pero no así para la quemada donde sólo se presentan diferencias entre primavera
(menor inclinación) y cada una de las restantes époeas del año (p=O.OOOI, para todos los
casos).
En la Fig.4 se presenta la distribución de frecuencias (gráfica en "sierra"), y la resultante
del ajuste de la anterior a la función de distribución de Norman y Campbell. Para cada
estación, el nivel superior presenta un valor del parámetro X menor que la del nivel inferior,
indicando una distribución menos horizontal, lo que indica que las hojas del nivel superior
están más alejadas de la horizontalidad que las del nivel inferior. En el paso de primavera
a verano, se produce un descenso importante del valor del parámetro X para el nivel
superior, 10 que indica una mayor tendencia a la verticalidad de las hojas; para el inferior,
el cambio no parece significativo.
En la Tabla 11, se muestran los resultados de la simulación del balance energético en el
nivel superior obtenidos para primavera (inclinación 36.8°) y verano (inclinación 40.5°) en
las encinas accesibles desde las torres metálicas. Debido al cambio en inclinación la
transpiración se mantienen constante de una época a otra (151.8 g/m 2 s frente a 147.6 g/m2 s).
En la Tabla III, se encuentra el resultado de la simulación tanto para la primavera como
para el verano de las encinas de las parcelas experimentales. La transpiración desciende un
17 por ciento de primavera (157.9 g/m 2 s) a verano (130.7 g/m2 s) gracias al aumento en
inclinación (de 29.7° a 47.7°).
CONCLUSIONES
La extinción de la luz a lo largo del perfil vertical de la copa del árbol determina un
229
ángulo de inclinación medio diferente: una inclinación mayor (nivel superior) reduce la
insolación directa, mientras que un ángulo menor (niveles inferiores) permite captar una
fracción mayor de la luz directa que deje pasar el nivel superior.
Se observan diferencias estacionales en el nivel superior de la copa y también en las
parcelas experimentales, la comparación del verano con la primavera y con el invierno,
debidas al diferente régimen de radiación para cada época del año. La radiación global es
mayor en verano que en las otras épocas, lo que determina un ángulo de inclinación mayor
para la hoja. El dinamismo en el cambio de inclinación foliar primavera-verano es mayor en
las parcelas experimentales que en las encinas de las torres, a consecuencia del mayor
dinamismo ecofisiológico propio de lugares en regeneración.
El modelo de distribución elipsoidal del ángulo foliar describe las frecuencias de
inclinaciones observadas en el campo. Este modelo puede reproducir el dinamismo estacional
y el cambio con la posición en la copa del ángulo foliar observados en el campo, a través de
su función de distribución.
El cambio de ángulo de inclinación a lo largo del año representa una respuesta de la
planta al déficit hídrico, puesto que un ángulo de inclinación mayor representa menor
insolación directa que se traduce en tina menor transpiración. Esto se hace más evidente en
las parcelas experimentales al producirse mayor variación en el ángulo foliar.
AGRADECIMIENTOS
A Gema Roldán, por su inestimable ayuda en la toma de datos de campo. Este trabajo
ha sido parcialmente subvencionado por la Fundación Caixa de Barcelona.
BIBLIOGRAFIA
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GATES, D.M. (1980). Biophysical Ecology. Springer-Verlag, New-York.
HOLLINGER, D.Y. (1989). Canopy organization and foliage photosynthetic capacity in a
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HUTCHINSON, B.A. & cols. (1986). The architecture of a deciduous forest canopy in
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and Hall, London.
SALA, A. (1992). Water relations, canopy structure and canopy gas exchange in a Quercus
ilex forest: Variations in time and space. Tesis doctoral. Univ. de Barcelona.
230
90 D BO°
""""'"
70°
INCLINACION
.........
60°
:: .....:.-...... 500 (gra dos)
__ ......
,..............
...... ......
.
",
.....
SUPERIOR
/
"
:':':'"
........... 30°
:--:.~.....
\
...
.' '\
. . 20°
.......
<
c..
o
u
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MEDIO
(/)
o
5
10
20
15
25
[;¡J
...:1
~
>
PORCENTAJE
z
FIG. l(a)
90° 80°
.... oo.......
70°
INCLINACION
. ........... 60°
.: ... ~..-...... 500 (grados)
INFERIOR
28
32
36
40
lNCLINACION (grados)
FIG. 2
o
5
10
15
20
25
PORCENTAJE
FIG. 1 (b)
90° BO°
.. oo......
70°
......... ".
INCLINACION
60°
... ~..-...... 500 (grados)
"'h ... ~..
_'0.
....
...... 40°
........... 30°
.... *\.
':-.20°
\ 10°
. . .
~
~~=:::::::t===-~.\ 0°
o
5
10
15
PORCENTAJE
FIG.' 1(e)
20
~'IGURA
1. Distribución de
frecuencias de inclinación foliar
respecto a la horizontal de las
encinas seleccionadas en el fondo de
valle y en la vertiente superior de la
cuenca de l' Avie, según nivel de
copa: (a) superior, (b) medio y (e)
inferior .
25
FIGURA 2. Variación de la
inclinación media con el nivel dentro
de la copa (diferencias significativas
para p<O.OOOl).
231
90" 80"
INCLlNACION
60"
INCLINACION
500 (gredos)
ID"
o
5
10
15
20
25
O
5
PORCENTAJE
10
15
20
25
PORCENTAJE
VERANO
PRIMAVERA
FIGURA 3. Distribución de frecuencias de inclinación respecto a la horizontal de las hojas de las parcelas
experimentales en primavera y verano.
PRIMAVERA
VERANO
2.0
Superior
X
=
Superior
=
1.90
X
Inferior
= 2.38
X
1.64
1.5
..-.
IZI
1.0
!:le
0.5
0.0
2.0
Inferior
X
= 2.32
1.5
~
1.0
!:le
0.5
0.0 - t - - , - - - , - - , - - , - - - , - - - - ;
o
15
30
45
60
75
90 O
15
30
45
60
75
90
INCLINACION (grados)
Figura 4. Distribución de frecuencias observadas de inclinación de las hojas (trazo en "sierra"), y la resultante
del ajuste de la anterior a la función de distribución (trazo liso), para las encinas seleccionadas en el fondo de
valle y en la vertiente superior de la cuenca de l 'Avic. Los valores del parámetro X representan una distribución
elipsoidal de los ángulos más vertical en el nivel superior que en el inferior. Nótese cómo, para el nivel
superior, hay una disminución importante en el valor de la X denotando un cambio hacia una distribución de
los ángulos foliares más vertical de primavera a verano. Sim embargo, para el nivel inferior prácticamente no
se producen variaciones.
232
Primavera
Verano
Velocidad del viento (mis)
1.4
0.8
Temperatura del aire (OC)
17
29
Humedad relativa (t. por 100)
45
40
Dimensión característica de la hoja (cm)
2.5
2.5
Temperatura foliar (oC)
18.2
30.6
Elevación solar (grados)
64°49'
65°38'
Época del año
TABLA l. Valor de los factores ambientales de la cuenca de l' A vic (Prades) utilizados en la simulaci ón
del balance térmico de las hojas. Corresponden a la media de los valores registrados en contínuo en el campo
durante cada estación del año.
Primavera
Época del año
Verano
-
-
-
1.64
36.8"
40.5
...L
36.8
40.5"
884
866
853
961
938
923
Calor radiado (W/m 2)
391
391
391
462
462
462
Calor de convección (W/m 2)
101
101
101
102
102
102
Calor latente transpiración (W/m 2)
391
373
360
396
373
358
Transpiració n (glm 2h)
159.1
151.8
146.5
163.2
153.8
147.6
Resistencia estomática (s/m)
115.5
122
127.2
479.0
510.2
532.8
-
Parámetro X
Inclinaci ón foliar (grados)
...L
Radiación incidente global (W/m 2)
1.90
TABLA 11. Resultados del balance energético de las hojas pertenecientes a las encinas seleccionadas
en el fondo de valle y en la vertiente superior de la cuenca de l' A vic, en dos estaciones del año. Para cada
una de las estaciones se ofrecen los resultados de tres simulaciones: una hoja situada en posición
perpendicular al Sol, con la inclinaci ón que le corresponde a la época en cuestión (señalada con un asterisco),
y con el ángulo promedio de la otra estación. Nótese el aumento de inclinación en el verano. El valor de los
términos del balance energé tico permite estimar la tasa de transpiraci ón. Debido a la escasa diferencia de
inclinación de las hojas entre primavera y verano, la transpiración disminuye en un 3 por ciento.
Época del año
Primavera
Verano
-
2.56
-
-
-
1.36
...L
29.7"
47.7
...L
29.7
47.7"
884
881
817
961
957
882
Calor radiado (W/m 2 )
391
391
391
462
462
462
Calor de convecci ón (W/m 2)
101
101
101
102
102
102
Calor latente transpiración (W/m 2)
391
388
324
396
392
317
Transpiració n (glm 2s)
159.1
157.9
131.9
163.2
161.6
130.7
Resistencia estomática (s/m)
115.5
116.5
143.6
479.0
484.2
605.3
Parámetro X
Inclinaci ón foliar (grados)
Radiaci ón incidente global
(VI/m 2)
TABLA 111. Resultados del balance energético de las hojas pertenecientes a las parcelas experimentales
en dos estaciones del año. Para cada una de las estaciones se ofrecen los resultados de tres simulaciones: una
hoja situada en posición perpendicular al Sol, con la inclinación que le corresponde a la época en cuestión
(señalada con un asterisco), y con el ángulo promedio de la otra estación. Nótese el aumento de inclinación
en el verano. El valor de los términos del balance energético permite estimar la tasa de transpiraci ón. Debido
a la diferencia de inclinación de las hojas entre primavera y verano, la transpiración disminuye en un 17 %