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FIJACIÓN DE CARBONO POR LOS CULTIVOS
Gardner, F.P.; Brent Pearce, R; Mitchel, R.L. (1985) Carbon fixation by crop canopies. In: Physiology of Crop Plants. Iowa State University Press. Pp. 31-57.
Traducido por: J Chiesa, S.F.Luque y M.G. Cantarero. Cereales y Oleaginosas. (2000).
La biomasa total a cosecha de los cultivos resulta de la acumulación neta del CO2 asimilado durante todo el ciclo de crecimiento. Debido a que la asimilación del CO2 resulta de la
absorción de energía solar (radiación) y dado que ésta última está distribuida uniformemente
sobre una superficie, los factores primarios que afectan la biomasa total son la radiación
solar absorbida y la eficiencia de utilización de esa energía para la fijación del CO2.
Experimentos controlados bajo condiciones de laboratorio han provisto información detallada sobre la asimilación de CO2 a niveles subcelulares, celulares y de tejidos, pero hay
poca información sobre la asimilación del CO2 a un nivel de organización superior como la
comunidad de cultivo. La comunidad de cultivo presenta los siguientes problemas: 1) los
factores ambientales están cambiando constantemente (largo del día, temperatura, concentración de CO2 y O2, disponibilidad hídrica y nutricional, turbulencia del aire, cambios estacionales de radiación solar) y 2) las plantas responden a los distintos ambientes de diferentes maneras. El concepto de intercepción de luz por el canopeo y su relación con la producción es tratado en este capítulo.
Área Foliar, Intercepción de la Radiación Solar y Crecimiento del Cultivo
Área foliar e intercepción de la radiación solar
Para que un cultivo use eficientemente la radiación solar, gran parte de ésta debe ser absorbida por los tejidos fotosintéticos. Las hojas, principales órganos responsables de la fotosíntesis e intercepción de luz, se desarrollan en el embrión de las semillas y en los tejidos
meristemáticos de los tallos. Algunos cultivos perennes mantienen, en climas tropicales y
subtropicales, una cobertura de suelo aproximadamente completa (área de suelo sombreada por las hojas), pero en regiones templadas las bajas temperaturas invernales reducen la
cobertura. En la primavera cuando las temperaturas favorecen el crecimiento, nuevas hojas
son generadas a partir de yemas dormantes. En los cultivos perennes los órganos regenerativos son las yemas invernantes. En los cultivos anuales el área foliar inicial se desarrolla de
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la semilla y ésta al ser pequeña durante las etapas iniciales de crecimiento provoca que gran
parte de la radiación solar sea absorbida por la superficie del suelo, produciendo calor sensible. Los cultivos eficientes tienden a invertir la mayor parte de su crecimiento temprano en
expandir su área foliar, lo que resulta en un mejor aprovechamiento de la radiación solar.
Algunas prácticas agronómicas tales como fertilización de arranque, altas densidades de
siembra y un mejor arreglo espacial de las plantas (por ejemplo hileras estrechas), son usadas para acelerar la cobertura del suelo e incrementar la intercepción de luz.
El desarrollo del área foliar de un cultivo anual de crecimiento determinado (el crecimiento
vegetativo se detiene a floración) es ilustrado en la Figura 1A. A medida que el área foliar se
desarrolla, la radiación interceptada por las hojas se incrementa. Inicialmente el área foliar
aumenta a una tasa exponencial, pero ésta al comienzo es pequeña y la radiación interceptada no es significativa por varias semanas. En floración el desarrollo del área foliar finaliza,
siendo el objetivo de las prácticas culturales maximizar la fotosíntesis del cultivo interceptando prácticamente toda la radiación solar incidente. Esto es un patrón eficiente para cultivos graníferos, en donde la mayoría del peso de la semilla proviene de la fotosíntesis luego
Peso seco acumulado (Mg ha-1)
Intercepción de radiación (%)
IAF
Peso seco
acumulado
TCC
TAN
TCC (g m-2 d-1 ) TAN (g m-2 d-1 )
Intercepción de
radiación
Floración
Índice de área foliar
de la floración.
Figura 1: Desarrollo estacional
de un cultivo granífero anual
determinado. Nótese la estrecha relación entre el índice de
área foliar (IAF), intercepción
de la luz y la tasa de crecimiento del cultivo. Estas curvas ideales se aproximan a
las halladas a campo. Sin
embargo, bajo condiciones de
campo, factores ambientales
(especialmente luz, temperatura y humedad) están constantemente
cambiando,
lo
cual resulta en respuestas
más erráticas.
Tiempo desde emergencia (días)
El crecimiento temprano de plantas individuales, con poca competencia planta - planta,
es exponencial y es descrito por la tasa de crecimiento relativa, la cual se basa en la tasa de
incremento de materia seca con relación a la materia seca total de las plantas o del cultivo.
A medida que el área foliar se desarrolla y hay sombreo de las hojas inferiores, las descripciones del crecimiento del cultivo están basados en el área foliar o la superficie del suelo
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antes que sobre plantas individuales. Watson (1947) concibió el término “índice de área foliar” (IAF), que es la relación del área de hojas (tomada sobre una sola cara de las mismas)
del cultivo con respecto al área de suelo. Debido a que la radiación solar cubre toda la superficie de suelo, el IAF es una medida robusta de área foliar por unidad de radiación solar
disponible.
Indice de área foliar y tasa de producción de materia seca
Tasa de Crecimiento del Cultivo. El término que describe con más precisión el crecimiento
de un cultivo es la acumulación de materia seca por unidad de área por unidad de tiempo, o
sea, la tasa de crecimiento del cultivo (TCC). La TCC se mide tomando muestras a intervalos frecuentes y calculando el incremento en peso seco entre una muestra y la próxima. Esto
es usualmente expresado en g m-2 (área de suelo) día-1. Todo tejido vivo del cultivo en crecimiento en el área muestreada puede ser medida, pero la dificultad para obtener muestras
de raíces hace que éstas sean excluidas de algunos estudios. La TCC de una especie está
relacionada estrechamente a la intercepción de radiación solar (Figura 1).
Tasa de Asimilación Neta. Debido a que la superficie foliar es el principal órgano fotosintético de la planta, a veces es conveniente expresar el crecimiento por unidad de superficie
foliar. La tasa de acumulación de materia seca por unidad de área foliar por unidad de tiempo es llamada tasa de asimilación neta (TAN) y es usualmente expresada en g m-2 (área
foliar) día-1. La TAN es una medida de la eficiencia fotosintética promedio de las hojas en
una comunidad de cultivo. Esta es alta cuando las plantas son pequeñas y la mayoría de las
hojas están expuestas a la luz solar directa. A medida que el cultivo crece y el índice de área
foliar se incrementa, más y más hojas comienzan a sombrearse, causando una disminución
de la TAN a media que la estación de crecimiento progresa (Figura 1B). En canopeos con
un alto IAF, las hojas jóvenes en la parte superior absorben la mayor proporción de radiación, tienen una alta tasa de asimilación de CO2, y translocan gran cantidad de asimilados
hacia otras partes de la planta. En contraste, las hojas viejas en la parte inferior del canopeo, que están sombreadas, tienen una baja tasa de asimilación de CO2 y aportan pocos
asimilados hacia otras partes de la planta. La tasa de asimilación neta no tiene en cuenta la
fotosíntesis no laminar (pecíolos, tallos, vainas e inflorescencias), las cuales pueden contribuir significativamente al rendimiento de los cultivos.
La tasa de asimilación neta es una medida promedio de la tasa de intercambio neto de
CO2 por unidad de área foliar del canopeo de los cultivos. Cuando ésta es multiplicada por el
IAF, el producto es la TCC.
TCC = TAN × IAF
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Índices de área foliar Crítico y Óptimo.
Índice de área foliar crítico. Dos tipos de relaciones han sido encontrados entre la TCC y
el IAF. Brougham (1956) en Nueva Zelanda hipotetizó que si suficiente área foliar era mantenida en una pastura para interceptar casi toda la radiación solar, la máxima TCC podría
ser mantenida. Para probar esta hipótesis, Brougham cortó parcelas consociadas de ryegrass y trébol a alturas de 12,7; 7,6 y 2,5 cm. Midió la materia seca, IAF e intercepción de
luz del canopeo cada 4 días durante un periodo de 32 días después del corte. Encontró que
inmediatamente después del corte, las parcelas cortadas a 12,7 cm interceptaron el 95 % de
la radiación solar mientras que las parcelas cortadas a 2,5 cm interceptaron menos del 20 %
(Figura 2). Brougham mostró que la TCC aumentó hasta un IAF de 5, en donde el canopeo
interceptó el 95 % de la radiación solar incidente (Figura 2). Un IAF por encima de 5 no
cambió significativamente la TCC, por lo tanto Brougham definió al IAF en donde se alcanza
la máxima TCC (cuando se logra interceptar el 95 % de la luz) como el IAF crítico.
Figura 2: Mediciones en una pastura de ryegrass - trébol. Izquierda: intercepción de la luz en función del tiempo después de cortada a tres alturas.
Derecha: Tasas de crecimiento en relación al índice de área foliar (IAF) resultante de mediciones de materia seca y área foliar realizada cada 4 días.
La línea vertical indica el IAF crítico (95% de intercepción de luz) (Con permiso de Brougham, 1956).
El IAF que intercepta el 95 % de la radiación solar ha sido adoptado como IAF crítico por
la mayoría de los fisiólogos por dos razones: 1) la intercepción de radiación se aproxima
asintóticamente a un máximo lo que significa que el IAF para alcanzar el 100 % de intercepción de radiación podría ser imposible de medir; 2) el 95 % de intercepción bajo una máxima
cantidad de radiación solar de 2300 µmol fotones m-2 seg-1 significa que la radiación en el
nivel inferior del canopeo es 115 µmol fotones m-2 seg-1, siendo éste el punto de compensación lumínica para la mayoría de las especies. Incrementos del IAF por encima del 95 % de
intercepción resultaría en incrementos insignificantes de la TCC. Estudios de crecimiento en
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soja conducidos por Shibles y Weber (1965), mostraron una respuesta de IAF crítico y una
Índice de área foliar
43000 pl ha -1
76000 pl ha -1
128000 pl ha-1
TCC (g m-2 día-1 )
TCC (% del máximo)
Intercepción de luz (%)
típica relación entre la intercepción de la radiación solar, el IAF y la TCC (Figura 3).
Índice de área foliar
Intercepción de luz (%)
Figura 3: Relación entre la intercepción de la radiación solar, índice de área
foliar y tasa de crecimiento del cultivo (TCC) en soja (Shibles y Weber,
1965; con autorización)
Índice de área foliar óptimo. En Inglaterra, Watson (1958) condujo un experimento similar
al de Brougham. Watson cultivó coles y remolacha azucarera en hileras variando el número
de plantas por hileras para cambiar el IAF. Midió el IAF y el peso seco a intervalos de 10
días, y obtuvo resultados similares a los ensayos de Brougham excepto para col, en donde
la TCC llegó a un máximo con un IAF de alrededor de 3,5 y posteriormente declinó a valores
mayores de IAF (Figura 4). Este descubrimiento fue similar a los cálculos teóricos de Kasanaga y Monsi (1954) en Japón, quien denominó al IAF que alcanza la máxima TCC como
IAF óptimo, puesto que la TCC disminuyó a medida que el IAF se incrementaba más allá del
óptimo. En el experimento de Watson, la remolacha azucarera fue más eficiente que la col y
Tasa de crecimiento del cultivo (g m-2 día-1)
no pareció alcanzar una TCC máxima aún con un IAF de 5.
Coles
Remolacha
azucarera
Figura 4: Tasa de crecimiento de cultivos de col
y remolacha azucarera.
Obsérvese cómo las
coles presentan una
respuesta de índice de
área foliar (IAF) de tipo
óptimo. (Watson 1985).
IAF óptimo
(coles)
Índice de área foliar
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Conceptos de IAF crítico y óptimo. Los canopeos que presentan tanto un IAF crítico como
óptimo, muestran un incremento en la TCC con aumentos del IAF hasta un valor en el que la
mayor parte de la radiación es interceptada. Sin embargo, se puede decir que los dos conceptos difieren a causa de la respiración (Figura 5). La fotosíntesis aumenta hasta que toda
la radiación es interceptada por la superficie fotosintética. Cualquier incremento adicional en
el área foliar provocaría sombreo de las hojas inferiores, con lo cual éstas estarían imposibilitadas de producir los fotoasimilados suficientes para cubrir sus requerimientos respiratorios. Por lo tanto deben usar fotoasimilados provenientes de otras hojas (transformándose
en hojas parásitas) y como resultado de esto la TCC disminuiría. En la mayoría de las especies las hojas nuevas son producidas en la parte superior de la planta y las hojas viejas, de
la parte inferior, están sombreadas. Aún no se ha demostrado que las hojas totalmente expandidas importen fotoasimilados de otras hojas (Wolf y Blaster, 1971). Además, a medida
que ciertas hojas comienzan a ser sombreadas, su respiración se reduce a la vez que su
fotosíntesis disminuye (Duncan et al., 1967). En tales especies nosotros esperaríamos una
respuesta de tipo IAF crítico. Investigaciones llevadas a cabo por King y Evans (1967) en
Australia confirmaron que los incrementos en la respiración son muy bajos cuando el IAF
crítico es alcanzado en trigo y alfalfa (Figura 6). Por lo tanto, estas especies mostraron una
respuesta de tipo IAF crítico.
50% iluminación
33% iluminación
Respiración
Fotosíntesis
100% iluminación
Figura 5: Fotosíntesis del canopeo
de un cultivo y su respiración en
relación al índice de área foliar
(IAF). La fotosíntesis aparente (Pa)
es la diferencia entre la fotosíntesis
(Ps) y la respiración (Rs). Las dos
líneas para Pa ilustran la diferencia
entre una respuesta de IAF crítico
(Pa-1) y una respuesta de IAF
óptimo (Pa-2), causada por diferentes respuestas en la respiración. La
Pa es equivalente a la TCC. Note
que el máximo Pa (flecha) ocurre a
un menor IAF cuando el nivel de
iluminación disminuye.
Índice de área foliar
La respuesta de tipo IAF óptimo ocurriría cuando las hojas jóvenes están sombreadas.
Pearce et al. (1965) mostraron una respuesta de tipo IAF óptimo en pasto ovillo, cuando
observaron el crecimiento que ocurrió después de floración. Esto se debe a que las hojas
del pasto ovillo se elongan desde los meristemas intercalares, cercanos al tallo no elongado,
y ante un IAF alto las hojas viejas en la parte superior sombrean a las hojas jóvenes en la
parte inferior. Los tejidos de las hojas nuevas utilizan fotoasimilados de otras hojas como
consecuencia de estar sombreadas e imposibilitadas de fotosintetizar. Esto incrementa su
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respiración y al no poder cubrir sus requerimientos de fotoasimilados en forma autónoma,
Tasa de intercambio de CO2
(mg CO2 dm-2 hora-1)
ocurre una respuesta de tipo IAF óptimo.
TRIGO
ALFALFA
Índice de área foliar
Figura 6: Tasas de
intercambio de CO2 de
canopeos de trigo y
alfalfa bajo un nivel de
radiación fotosintéticamente activa aproximado de 1/3 de la iluminación total (círculos) y
en la oscuridad (cruces) en relación al
índice de área foliar(King
y
Evans,
1967).
Aunque el IAF crítico y óptimo difieren en su definición, la misma cantidad está siendo caracterizada, esto es, el máximo IAF para alcanzar la máxima TCC (Loomis y Williams, 1963).
En ambos casos se asume un IAF que intercepta la mayor cantidad de la radiación incidente.
Atenuación de la radiación a través del canopeo de los cultivos.
La comunidad de cultivo intercepta la luz solar directa y difusa. Las hojas superiores reciben ambos tipos de radiación, mientras que las hojas inferiores reciben una porción pequeña de radiación directa. La radiación difusa llega a ser más significativa debido a la radiación
transmitida a través de las hojas y reflejada desde las plantas y la superficie del suelo. La
radiación, tanto en cantidad como en calidad, cambia con la profundidad del canopeo, ya
que la luz transmitida por las hojas es predominantemente infrarroja. Las plantas absorben
preferentemente una longitud de onda entre los 400 y 700 nm, las longitudes de onda mayores llegan a ser más importantes a niveles más bajos dentro del canopeo. Por esa razón, en
los estudios de fotosíntesis, la mayoría de los instrumentos usados para medir radiación
dentro del canopeo de los cultivos, miden niveles de energía entre los 400 y 700 nm de longitud de onda. La radiación así medida es llamada densidad de radiación fotosintéticamente
activa (RFA, o PAR por sus siglas en inglés Photosynthetically Active Radiation).
La atenuación de la radiación a través del canopeo se atenúa de manera similar a como
ocurre en una solución coloreada o una suspensión de algas (Monsi y Saeki, 1953). Este
patrón de extinción se explica a través de la ley de absorción de Lambert-Beer. Dicha ley
establece que cada capa de igual espesor absorbe una fracción igual de la radiación que la
atraviesa. En los canopeos de cultivos, las capas de igual espesor están basadas en unidades de IAF. La expresión matemática es:
7
8
I i I 0 = e − kL
donde:
Ii = radiación fotosintéticamente activa (RFA) sobre el canopeo.
Io = RFA por debajo de la iésima capa de hojas.
L = IAF de la iésima capa de hojas.
k = coeficiente de extinción característico del canopeo.
e = base del logaritmo natural (2,71828)
Entonces la luz que atraviesa el canopeo está afectado por el IAF y la disposición de las
hojas dentro del canopeo. El k es un indicador numérico de la atenuación lumínica dentro del
canopeo y caracteriza la disposición de las hojas dentro del mismo. La disposición de las
hojas está influida por su inclinación y el modo en que las mismas están agrupadas dentro
del canopeo.
Inclinación de las hojas. Los distintos tipos de inclinación de hojas han sido definidos e
ilustrados (Figura 7) por de Wit (1965). Los canopeos de tipo planófilos son aquellos en
donde sus hojas están dispuestas prácticamente horizontales (ángulo de inclinación con
respecto a la horizontal menor a 35º). Los de tipo erectófilos son aquellos en donde la mayoría de las hojas están prácticamente verticales (ángulo de inclinación con respecto a la horizontal mayor a 60º). Trenbath y Angus (1975), que clasificaron varios estudios que muestran
cómo diferentes especies cultivadas se ajustan a distintos patrones de inclinación, citaron
estudios en los cuales las especies de plantas mostraron tener todos los patrones de incli-
FRECUENCIA ACUMULADA
nación de hojas excepto el tipo extremófila.
Figura 7: Distribución idealizada de
frecuencias acumuladas de la inclinación de hojas en cuatro tipos de
canopeos (de Wit, 1965). La línea
punteada representa un quinto tipo,
llamada distribución uniforme por
Trenbath y Angus (1975).
PLANOFILA
EXTREMOFILA
PLAGIOFILA
ERECTOFILA
INCLINACIÓN FOLIAR (grados)
8
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La inclinación de las hojas afecta la intercepción y distribución de la radiación dentro del
canopeo. El canopeo tipo planófilo del trébol necesita menos área foliar para interceptar la
mayor proporción de la radiación que un canopeo tipo erectófilo como el de raygrass (Figura
8). Los valores aproximados de k para trébol y ryegrass son de 0,6 para el primero y 0,25
para el segundo (Loomis y Williams, 1969). De acuerdo con la teoría del IAF crítico de Brougham (1965), el trébol en la Figura 8, intercepta el 95 % de la radiación a un IAF de 5, siendo éste su IAF crítico, pero en el caso del ryegrass la TCC continúa incrementándose hasta
Ryegrass
Gramíneas
Trébol
Altura (cm)
Penetración de la radiación (%)
un IAF crítico de 9.
k= 0.3
k= 1.0
Trébol
Índice de área foliar
(desde el extremo de la canopia)
Índice de área foliar
Figura 8: (Izquierda) Atenuación de la luz en pasturas de tréboles y gramíneas en función del índice de área foliar
(IAF) comparados con los coeficientes de extinción (k) de 1.0 y 0.3 (de Stern y Donald, 1962). (Derecha) distribución vertical del IAF y ángulo foliar promedio (α) determinados para canopeos de Ryegrass y tréboles. (de Warren y Wilson 1959).
Una alta proporción de los cultivos estudiados por inclinación de sus hojas, son de tipo
planófilo (Trenbath y Angus, 1975). Esto podría ser debido a la selección previa para competir con el desarrollo de malezas en los cultivos; el crecimiento de la mayoría de las malezas es severamente dañado por sombreo, así las plantas cultivadas reducen la competencia
por agua, nutrientes y radiación al maximizar el sombreo de las malezas durante el desarrollo vegetativo.
Inclinación de la hoja y eficiencia fotosintética. La fotosíntesis foliar es más eficiente
(CO2 fijado por unidad de radiación) a bajos niveles de radiación. Algunas hojas individuales
están saturadas por la radiación bajo iluminación solar directa (Figura 9). En un canopeo
planófilo, las hojas superiores están saturadas y las inferiores tienen reducida su fotosíntesis
debido al sombreo. Teóricamente, un canopeo planófilo sería más eficiente si la radiación
estuviera distribuida uniformemente sobre la superficie foliar. Una distribución equitativa podría ser lograda si las hojas superiores tuvieran una inclinación vertical cuando el sol está en
su máxima elevación.
9
10
Inclinación (grados)
Iluminación efectiva a
nivel de la hoja (%)
Penetración de la luz (%)
0
30
45
60
75
85
100
87
71
50
26
9
0
13
29
50
75
91
Fotosíntesis
(mg CO2 dm-2 hora-1)
35
30
60º
25
45º 30º 0º
75º
20
15
85º
10
5
0
20
0
40
60
80
100
Irradiancia (% de luz)
Figura 9: Relaciones entre el ángulo de la hoja, la radiación solar en la superficie de la hoja
y la curva de respuesta a la luz para una hoja de trébol rojo.
Atenuación de la radiación y Tasa de crecimiento del cultivo. ¿Cuán verticales pueden
ser las hojas?. La Figura 9 ilustra en teoría la máxima capacidad fotosintética del canopeo a
través de hojas orientadas verticalmente. Por ejemplo, cuando una hoja presenta un ángulo
de 75° con respecto a la horizontal, con una fuente de radiación vertical, ésta intercepta el
26 % de la radiación que intercepta una hoja totalmente horizontal, y el nivel de radiación
efectiva sobre la hoja es el 26 % de aquel sobre una hoja horizontal. Debido a que la respuesta fotosintética es curvilínea y al ser la eficiencia mayor a niveles bajos de radiación, las
hojas verticales son más eficientes por unidad de radiación interceptada. En el ejemplo del
trébol (Figura 9), cuando las hojas presentan un ángulo de 75° con respecto a la horizontal y
están interceptando solamente el 26 % de la luz, la fotosíntesis foliar se reduce solamente el
21 % con respecto a las hojas horizontales. Una pequeña reducción en la fotosíntesis de las
hojas superiores debido a una inclinación vertical permite que más radiación alcance a las
hojas inferiores. La fotosíntesis del canopeo y la TCC teóricamente pueden ser incrementadas drásticamente a través de una orientación vertical de las hojas en un IAF elevado (Tabla
1).
Tabla 1: Relaciones calculadas entre la orientación de la hoja, fotosíntesis foliar, IAF y fotosíntesis total de la parcela. Nota: Los cálculos fueron realizados a partir de la Figura 9.
Angulo foliar con res-
Tasa fotosintética
IAF para interceptar la
pecto a la horizontal
de la hoja
mayor cantidad de luz *
(mg CO2 dm-2 hr-1)
Fotosíntesis total
(mg CO2 dm-2 hr-1)
0
33
1
33
60
31
2
62
75
26
4
104
85
12
10
120
* Corresponde al IAF crítico.
10
11
Las especies C4 usualmente no alcanzan la saturación de radiación en luz solar directa,
lo cual significa que ellas usan altos niveles de radiación más eficientemente que las especies C3. Estas últimas usan mas eficientemente la radiación a bajos niveles de radiación
solar directa.
Loomis y Williams (1969), utilizando un modelo de simulación, estimaron la influencia de
la inclinación y la cantidad de hojas sobre la TCC en maíz y trébol (Figura 10). Como se discutió anteriormente, el IAF crítico (95% de intercepción de la radiación incidente) es bajo
para canopeos con hojas dispuestas horizontalmente y alto para canopeos con hojas dispuestas verticalmente. Los canopeos con disposición horizontal de hojas proveen TCC altas
a un IAF por debajo de 3. Una canopeo con hojas dispuestas verticalmente necesita un IAF
mayor o igual a 4 para tener una TCC considerablemente superior a los canopeos con hojas
Tasa de crecimiento del cultivo
(g m-2 día-1)
dispuestas horizontalmente. A valores de IAF bajos, el sombreo entre hojas es mínimo, en-
90º
Maíz
Figura 10: Curvas de simulación
computadas de tasas de crecimiento
de canopeos de cultivos de maíz y
trébol a diferentes valores de índice
de área foliar y ángulos foliares (Loomis y Williams, 1969)
45º
90º
0º
45º
Trébol
0º
Índice de área foliar
tonces canopeos con hojas dispuestas horizontalmente tienen una pequeña ventaja sobre
canopeos con hojas dispuestas verticalmente debido al mayor nivel de radiación a nivel de
la superficie foliar. En canopeos con hojas dispuestas verticalmente, con valores altos de
IAF, presentan la ventaja de que la luz está distribuida más uniformemente dentro del canopeo, ya que una menor intercepción de radiación por las hojas superiores permite que más
luz pueda ser interceptada por las hojas inferiores.
Ángulo solar, Atenuación de la Radiación y TCC. El sol no ilumina siempre verticalmente, el ángulo de los rayos solares que penetran dentro del canopeo de los cultivos experimenta cambios estacionales y diarios. Duncan et al. (1967) calcularon el efecto del ángulo
foliar y la cantidad de hojas sobre la TCC durante un período diurno (Figura 11). Al amanecer y al atardecer, cuando los rayos solares caen aproximadamente en un ángulo horizontal,
el ángulo foliar o el IAF tiene un efecto muy pequeño sobre la TCC. Al mediodía las hojas en
posición horizontal tienen una ventaja con IAF = 2 y las hojas a 80° desde la horizontal con
un IAF = 8. Duncan (1978) estimó que para maíces en el cinturón maicero de los Estados
Unidos un ángulo foliar de 80° puede ser más productivo.
11
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Figura 11: Curvas de
simulación
computada
para el efecto diurno del
ángulo foliar y el índice
de área foliar (L) sobre la
tasa de crecimiento de
canopeos de maíz (Duncan et al., 1967).
Variación de la inclinación foliar dentro del canopeo. La inclinación de las hojas puede
variar en los diferentes estratos dentro del canopeo (Figura 8). Los canopeos con hojas inclinadas verticalmente en la parte superior y que a medida que nos acercamos al suelo gradualmente se disponen más horizontales han sido definidas como las ideales por Trenbath y
Angus (1975). Pendleton et al. (1968) mostraron que canopeos de maíces con las hojas
sobre la espiga mantenidas artificialmente en una posición vertical produjeron más que los
maíces con las hojas en su posición planófila normal o que aquellos con todas sus hojas
mantenidas artificialmente en posición vertical (Tabla 2). El modelo de hojas dispuestas verticalmente en la parte superior y horizontales en la parte inferior permite que, en ambientes
de alta radiación, las hojas verticales interceptan menos radiación, haciendo que esta se use
mas eficientemente y permite que más radiación pase a las hojas inferiores. Con mas radiación uniformemente distribuida sobre el área foliar total, el canopeo puede no requerir valores de IAF extremadamente altos como los que son necesarios para alcanzar una alta TCC
en canopeos con todas las hojas dispuestas verticalmente (Duncan 1971).
Tabla 2: Rendimiento en grano promedio y plantas estériles de un estudio de
ángulos de hojas
Comparaciones
Rendimiento
Plantas estériles
kg/ha
%
Hojas normales
6.2 a
28 a *
Hojas erectas
8.8 b
14 b
Normales (no tratadas)
10.7 c
4c
Todas las hojas erectas
11.4 cd
6 bc
Hojas erectas por encima de la espiga
12.2 d
3c
Isolíneas de híbrido C 103 x Hy
Manipulación mecánica del ángulo foliar en
el híbrido “Pionner 3306”
Fuente: Pendleton et al. 1968
* Medias seguidas de igual letra no difieren significativamente a un nivel del 5%.
12
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Ventaja y Desventaja de canopeos erectófilos. Trenbath y Angus (1975) citan cuatro trabajos en remolacha azucarera, cebada, arroz y té, en los cuales la relación entre la TCC e
inclinación foliar fue medida. En el tipo erectófilas las TCC fueron 19 a 108% mayores que
las TCC del tipo planófilas. Ellos también mencionan catorce trabajos en trigo, cebada, arroz
y maíz, en donde el rendimiento en grano se midió con relación a la inclinación de las hojas.
Tres trabajos muestran un rendimiento mayor para el tipo planófilas (5-18%), y once muestran mayores rendimientos para el tipo erectófilas (4-68%). En todos los casos, los canopeos
erectófilos que produjeron una ventaja fueron sembrados en densidades que alcanzaron o
excedieron el IAF critico.
La mayoría de los estudios concernientes a la inclinación de las hojas ha sido conducido
en gramíneas. Las plantas de hoja ancha (dicotiledóneas) a menudo cambian la inclinación
de sus hojas en respuesta al sol (movimiento heliotrópico). Algunos cultivos, incluyendo el
algodón, girasol y las leguminosas presentan respuesta heliotrópica (Trenbath y Angus
1975). Algunos cultivos orientan sus hojas perpendiculares a la radiación solar directa (Ross
1970).
Separación vertical de las hojas. La separación vertical de las hojas influye la distribución
de la luz dentro del canopeo. Hojas grandes pero bien separadas como las del girasol pueden crear un patrón de luz difusa dentro del canopeo similar al de plantas de menor altura
como la alfalfa. Si las hojas están ampliamente espaciadas verticalmente o están muy juntas
(por ejemplo espárragos y coníferas), los bordes de las sombras serían difusas y no podría
hacerse una buena distinción entre radiación directa y difusa (Loomis y Williams 1969). La
mayoría de las plantas parecen tener hojas que mantienen una distancia vertical dos veces
su ancho. En el mejoramiento de variedades enanas de especies cultivadas (por ejemplo
sorgo y maíz), este factor de distancia ha cambiado, así que hojas anchas están más cercanas con relación a su ancho. Loomis y Williams sugieren que la distribución de las hojas en
los genotipos enanos puede ser mejorada reduciendo el ancho de las hojas reduciendo el
número de hojas y/o distribuyendo las hojas en un patrón circular.
Estrategias para maximizar la utilización de la energía solar.
El rendimiento es la acumulación de materia seca en el tiempo. La producción final de
biomasa de un cultivo resultara de la eficiencia con que este haya utilizado la radiación solar
y el tiempo durante el cual esta eficiencia se haya mantenido.
13
14
Duración del área foliar.
Para relacionar la producción de materia seca con el IAF, Watson (1947) integró el IAF en
el tiempo y llamó a esto duración del área foliar (DAF), la cual toma en cuenta tanto la dura-
Tasa asimilación neta
-2
-1
(gr dm semana )
A
remolacha
gr m dia
papa
-2
cebada
-1
Indice de área foliar
trigo
B
cebada
remolacha
papa
trigo
DIC
Figura 12: Curvas idealizadas mostrando los
cambios promedio con el tiempo en (A) la tasa
de asimilación neta (TAN), y (B) el índice de
área foliar (IAF) de diferentes especies. El área
bajo cada curva de IAF representa la duración
del área foliar (Watson 1947). La línea discontínua en A es una representación aproximada de
los niveles de radiación en Inglaterra durante el
año. Notese que la TAN está altamente correlacionada con el nivel de radiación.
JUN
NOV
ción como la cantidad de tejido fotosintético del canopeo del cultivo. En los cultivos anuales,
el área foliar que surge de la semilla es pequeña pero, bajo condiciones favorables, se incrementa a una tasa exponencial. Calculando el área bajo la curva del IAF en función del
tiempo (Figura 12 b), obtenemos la duración del área foliar; expresadas como tiempo (por
ejemplo IAF días-1 o semanas-1).
Usualmente la DAF está muy relacionada con el rendimiento, debido a que la intercepción de la radiación solar durante un largo periodo de tiempo generalmente significa mayor
producción de materia seca (Tabla 3). Las grandes diferencias en la biomasa total producida
son, frecuentemente, el resultado de la duración de la fotosíntesis como de la tasa fotosintética. Por ejemplo, en un bosque de pinos, la fotosíntesis a lo largo de un año resulta en una
alta producción de biomasa a pesar de que la tasa fotosintética de las hojas sea baja comparada con la otras especies. Sin embargo, la DAF no toma en cuenta la cantidad de radiación solar disponible para la fotosíntesis del cultivo, la atenuación de la irradiancia dentro del
canopeo, o la eficiencia de las hojas en la utilización de la radiación disponible (Figura 12
a). La fotosíntesis de partes no laminares y el sombreo de los tejidos no laminares (por
ejemplo la panoja en maíz) puede influir también en la utilización de la luz solar por el canopeo del cultivo, independientemente de la duración del área foliar.
14
15
Tabla 3: Materia seca a cosecha con relación a la duración del área foliar y la tasa de
asimilación neta en diferentes cultivos.
Materia seca a
Duración del
Cosecha
área foliar
lb acre-1 x 100
semanas
lb acre-1 sem-1 x 100
g dm-2 sem-1
Cebada
58
17
3.4
0.43
Papa
61
21
2.9
0.36
Trigo
76
25
3.0
0.38
96
33
2.9
0.36
Cultivosa
Remolacha
azucarera
a
Tasa de asimilación neta
Iguales cultivos a los mostrados en la figura 12.
La duración del área foliar es fácilmente mensurable y, debido a que ésta está relacionada con la producción de materia seca, puede dar una idea de la productividad del cultivo.
Puede representar una buena medida del rendimiento en grano en trigo si es medido desde
emergencia de la espiga hasta madurez, aunque la producción fotosintética de la espiga
hace una buena contribución al rendimiento en grano. A causa de que la mayoría de los
carbohidratos almacenados en el grano de trigo provienen de la fotosíntesis producida luego
de la emergencia de la espiga, y debido a que duración fotosintética de la espiga está relacionada a la DAF, esta puede ser correlacionada con el rendimiento. Estudios citados por
Evans et al, (1975) muestran que la duración del área foliar puede explicar cerca de la mitad
de la variación de los rendimientos en grano, aún en condiciones climáticas, prácticas agronómicas y cultivares muy diferentes (Figura 13).
-2
Rendimiento en grano (g m )
Figura 13: Relación entre el rendimento
en grano y la duración del área foliar
después de la emergencia de la espiga
para cultivos de trigo en un rango de
ambientes (Evans et al., 1975)
Duración del área foliar después de la
emergencia de la espiga (IAF días)
Aunque la duración del área foliar es una medida eficiente para predecir el rendimiento, la
misma solo es una estimación de la utilización de la luz en el tiempo. Mediciones reales de
radiación y de intercepción de radiación integradas en el tiempo pueden relacionarse mejor
con el rendimiento que la duración del área foliar.
15
16
Interacción entre la energía solar y la temperatura.
La biomasa total de un cultivo es la integral de la asimilación de CO2 en toda la estación
de crecimiento. Algunos factores ambientales cambian predeciblemente durante la estación
de crecimiento. A menudo el rendimiento de un cultivo se modifica siguiendo esos cambios.
Irradiancia (cal cm -2 día -1)
20
Irradiancia
600
10
Temperatura
400
0
200
-10
0
Temperatura del aire (ºC)
A
B
600
Días
soleados
400
200
0
Trigo
Maíz
Media
semanal
E
J
D
Figura 15: Irradiancia estacional aproximada en
Inglaterra y sus relaciones para (A) intercepción
de la radiación solar por cultivos de cebada de
primavera y de invierno y (B) Intercepción de la
radiación solar por cultivos de remolacha azucarera empleando variedades y manejo comunes, y
el patrón de intercepción ideal para cada una
propuesto por los mejoradores de plantas (de
Ivins, 1975).
Figura 14: insolación estacional y su relación
con (A) la temperatura estacional y (B) la
intercepción de luz por un cultivo de trigo y de
maíz. Estas curvas están basadas en un clima
continental a los 42º latitud sur.
En regiones templadas, los niveles de radiación y temperatura del suelo y aire son las
principales variables ambientales que pueden predecirse durante la estación de crecimiento.
Puesto que la temperatura en cualquier localidad está influida por la cantidad de energía
radiante recibida, esos dos factores tienden a fluctuar juntos. La tierra, sin embargo, mantiene energía residual, tardando en calentarse o enfriarse de acuerdo a los cambios en la
energía solar recibidas. Esto crea un desfasaje en el tiempo entre los niveles de energía
solar más bajos y las temperaturas mas bajas en un lugar determinado o entre los niveles de
energía solar mas altos y la temperatura más alta (Figura 14 a). A causa de este desfasaje
en el tiempo, los niveles de energía radiativa a una determinada temperatura, son mas altos
en la primavera que en el otoño. Debido a que la TCC esta muy correlacionada con la intercepción de la energía solar (Figura 12 a), la ocurrencia del IAF crítico durante el período de
alta energía solar permite altos rendimientos potenciales.
La producción de los cultivos varía de acuerdo al rango de temperaturas en el cual crecerán. En regiones con inviernos severos que imponen temperaturas de crecimiento muy frías
16
17
(por ejemplo, cultivos que crecen a una temperatura mínima de 0 - 5 ºC, como el trigo) tienen la ventaja de alcanzar el IAF crítico suficientemente temprano para coincidir con el momento de máxima radiación solar (Figura 14 b). En estos casos, los cultivos de verano (por
ejemplo, crecen en una temperatura mínima de 5 - 15 ºC, como el maíz) tienen que esperar
hasta que la temperatura del suelo sea lo suficientemente alta para permitir el crecimiento;
estos cultivos no pueden producir área foliar lo suficientemente rápido para alcanzar el IAF
critico en el momento de máxima energía solar (Figura 14 b). Ésta interacción entre energía
solar y temperatura llega a ser más aguda a latitudes más altas.
El desafío de los fisiólogos de cultivos y los fitomejoradores está en desarrollar plantas
que produzcan suficiente área foliar antes del pico de radiación y mantengan un área foliar
activa durante la mayor proporción de éste. Las cebadas invernales y primaverales tienen
diferente velocidad de desarrollo del área foliar (Figura 15 a). Las cebadas invernales se
desarrollan antes porque deben ser sembradas temprano, entonces florecen y mueren antes
que las cebadas primaverales. Ambas alcanzan la máxima área foliar durante el período de
máximo nivel de energía solar. El área bajo la curva de radiación para cada genotipo representa la cantidad de energía interceptada, la cual es proporcional al rendimiento potencial.
Para el temprano desarrollo de área foliar de cultivos sembrados en primaveras frías, los
genotipos deberán ser capaces de crecer y desarrollarse a bajas temperaturas y poseer tolerancia a las heladas. Para muchos cultivos, los fitomejoradores en regiones templadas
están seleccionando plantas con mayor tolerancia al frío para poder ser sembradas más
temprano y así alcanzar el IAF crítico lo más rápido posible en la estación de crecimiento.
Ivins (1973) describió aumentos en los rendimientos de remolacha azucarera por sembrar
temprano; alcanzando más área foliar más rápido en una etapa temprana, e interceptando
por lo tanto más energía solar (Figura 15 b).
Longitud de crecimiento óptima para la producción de semilla
En teoría, alargar el período en el que la productividad por unidad de superficie es máxima permite lograr una más alta producción de materia seca y más frutos u otras partes de
las plantas pueden ser producidas. Algunos datos apoyan esta visión. Por ejemplo, en las
zonas templadas las mejores variedades de maduración tardía rinden normalmente más que
variedades más precoces.
Según lo enunciado, las zonas tropicales parecen tener una ventaja sobre las zonas templadas; la duración del período vegetativo no es limitada por las temperaturas y así variedades con periodos vegetativos bien largos, de altos rendimientos, pueden ser usados. Best
(1962) sugirió que esas premisas son incorrectas, afirmando que otros factores entran en
juego, muchos de los cuales deberían probablemente ser considerados bajo el título de seni17
18
lidad de plantas. En el ejemplo de la Figura 16, el rendimiento en granos fue estudiado en
función de la duración del período vegetativo. Usando una variedad de arroz y soja sensibles al fotoperíodo, se obtuvieron variaciones en la duración del período vegetativo por
cambios en el fotoperíodo con pequeños suplementos de irradiación, manteniendo una can-
7
Arroz
Rendimiento relativo
Rendimiento relativo
tidad estándar de luz por 24 horas.
Paja y grano
5
3
Grano
Soja
Paja y grano
3
2
Grano
1
1
4
5
6
Ciclo (en meses)
7
4
5
6
Ciclo (en meses)
7
Figura 16: Efecto de la duración del período vegetativo sobre el rendimiento de soja y
arroz con y sin rastrojo. La duración de los períodos vegetativos estuvo regulada por
tratamientos de fotoperiódo, con la misma cantidad diaria de luz fotosintéticamente activa en todos los tratamientos. (Best, 1962).
Best entonces graficó el rendimiento en grano versus la duración del período vegetativo.
Los gráficos mostraron que había un período vegetativo óptimo para la producción de semilla, el cual no estaba correlacionado con la máxima producción de materia seca. Best citó
otra información para sugerir que en los trópicos la luz y la duración del fotoperíodo pueden
no favorecer altas tasas de productividad fotosintética. Entonces, puede sugerirse que en
zonas templadas se obtendrán altas tasas de producción de materia seca en granos por
períodos de tiempo relativamente cortos. Los cultivos que producen productos vegetativos
(e.g., forrajes, caña de azúcar), que tiene una tasa de producción de materia seca más estable, pueden ser mejor producidas en los trópicos. Best también señaló que la temperatura
tiene una influencia distinta sobre la distribución de la materia seca en el cultivo; temperaturas frescas favorecen el transporte de carbohidratos a los granos.
Densidad de plantas.
Una intercepción eficiente de la radiación incidente sobre la superficie del cultivo requiere
una adecuada área foliar y distribuida uniformemente para lograr una cobertura completa del
suelo. Esto se hace posible con el manejo de la densidad de plantas y su distribución sobre
la superficie del terreno.
18
19
Las mediciones de IAF y TCC de los cultivos revelan mucho sobre la forma en que los
mismos alcanzan altos rendimientos.
Factores ambientales y del cultivo que afectan la densidad optima de plantas.
La elección de la mejor densidad esta basada en los siguiente factores de cultivo y am-
Área foliar por planta (dm2)
bientales:
Plantas
IAF
ha-1
70
60
50
Figura 17: Área foliar por planta
de cuatro especies graniferas
cultivadas en sus densidades
habituales y los índices de área
foliar (IAF) resultantes.
40
30
20
10
Avena
Soja
Sorgo
Maíz
2460000
369000
147000
60000
4.2
6.7
3.5
4.2
1) Tamaño de planta (el cual refleja el área foliar por planta): Cuatro especies (avena, soja,
sorgo y maíz) son comparadas en la Figura 17 en densidades de plantas comúnmente
usadas, las cuales resultan en IAF de 4.2, 6.7, 3.5 y 4.2 respectivamente. El área foliar
por planta determina el número de plantas necesarias para desarrollar un IAF crítico. Los
híbridos de maíz adaptados a latitudes altas tienen de una a tres hojas menos que aquellos adaptados a latitudes mas bajas en los EE.UU. y requieren densidades más altas
para maximizar los rendimientos. La inclinación de las hojas podría modificar el IAF crítico, y la densidad tendría que ser ajustada.
2) Macollaje y/o ramificación: La ramificación es una efectiva forma de incrementar el área
foliar por planta, disminuyendo la sensibilidad del rendimiento a la densidad de plantas.
En plantas de sorgo las cuales macollan, el número de panojas por unidad de superficie
aumentó ligeramente cuando la densidad de plantas varió de 32000 a 128000 plantas
por hectárea (Figura 18), mostrando una producción de 3 macollos por planta a una densidad de 32000 plantas por hectárea. Cuando la densidad de plantas fue duplicada de
128000 a 256000 plantas por hectárea las panojas también se duplicaron, pero pocos
macollos se produjeron a la densidad de 128000 plantas por hectárea. Incrementos en la
densidad de plantas no incrementan el rendimiento en grano porque a pesar de que las
panojas por hectárea se incrementaron, las semillas por panoja decrecieron proporcionalmente. Las variedades modernas de maíz no son muy macolladoras, aún a bajas
densidades, y usualmente producen solamente una espiga por planta. Por ende el ren-
19
20
dimiento en grano del maíz es mucho más sensible a la densidad que en el sorgo porque
tanto el IAF como el número de espigas por hectárea aumenta o disminuye con la densidad de plantas. La planta de maíz no tiene la flexibilidad de muchos otros cultivos las
cuales pueden aumentar el área foliar y número de unidades reproductivas ramificando a
bajas densidades.
Relativo a 6000
plantas/acre
200
A- MAIZ
espiga/acre
rendimiento
peso de
la espiga
100
Figura 18: Efecto de la densidad de plantas
sobre el rendimiento y los componentes del
rendimiento. (A) Maíz, un cultivo que no macolla.
(de Prine y Schroder, 1964). (B) Sorgo, un cultivo macollador. (de Stickler y Wearden, 1965).
Espiga/planta
0
6000
200
12000
18000
B-SORGO
Relativo a 13000
plantas/acre
panoja/acre
rendimiento
100
peso de la
semilla
grano/panoja
0
52000
13000
104000
Densidad de plantas (plantas/acre)
3) Vuelco: El incremento en la densidad produce plantas con tallos pequeños, débiles y a
menudo más altos. Entonces, para reducir el vuelco se requieren plantas con tallos más
fuertes o disminuir la densidad de siembra. El vuelco dificulta la recolección aumentando
las perdidas de precosecha.
4) Reducción en el número de frutos o granos: A medida que la densidad se aumenta se
produce un mayor aborto de frutos. Eso reduce el rendimiento en semilla al disminuir la
cantidad de asimilados que la semilla puede almacenar.
El ambiente también influye en la densidad óptima. Entre los principales factores ambientales incluimos a: (1) radiación, (2) humedad, y (3) fertilidad del suelo. Cualquier limitación
de estos factores ambientales reduce la densidad óptima de plantas para maximizar la producción. Las malezas compiten con el cultivo por estos factores, lo cual disminuye la densidad óptima de plantas.
Densidad de plantas y rendimiento.
Holliday (1960 a, b) resumió un gran volumen de literatura y postuló las dos interacciones
densidad - rendimiento que ocurren cuando la densidad de plantas aumenta. Estas interac-
20
21
ciones variarán si el rendimiento es el resultado del crecimiento de la planta en la etapa reproductiva (rendimiento en grano) o es el resultado del crecimiento de la planta en la etapa
vegetativa. La clave es si el rendimiento económico es un componente de la planta (por
ejemplo, peso del grano) o de la planta entera (rendimiento biológico).
Para ilustrar el rendimiento de la fase reproductiva se citará el rendimiento en grano de
trigo en Inglaterra. Los datos describieron una curva de respuesta parabólica (Figura 19),
típicamente con un máximo achatado que indica una disminución del rendimiento a ambos
lados de un optimo. Cuando el rendimiento en semilla es el producto deseado hay una densidad optima, mas allá de la cual la densidad resulta muy alta y los fotoasimilados disponibles son particionados hacia un mayor crecimiento vegetativo o a la respiración de mantenimiento antes que al crecimiento de la semilla.
100
RB
75
D
100
50
75
50
RG
25
Figura 19: Efecto del incremento de
la densidad de plantas sobre el
rendimiento en grano (RG) y sobre
el rendimiento biológico (RB) o
producción total de materia seca.
La curva de RB alcanza un plateau
cuando la curva de RG llega a su
pico (D).
25
0
0
Densidad de plantas
La curva para rendimiento en grano en la Figura 19 puede ser ajustada por medio a la
ecuación cuadrática siguiente:
y = a + bx − cx 2
donde
y = rendimiento por unidad de área
x = densidad de plantas (plantas por área)
a, b, y c son constantes de la regresión
Cuando el rendimiento es el producto del crecimiento de partes vegetativas, el rendimiento responde al incremento de la densidad en forma asintótica, similar a la respuesta del IAF
crítico. En este caso, una alta densidad de plantas debe ser lograda para así maximizar la
intercepción de radiación; pero si la densidad de plantas es muy alta, el costo de siembra
también lo es. Esto explica parcialmente porque las densidades de siembra para forrajeras
son a menudo altas. Una uniformidad de siembra en cultivos forrajeros es frecuentemente
21
22
difícil de lograr, lo que motiva la utilización de altas densidades de siembra. La curva del
rendimiento biológico en la Figura 19 puede ser definida por la expresión de una hipérbola
rectangular:
y = a×
1
( 1 abx )
donde
y = rendimiento de materia seca por unidad de superficie
a = rendimiento máximo aparente por planta
x = número de plantas por unidad de área
b = coeficiente de regresión lineal
En esta expresión el término 1/(1/abx) representa cómo el rendimiento máximo de una
planta individual (a) es disminuido por el incremento en la competencia producto del aumento de la densidad de plantas. Este puede ser definido como factor de competencia.
Mientras la densidad de plantas y el rendimiento han sido determinados en varios estudios, los tres parámetros, densidad de plantas, rendimiento de materia seca y rendimiento
en grano, no han sido medidos en conjunto. En seis estudios citados por Donald (1963), se
muestra que el pico de la curva de rendimiento en grano ocurre aproximadamente a la misma densidad en la cual el rendimiento biológico (rendimiento de materia seca) llega a nivelarse (Figura 19). Por lo tanto, el rendimiento en grano tiene un IAF óptimo cuando se obtiene el IAF critico para el rendimiento biológico. A esta densidad de plantas, cualquier ganancia en el rendimiento total por unidad de superficie debido a la adición de plantas extra se
caracteriza por el decrecimiento del peso por planta. Sin duda esta relación representa condiciones limitantes de radiación o nutrientes y podrían no mantenerse, por ejemplo, en condiciones bajo las cuales el suministro de agua sea limitado antes que el grano sea formado.
Duncan (1958) presentó una interesante discusión sobre la relación entre densidad de
plantas y rendimiento de maíz, con un especial énfasis sobre la interacción entre el número
de plantas y rendimiento por planta. Él formuló la hipótesis, confirmado por ensayos a campo, que el logaritmo del rendimiento promedio de plantas individuales tienen una relación
lineal negativa con la densidad de plantas (Figura 20). Este autor concluyó que se podría
sembrar una variedad de maíz a dos densidades extremas (15000 y 62000 plantas por hectárea) y calcular la densidad a la cual se puede esperar un rendimiento máximo para esa
variedad de maíz.
El rendimiento por planta decrece a medida que el número de plantas aumenta; esta relación puede ser determinada graficando el semilogaritmo del rendimiento por planta versus
22
23
la densidad de siembra. Puesto que esto es una línea recta, solamente se necesita conocer
el rendimiento por planta en dos densidades. El rendimiento por unidad de superficie es el
rendimiento por planta multiplicado por la densidad, entonces, el rendimiento de cualquier
planta puede ser calculado y el resultado graficado de forma corriente en un gráfico x/y (Figura 21 a). Cuando el gráfico del logaritmo del rendimiento por planta (Figura 2.22 b) es
comparado con el gráfico aritmético en la Figura 2.22 a, puede verse a través de la pendiente del logaritmo del rendimiento por planta que aumenta la densidad requerida para aumentar el rendimiento por unidad de superficie.
Willey y Heath (1969) comentaron que aunque el cálculo de Duncan es exacto, se debería introducir una tercera densidad intermedia para que el punto calculado para el máximo
rendimiento no se distancie mucho del de un tratamiento experimental.
Figura 21: dos ejemplos de relaciones entre el rendimiento en
grano por planta y la densidad de
plantas. Las diferencias entre los
dos ejemplos podrían representar
diferentes variedades o diferentes ambientes (ej. Fertilidad,
humedad, tipos de suelo) (de
Duncan 1958).
Figura 20: Ejemplo de la relación
entre el rendimiento en grano por
planta y el rendimiento por superficie
al incrementar la densidad de plantas. (A) Relación aritmética, (B) relación logarítmica. (de Duncan 1958).
Respuesta de la planta a cambios de la densidad.
Donald (1963) presentó una explicación sobre la respuesta de las plantas a cambios en la
densidad. Donald (1963) y Duncan (1969) describieron ampliamente el trabajo de Hozumi et
al, (1955) quienes estudiaron el rendimiento de plantas adyacentes.
Donald sugirió que el mayor peso de semillas y número de semillas por inflorescencia a
una densidad intermedia son debido a la competencia ínter e intraplanta. Cuando el espacio
entre plantas es amplio (baja densidad), ambos tipos de competencia están ausentes durante las primeras etapas de crecimiento. Los primordios florales son formados en gran cantidad. A medida que el crecimiento continúa, hay poca competencia interplanta y menos aún
23
24
competencia intraplanta hasta después de la floración y comienzo de la fijación de los granos. La gran carga de la inflorescencia lleva a una competencia por asimilados entre inflorescencias y semillas dentro de la misma planta, siendo esta la competencia intraplanta.
Esta pérdida de eficiencia bajo gran espaciamiento entre plantas refleja una alta competencia intraplanta, que podría provocar un menor número de semillas por inflorescencia y un
menor peso de semillas comparado con densidades mayores. Resumiendo, la competencia
intraplanta puede ser intensa a bajas densidades.
A densidades intermedias la competencia interplanta aparentemente comienza a operar
al momento de iniciación floral o durante la formación de las flores. El número de primordios
florales de cada planta puede ser reducido considerablemente; esta reducida carga determina más estrechamente la capacidad de la planta cuando la competencia interplantas se intensifica. Las semillas por inflorescencia y las semillas por unidad de área alcanzan valores
máximos en densidades medias. Densidades aún más altas deberían reducir el número de
semillas, causando un bajo rendimiento, debido a que la competencia interplanta es demasiado intensa en el momento de formación de los primordios florales.
Distribución de plantas y espaciamiento entre hileras.
A lo largo de este capítulo hemos supuesto que las plantas estuviesen uniformemente
distribuidas en el campo, produciendo un canopeo uniforme de hojas que interceptaba uniformemente la radiación solar. En la práctica, sin embargo, esto no es real. Las semillas son
distribuidas en el suelo por sembradoras mecánicas, comúnmente en hileras. A medida que
la distancia entre hileras se amplía, las semillas están más cerca dentro de la hilera para
alcanzar una densidad particular.
El objetivo para alcanzar altos rendimientos es interceptar la mayor cantidad de radiación
posible, y una distribución equidistante de las plantas da una más temprana intercepción
lumínica (Figura 23). A medida que las hileras son distanciadas, el espaciamiento entre
plantas se hace menos uniforme y la competencia interplanta comienza más temprano. Las
plantas en hileras más distanciadas deben estar más cerca unas con otras para alcanzar
una densidad particular. El factor principal que determina la distancia entre plantas es la
densidad; los mismos factores que afectan la densidad óptima influyen también el óptimo
distanciamiento entre hileras. Plantas con una alta área foliar sembradas a una baja densidad (por ejemplo maíz) responden menos a la reducción en la distancia entre hileras que
aquellas plantas pequeñas que son sembradas en altas densidades (por ejemplo soja).
Shibles y Weber (1966) llevaron adelante un ensayo en donde una variedad de soja de
ciclo largo (Hawkeye) era sembrada a diferentes densidades y espaciamiento entre hileras
(Tabla 4). Sus resultados demuestran que una combinación particular de un desarrollo de
24
25
área foliar más precoz, máxima intercepción de energía solar, condiciones que desfavorecen
el vuelco y una eficiente translocación de materia seca a las semillas son necesarias para
alcanzar niveles altos rendimientos. Ellos logran un incremento de 33% en el rendimiento al
reducir los espacios entre líneas de 102 a 25 cm a una densidad de 247000 plantas por hectárea.
Tabla 4: Efecto del espaciamiento entre hileras y la densidad de plantas sobre el índice de área foliar crítico (IAF95), tiempo a IAF95, ramificación, % de rendimiento e índice
de cosecha (IC) para un cultivo de soja sembrado a campo en diferentes densidades
de plantas y espaciamiento entre hileras.
Factor de
siembra
Plantas
IAF95
Tiempo a
IAF95
por metro
Ramas
por planta
Rendimiento
IC
b
lineal
días
%
Densidad a
61750
3
3.3
69
9.0
108
31
123500
6
3.1
61
4.0
123
27
247000
13
3.6
57
0.5
115
27
494000
25
4.0
52
0.1
100
21
12.7
3
3.6
53
1.2
126
25.4
6
3.6
55
1.1
133
51
13
3.6
57
0.5
115
102
25
4.2
66
0.6
100
Espaciamiento
a
En pl/ha para una distancia entre hileras de 51 cm.
b
Diferencia (en porcentaje) sobre el rendimiento de soja sembrada a una densidad de 247000
pl/ha y surcos distanciados a 102 cm.
La altura de las plantas afecta la densidad óptima. La soja sembrada tardíamente reduce
su altura debido a una inducción a floración temprana por causa del fotoperíodo. Si la comparamos con una soja de altura normal, para alcanzar altos potenciales de rendimiento, la
densidad de plantas en este caso tiene que ser incrementada y la distancia entre filas reducirse.
Bajo condiciones ambientales desfavorables, la reducción de la distancia entre hileras para la mayoría de los cultivos no representa un incremento en los rendimientos. Taylor (1980)
probó la hipótesis que en años de disponibilidad hídrica baja, la soja sembrada en hileras
más distanciadas pueden rendir igual o más que aquellas que se sembraron con un distan-
25
26
ciamiento entre hileras mas estrechas. En condiciones de adecuada disponibilidad hídrica, el
rendimiento en grano para siembras con distancia entre líneas de 25 cm fue un 17 % superior que las sembradas a una distancia de 100 cm entre líneas. Durante 2 años de condiciones de baja disponibilidad hídrica, no existieron diferencias en el rendimiento entre las sojas
sembradas a una distancia entre hileras de 25, 50, 75 y 100 cm. En años secos, el déficit
hídrico apareció primero en las siembras con distancia entre líneas menores, produciendo
plantas de menor altura y menor IAF.
Las malezas compiten con el cultivo por factores ambientales, por ende un buen control
es de vital importancia para alcanzar altos rendimientos. El control de malezas es dificultoso
cuando el espaciamiento entre hileras es reducido. Weber (1962) observó que en soja los
rendimientos fueron bajos en siembras con un distanciamiento entre hileras de 15 a 17.5 cm
comparadas con siembras con un distanciamiento de 52.5 a 70 cm, debido a un pobre control de malezas en aquellos distanciamientos. No obstante, un reducido distanciamiento entre líneas para altas densidades de plantas asegura un desarrollo más rápido del canopeo y
una competencia más exitosa contra las malezas (Shibles y Green, 1979).
La reducción de la distancia entre hileras parece ser uno de los pasos que han conducido
a la obtención de mayores rendimientos por parte de los productores. Sin embargo, para
obtener altos rendimientos en hileras estrechas, los productores deberían adoptar otras
practicas de manejo (por ejemplo variedades adaptadas a la zona, fertilización, control de
plagas eficiente, uniforme distribución de plantas y óptima densidad de plantas). Cuando se
decide estrechar las líneas de siembra, el productor debe decidir sobre la variedad a sembrar, la densidad de plantas, como solucionar los problemas de vuelco, el gasto del equipamiento (siembra y cosecha), la alta inversión que se necesita para semillas y fertilizantes y
como obtener un buen control de malezas bien temprano.
Los mejoradores y fisiólogos están intentando identificar genotipos adaptados a densidades altas y espaciamientos más estrechos (Mock y Pearce, 1975; Cooper, 1980).
Resumen
La producción total de materia seca es el resultado de la eficiencia con que el cultivo intercepta y utiliza la radiación solar disponible durante la estación de crecimiento. Los órganos principales de la planta encargados de interceptar la radiación solar son las hojas. Para
alcanzar altas tasas de crecimiento del cultivo, en el canopeo debe haber suficiente hojas
que intercepten gran parte de la radiación solar incidente. Cuando esto ocurre, el nivel de
eficiencia fotosintética del cultivo (o la TCC) esta determinada por la eficiencia fotosintética
de las hojas (o TAN). La eficiencia de la TAN puede estar influida por la cantidad de radia26
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ción solar, capacidad de las hojas para fotosintetizar, IAF, cómo el nivel de la radiación
solar es distribuido en la superficie foliar y la magnitud de la respiración (Figura 23).
A: Intercepción de luz por
estructuras no hojas.
B: Características de la
hoja que afectan la absorción de la luz.
C: Disposición de las hojas
en la planta.
D: Distribución de las
plantas en el campo.
Figura 23: Diagrama de flujo mostrando los diferentes factores que afectan la producción total de
materia seca. El tamaño de las cajas es una estimación de la importancia relativa de cada ítem.
Los cultivos no mantienen un IAF crítico durante toda la estación de crecimiento. Los cultivos anuales inician la acumulación de área foliar a partir de la emergencia, en la cual la
intercepción de la radiación es casi cero, pero el IAF se incrementa y eventualmente intercepta la mayoría de la radiación foliar. Después de que la cobertura total del suelo es alcanzada, la producción total de materia seca es función del tiempo que el cultivo pueda mantener activo su canopeo.
Las estrategias para maximizar la utilización de la radiación solar y el rendimiento incluyen lo siguiente:
1. Siembras tempranas para producir una desarrollo del área foliar más temprana. Convenientemente, variedades resistentes a bajas temperaturas.
2. Sembrar a una densidad que desarrolle un optimo IAF en el momento en que se produce
el máximo desarrollo del área foliar.
3. Sembrar en momentos que permitan lograr una cobertura total durante la época de
máximos niveles de radiación solar incidente.
4. Lograr siembras uniformes que reduzcan la competencia interplanta temprana e incrementen la tasa de intercepción de radicación solar.
5. Fertilizar para incrementar la TCC y la eficiencia fotosintética.
6. Aumentar la duración del área foliar para lograr la máxima cantidad de radiación inter-
ceptada.
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