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Capítulo
La continuidad de la vida:
reproducción celular
9
! Snuppy (al centro), el primer perro clonado, posa para un retrato
de familia con su donante genético, un perro de raza afgano
(izquierda), y su madre sustituta, un labrador retriever (derecha).
Estudio de caso
Que pasen los clones
EN FEBRERO DE 2008, la compañía de biotecnología
coreana RNL Bio lanzó una oferta pública para clonar
mascotas por la módica suma de 150 mil dólares.
Pero algunos prefirieron probar suerte en la subasta
en línea de junio celebrada por BioArts de Mill Valley,
California, en la que las ofertas por “Mi mejor
amigo de vuelta” comenzaron en nada más que
100 mil dólares (las ofertas ganadoras fueron
de 170 mil, 155 mil y 140 mil dólares).
La clonación es la producción de uno o más
organismos (clones) genéticamente idénticos a otro
anterior. Las ranas fueron los primeros animales
clonados en la década de 1950. La clonación de
mascotas comenzó en 1997, cuando Joan Hawthorne
y John Sperling, fundador de la University of Phoenix
(Universidad de Phoenix), decidieron que Missy, el
viejo perro de Hawthorne, era especial; tanto, que
Sperling gastó un millón de dólares en clonarlo. En el
“Proyecto Missyplicity”, en la empresa de ingenioso
nombre “Ahorros Genéticos y Clonación” (Genetic
Savings and Clone; GSC) se clonaron algunos gatos,
pero no pudieron clonar a Missy. En 2006, GSC quebró.
Antes, en 2005, investigadores de la South Korean
National University (Universidad Nacional de Corea
del Sur) produjeron a Snuppy, un sabueso afgano
clonado (véase la foto de la izquierda). Unos dos años
después, el equipo coreano produjo tres clones de
Missy. En 2008, BioArts, la compañía que sucedió a
GSC, anunció la subasta “Mi mejor amigo de vuelta”.
No todos los perros clonados serán mascotas. Por
ejemplo, los equipos coreanos han producido siete
clones del mejor rastreador de drogas de Corea del Sur.
No se sabe si la capacidad o el temperamento para
ser perros antidrogas está determinado genéticamente,
pero funcionarios del gobierno creen que el costo de
los clones quedaría más que compensado si son tan
buenos como su “padre genético”.
El ganado valioso es otro objeto favorito de la
clonación. Por ejemplo, en 2006 la empresa ViaGen,
en Texas, clonó al caballo Scamper, 10 veces
campeón mundial de carreras con barriles. ¿Acaso
la propietaria de Scamper, Charmayne James, no
podía reproducir a Scamper de la manera tradicional?
Cuando termines el capítulo, verás por qué muchos
caballos famosos no engendran hijos tan atléticos
como son ellos. De cualquier manera, Scamper es
un caballo castrado y no puede procrear.
¿Por qué un clon es casi idéntico a su progenitor
mientras que los descendientes producidos por
reproducción sexual son diferentes de sus padres
y unos de otros? Recuerda esta pregunta conforme
exploramos las dos formas de reproducción
celular: división mitótica y división meiótica, que
son la fuente de la constancia y la variedad de los
organismos eucariontes.
La continuidad de la vida: reproducción celular
Capítulo 9
145
De un vistazo
Estudio de caso Que pasen los clones
9.1 ¿Por qué se dividen las células?
La división celular transmite información hereditaria a las
células hijas
La división celular es necesaria para crecer y desarrollarse
La división celular es necesaria para la reproducción sexual y
asexual
9.2 ¿Qué ocurre en el ciclo celular de procariontes?
9.3 ¿Cómo se organiza el ADN de los cromosomas
eucariontes?
El cromosoma eucarionte consta de una doble hélice lineal
de ADN unida a proteínas
Los genes son segmentos del ADN de un cromosoma
Los cromosomas duplicados se separan durante la división
celular
Los cromosomas eucariontes se presentan en pares con
información genética similar
9.4 ¿Qué ocurre durante el ciclo celular
de eucariontes?
El ciclo celular eucarionte consta de la interfase y la división
celular
9.5 ¿Cómo es que la división celular mitótica
produce células hijas genéticamente idénticas?
Durante la profase, los cromosomas se condensan,
se forman los microtúbulos del huso y se unen a los
cromosomas
Durante la metafase, los cromosomas se alinean en el
ecuador de la célula
Durante la anafase, las cromátidas hermanas se separan y
son atraídas hacia los polos opuestos de la célula
Durante la telofase se forman envolturas nucleares alrededor
de los dos grupos de cromosomas
Durante la citocinesis, el citoplasma se divide entre dos
células hijas
Estudio de caso continuación Que pasen los clones
Mitosis (disponible en inglés)
Investigación científica Copias al carbón: la clonación
en la naturaleza y en el laboratorio
9.6 ¿Cómo se controla el ciclo celular?
Las actividades de enzimas específicas impulsan el ciclo
celular
9.1 ¿POR QUÉ SE DIVIDEN LAS CÉLULAS?
“Todas las células provienen de células.” Esta noción, establecida
por el médico alemán Rudolf Virchow a mediados del siglo XIX,
expresa la importancia crucial de la reproducción celular para todos los organismos vivos. Las células se reproducen por división
Puntos de control o verificación regulan el progreso del
ciclo celular
9.7 ¿Por qué tantos organismos se reproducen
sexualmente?
Estudio de caso continuación Que pasen los clones
Las mutaciones del ADN son el origen último de la
variación genética
De cerca El control del ciclo celular y su
participación en el cáncer
La reproducción sexual puede combinar alelos diferentes
de los padres en un solo descendiente
9.8 ¿Cómo es que la división meiótica produce
células haploides?
La meiosis separa los cromosomas homólogos y produce
núcleos diploides
La división meiótica seguida por la fusión de los gametos
mantiene constante el número de cromosomas de
generación en generación
La meiosis I separa los cromosomas homólogos en dos
núcleos haploides
La meiosis II separa las cromátidas hermanas en cuatro
núcleos hijos
Meiosis (disponible en inglés)
9.9 ¿Cuándo ocurre la división mitótica
y meiótica en el ciclo de vida
de los eucariontes?
En los ciclos de vida haploides, la mayor parte del ciclo
consta de células haploides
En los ciclos de vida diploides, la mayor parte del ciclo
consta de células diploides
En la alternación de ciclos por generaciones hay etapas
multicelulares haploides y diploides
9.10 ¿Cómo es que la meiosis y la reproducción
sexual producen la variabilidad genética?
La distribución de homólogos crea nuevas combinaciones
de cromosomas
Los entrecruzamientos forman cromosomas con nuevas
combinaciones de genes
La fusión de gametos aumenta la variabilidad genética de
la descendencia
Estudio de caso otro vistazo Que pasen los clones
celular, en la que una célula madre da lugar a dos células hijas. En la división celular común, cada célula hija recibe un juego
completo de la información hereditaria, idéntica a la información
hereditaria de la célula madre, y aproximadamente la mitad del
citoplasma.
146
UNIDAD 2
Herencia
La división celular transmite información
hereditaria a las células hijas
La información hereditaria de todas las células vivas se encuentra
en el ácido desoxirribonucleico (ADN), contenida en uno o
más cromosomas. Una molécula de ADN consta de una cadena
larga compuesta por pequeñas unidades llamadas nucleótidos
(FIGURA 9-1a; véanse también las páginas 51 y 203). Cada nucleótido consta de un fosfato, un azúcar (desoxirribosa) y una de
cuatro bases: adenina (A), timina (T), guanina (G) o citosina (C).
El ADN de un cromosoma consta de dos largas hebras de nucleótidos, enroscada una alrededor de la otra, como se vería una escalera
torcida con la forma de un sacacorchos. Esta estructura se llama de
doble hélice (FIGURA 9-1b). Las unidades de la herencia, los genes,
son segmentos de ADN que tienen de un centenar a muchos miles
de nucleótidos. Como las letras del alfabeto, en un lenguaje con
frases muy largas, las secuencias concretas de nucleótidos de los
genes detallan las instrucciones para formar las proteínas de una
célula. En los capítulos 11 y 12 veremos cómo codifica el ADN la
información genética y cómo regula la célula los genes que usa en
un momento dado.
Para que la célula sobreviva, debe tener un juego completo
de la información genética. Por tanto, cuando una célula se divide, no puede simplemente partir sus genes en dos y dar la mitad
a cada célula hija. Más bien, la célula primero tiene que replicar
su ADN a modo de tener dos copias idénticas, como sacar un juego de fotocopias de algún instructivo. Cada célula hija recibe un
“instructivo de ADN” completo, con todos sus genes.
La división celular es necesaria para crecer
y desarrollarse
La forma conocida de la división de las células eucariontes, en la
que cada célula hija es genéticamente idéntica a la célula madre, se
"
FIGURA 9-1 Estructura del ADN
(a) Un nucleótido consta de un fosfato, un azúcar
y una de cuatro bases: adenina (A), timina (T),
guanina (G) y citocina (C). Una hebra simple de
ADN consta de una larga cadena de nucleótidos
unidos por enlaces entre el fosfato de un
nucleótido y el azúcar del siguiente. (b) Dos
hebras de ADN se tuercen una sobre la otra
para formar una doble hélice.
llama división mitótica (véanse las secciones 9.4 y 9.5). Desde que
fuiste concebido como un óvulo fecundado, la división mitótica
ha producido todas las células de tu cuerpo y sigue haciéndolo todos los días en muchos órganos. Después de la división celular, las
células hijas vuelven a crecer y dividirse, o bien se diferencian y se
especializan en determinadas funciones, como la contracción (células musculares), el combate de las infecciones (leucocitos) o la
producción de enzimas digestivas (células del páncreas, estómago
e intestino). Este esquema repetido de división, crecimiento y (posiblemente) diferenciación y luego nueva división se llama ciclo
celular (véanse las secciones 9.2 y 9.4).
Casi todos los organismos multicelulares tienen tres categorías de células, basadas en su capacidad de dividirse y diferenciarse:
• Células madre Casi todas las células hijas formadas por las
primeras divisiones de un óvulo fecundado y algunas células
de adultos (como las de corazón, piel, intestinos, cerebro y
médula) son células madre. Éstas tienen dos características
importantes: se renuevan ellas mismas y poseen la capacidad
de diferenciarse en varios tipos de células. Las células madre
se renuevan porque conservan la facultad de dividirse, quizá
durante toda la vida del organismo. Normalmente, cuando
una célula madre se divide, una de sus hijas es a su vez célula
madre, con lo que se mantiene la población. La otra célula
hija pasa por varias rondas de división y al final se diferencia
en tipos celulares especializados. Algunas células madre en
las primeras fases de un embrión pueden producir cualquier
célula especializada del cuerpo.
• Otras células capaces de dividirse Muchas células del
cuerpo de embriones, jóvenes y adultos también se dividen,
pero se diferencian en uno o dos tipos celulares. Por ejemplo,
las células del hígado pueden dividirse, pero sólo dan lugar a
células del propio hígado.
La continuidad de la vida: reproducción celular
• Células diferenciadas permanentemente Algunas células se
diferencian y nunca vuelven a dividirse. Por ejemplo, la mayor
parte de las células del corazón y del cerebro.
La división celular es necesaria para la
reproducción sexual y asexual
La reproducción sexual de los organismos eucariontes ocurre
cuando los descendientes se producen por fusión de los gametos
(espermatozoides y óvulos) de dos adultos. Las células del sistema
reproductivo del adulto pasan por una división especial llamada
meiosis (que veremos en la sección 9.8) y producen células hijas
con exactamente la mitad de la información genética de la célula
madre (y de las células “comunes” del resto del organismo adulto).
En los animales, estas células se convierten en espermatozoides u
óvulos. Cuando un espermatozoide fecunda un óvulo, el producto
Capítulo 9
147
contiene de nuevo la información hereditaria completa que es característica de su especie.
La reproducción en la que los descendientes se forman a
partir de un único progenitor, sin que un espermatozoide fecunde un óvulo, se llama reproducción asexual. Ésta produce descendientes genéticamente idénticos al progenitor. Las bacterias
(FIGURA 9-2a) y los eucariontes unicelulares, como el Paramecio que se encuentra normalmente en estanques (FIGURA 9-2b),
se reproducen asexualmente por división celular, en la cual se
generan dos células nuevas de cada célula. Algunos organismos
multicelulares también se reproducen asexualmente. Una Hydra
se reproduce expulsando de su cuerpo una réplica en pequeño de
ella misma, llamada brote (FIGURA 9-2c). Eventualmente el brote
se vuelve capaz de vivir de forma independiente y se separa de su
madre. Muchas plantas y hongos se reproducen en forma sexual
y asexual. Las preciosas alamedas de Colorado, Utah y Nuevo
! FIGURA 9-2 La división celular permite la reproducción asexual (a) Las bacterias se reproducen
asexualmente dividiéndose en dos. (b) En los microorganismos eucariontes unicelulares, como el protista
Paramecium, la división celular produce dos organismos nuevos independientes. (c) La Hydra, un pariente
de agua dulce de la anémona, expulsa por un lado una copia en miniatura de ella misma (un brote). Cuando
se desarrolla por completo, el brote se separa y asume una vida independiente. (d) Los árboles de una
alameda son genéticamente idénticos. Cada árbol crece de las raíces de un único árbol ancestral. En esta foto
se muestran tres arboledas cerca de Aspen, Colorado. En el otoño, el momento en que cambian de color las
hojas muestra la identidad y las diferencias genéticas de las arboledas.
148
UNIDAD 2
Herencia
México se desarrollan a partir de brotes que crecen del sistema
de raíces de un único árbol progenitor (FIGURA 9-2d). Aunque
la arboleda parezca una población de individuos separados, en
realidad es un único individuo cuyos numerosos troncos están
conectados por un sistema común de raíces. Los álamos también
se reproducen por semillas, es decir, por reproducción sexual.
Tanto las células procariontes como las eucariontes tienen
ciclos de crecimiento, actividad metabólica, replicación del ADN
y división. Sin embargo, tienen importantes diferencias estructurales y funcionales, como la organización de su ADN: la estructura, tamaño, número y ubicación de sus cromosomas. Por
consiguiente, primero vamos a describir la organización de los
cromosomas de las procariontes y su ciclo celular. Luego examinaremos los cromosomas de las células eucariontes y los elementos fundamentales de su ciclo celular. Por último, vamos a describir los dos tipos de división de las células eucariontes: la mitosis
y la meiosis.
9.2 ¿QUÉ OCURRE EN EL CICLO CELULAR
DE PROCARIONTES?
El ADN de una célula procarionte se encuentra en un único cromosoma circular de aproximadamente uno o dos milímetros de
circunferencia. A diferencia de los cromosomas de las eucariontes,
los cromosomas de las procariontes no están envueltos en un núcleo membranoso (véanse las páginas 65 a 67).
El ciclo celular de procariontes consiste en un periodo relativamente largo de crecimiento (durante el cual la célula también
replica su ADN) seguida por una forma de división celular llamada fisión binaria, que significa “dividirse en dos” (FIGURA 9-3a).
El cromosoma procarionte se encuentra unido en un punto a la
membrana plasmática de la célula (FIGURA 9-3b ❶). En la fase de
crecimiento del ciclo celular procarionte, el ADN se replica y produce dos cromosomas idénticos que se unen a la membrana plasmática en lugares próximos, pero separados (FIGURA 9-3b ❷).
Cuando la célula crece, se agrega nueva membrana plasmática entre los sitios de unión de los cromosomas, con lo que se apartan
(FIGURA 9-3b ❸). Cuando la célula alcanza aproximadamente el
doble de su tamaño, la membrana que se encuentra en la parte
central crece hacia dentro entre los dos sitios de unión (FIGURA
9-3b ❹). La fusión de la membrana a lo largo del ecuador de la
célula completa la fisión binaria y produce dos células hijas que
contienen, cada una, uno de los cromosomas (FIGURA 9-3b ❺).
Como la replicación del ADN produce dos moléculas idénticas de
ADN, las dos células hijas son genéticamente idénticas una a la
otra y a la célula madre.
En condiciones ideales, la fisión binaria de las células procariontes ocurre rápidamente. Por ejemplo, la bacteria intestinal
común Escherichia coli (comúnmente llamada E. coli) puede crecer, replicar su ADN y dividirse en unos 20 minutos. Por suerte,
el ambiente de nuestros intestinos no es ideal para que crezcan
las bacterias; si lo fuera, en poco tiempo pesarían más que el resto
de nuestro cuerpo.
FIGURA 9-3 Ciclo celular procarionte (a) El ciclo celular
procarionte consta de crecimiento, replicación del ADN y fisión
binaria. (b) Fisión binaria en células procariontes.
"
división celular por fisión
binaria
división celular y
replicación del ADN
(a) Ciclo celular procarionte
sitio de unión
pared
celular
membrana
plasmática
ADN
circular
1 La doble hélice del ADN circular se une a la
membrana plasmática en un punto.
2 El ADN se replica y las dos dobles hélices se
unen a la membrana plasmática en lugares
cercanos.
3 Se agrega membrana plasmática entre los
puntos de unión, con lo que se alejan.
4 La membrana plasmática crece hacia dentro en
la mitad de la célula.
5 La célula madre se divide en dos células hijas.
(b) Fisión binaria
La continuidad de la vida: reproducción celular
Capítulo 9
149
9.3 ¿CÓMO SE ORGANIZA EL ADN DE
LOS CROMOSOMAS EUCARIONTES?
Los cromosomas eucariontes se separan del citoplasma en un
núcleo membranoso. Además, las células eucariontes siempre
tienen numerosos cromosomas; el número menor, dos, se encuentra en las hembras de una especie de hormiga, pero la mayoría de los animales tienen docenas y algunos helechos más de
1,200. Por último, los cromosomas eucariontes tienen más ADN
que los procariontes. Por ejemplo, los cromosomas humanos
son de 10 a 80 veces más grandes que el cromosoma procarionte
común y contienen 10 a 50 veces más ADN. Los complejos sucesos de la división de las células eucariontes son en buena medida una solución evolutiva al problema de organizar un número elevado de cromosomas. Por tanto, comenzaremos por ver
más de cerca la estructura del cromosoma de las células eucariontes.
El cromosoma eucarionte consta de una doble
hélice lineal de ADN unida a proteínas
Cada cromosoma humano contiene una única doble hélice de
ADN de 50 a 250 millones de nucleótidos. Si el ADN se desdoblara
y extendiera completamente, los cromosomas humanos medirían
de 15 a 75 milímetros. Ordenado en una fila, el ADN de una única
célula humana mediría alrededor de 1.8 metros.
Empacar esta enorme cantidad de ADN en un núcleo de
unas micras de diámetro no es cualquier cosa. En la mayor parte
de la vida de la célula, el ADN de cada cromosoma está dispuesto
alrededor de proteínas llamadas histonas. Estas esferas de ADN e
histona se enroscan y se unen a otras proteínas, lo que reduce
el tamaño del ADN unas mil veces (FIGURA 9-4). Cuando una
célula tiene que leer parte de la información genética, retira estas proteínas de regiones particulares del ADN, pero enseguida
lo envuelve de nuevo. Ahora bien, este grado de compactación
todavía deja cromosomas demasiado largos para ordenarlos y
pasarlos a los núcleos de las células hijas en la división celular.
Así como es más fácil organizar hilos si están enrollados en carretes, es más sencillo organizar y transportar los cromosomas si
están condensados y acortados. Durante la división celular, otras
proteínas empaquetan el ADN de cada cromosoma en estructuras compactas que son unas 10 veces más cortas que durante el
resto del ciclo celular, o sea, a unas cuatro micras de largo (véase
la figura 9-4).
Los genes son segmentos del ADN
de un cromosoma
Los genes son secuencias de ADN formadas por cientos a miles de nucleótidos. Cada gen ocupa un lugar específico, o locus
(plural, loci), del cromosoma (FIGURA 9-5a). Los cromosomas
varían por el número de genes que contienen. El cromosoma humano más largo, el cromosoma 1, contiene más de 3,000 genes,
mientras que el menor, el cromosoma 22, contiene alrededor de
600 genes.
Además de los genes, todo cromosoma tiene regiones especializadas que son cruciales para su estructura y función: dos
telómeros y un centrómero (véase la figura 9-5a). Los dos extremos de un cromosoma consisten en secuencias repetidas de nu-
FIGURA 9-4 Estructura de un cromosoma ❶ Un cromosoma
eucarionte contiene una única doble hélice de ADN. ❷ El ADN se
enrolla en proteínas llamadas histonas y forma nucleosomas que son
las unidades de empaquetamiento del ADN, con lo que reduce su
longitud en un factor de seis. ❸ Otras proteínas enroscan las esferas
de ADN e histonas (nucleosomas), de forma parecida al resorte de
juguete Slinky, lo que nuevamente reduce la longitud en un factor
de seis o siete. ❹ Estos espirales se unen en bucles a “andamios” de
proteína para completar el cromosoma como se presenta durante la
mayor parte de la vida de la célula. La envoltura, enroscada y retorcida
hace al cromosoma unas mil veces más corto que la molécula de
ADN que contiene. ❺ Durante la división celular, otras proteínas
producen otra compactación del cromosoma para condensarlo unas
10 veces más (detalle). Los bordes borrosos visibles en la micrografía
electrónica son los bucles del cromosoma compactado.
!
150
UNIDAD 2
Herencia
Los cromosomas eucariontes
se presentan en pares con
información genética similar
Los cromosomas de cada especie eucarionte tienen formas, tamaños y patrones de coloración característicos. Cuando vemos un
juego completo de cromosomas teñidos de una sola célula —su
cariotipo— vemos que las células somáticas (no reproductoras)
de muchos organismos, incluyendo los seres humanos, contienen pares de cromosomas (FIGURA 9-6). Con una excepción que
veremos más adelante, los dos integrantes de cada par tienen la
misma longitud y el mismo patrón de coloración. Estas semejanzas de forma, tamaño y coloración se deben a que cada cromosoma del par lleva los mismos genes dispuestos en el mismo
orden. Los cromosomas que contienen los mismos genes se llaman cromosomas homólogos, del término griego que significa
“decir lo mismo”. Las células con pares de homólogos se llaman
diploides, es decir, “dobles”.
Los cromosomas homólogos no son idénticos
Pese a su nombre, los homólogos no “dicen” exactamente “lo
mismo”. ¿Por qué? Una célula puede tener un error al copiar el
ADN de un homólogo pero no del otro (véase el capítulo 11).
! FIGURA 9-5 Principales elementos de un cromosoma
eucarionte en la división celular (a) Antes de la replicación
del ADN, cada cromosoma consta de una única doble hélice de
ADN. Los genes son segmentos de ADN que tienen de cientos
a miles de nucleótidos. Los extremos del cromosoma están
protegidos por telómeros. (b) Las dos cromátidas hermanas de
un cromosoma replicado se mantienen unidas por un centrómero.
(c) Las cromátidas hermanas se separan en la división celular para
convertirse en dos cromosomas independientes y genéticamente
idénticos.
cleótidos llamadas telómeros (en griego, “parte final”) que son
esenciales para la estabilidad de los cromosomas. Sin telómeros,
los extremos de los cromosomas se podrían eliminar por dos enzimas reparadoras de ADN o podrían conectarse los extremos de
dos o más cromosomas y formar cadenas enredadas que quizá no
se distribuirían correctamente a las células hijas durante la división celular. La segunda región especializada del cromosoma es el
centrómero. Como veremos, el centrómero tiene dos funciones
principales: (1) mantiene unidas temporalmente dos dobles hélices de ADN después de la replicación de esta molécula y (2) es el
lugar de unión de microtúbulos que mueven a los cromosomas
durante la división celular.
Los cromosomas replicados se separan
durante la división celular
Antes de la división celular, el ADN de cada cromosoma se replica por un mecanismo que describiremos en el capítulo 11. Al
final de la replicación del ADN, un cromosoma replicado consta de dos idénticas dobles hélices de ADN, que ahora se llaman
cromátidas hermanas, las cuales están unidas en el centrómero
(FIGURA 9-5b).
Durante la división mitótica, las cromátidas hermanas se separan y se convierten en un cromosoma no duplicado independiente que es entregado a una de las dos células hijas (FIGURA 9-5c).
!
FIGURA 9-6 Cariotipo masculino de la especie
humana
Teñir y fotografiar todo el juego de cromosomas
duplicados de una célula produce un cariotipo. Se cortan imágenes
de los cromosomas y se ordenan por tamaño, de mayor a menor.
Los pares de cromosomas (homólogos) tienen tamaño y coloración
parecida, así como material genético similar. Los cromosomas 1 a
22 son los autosomas; los cromosomas X y Y son los cromosomas
sexuales. Observa que el cromosoma Y es mucho más pequeño
que el cromosoma X. Si fuera el cariotipo de una mujer, tendría dos
cromosomas X.
La continuidad de la vida: reproducción celular
O, por ejemplo, un rayo de luz ultravioleta del Sol puede incidir en el ADN de un homólogo y alterarlo. Estos cambios en la
secuencia de los nucleótidos del ADN se llaman mutaciones y
hacen que un homólogo sea un tanto diferente, genéticamente
hablando, de su par. Una mutación puede haber ocurrido ayer
o hace 10 mil años y desde entonces se ha heredado. Si pensamos en el ADN como un instructivo para formar una célula o
un organismo, las mutaciones son como errores ortográficos.
Algunos no tienen gran importancia, pero otros pueden traer
consecuencias graves; por ejemplo, errores de una letra en genes
cruciales pueden causar enfermedades genéticas como la anemia de células falciformes o la fibrosis quística. Sin embargo, a
veces una mutación mejora el instructivo del ADN y se difunde
a toda la población, pues los organismos que portan la mutación sobreviven y se reproducen mejor que otros miembros de
la especie (véase la unidad 3).
Como se muestra en la figura 9-6, una célula humana característica tiene 23 pares de cromosomas, para un total de 46.
Hay dos copias del cromosoma 1, dos copias del cromosoma 2,
etc., así hasta el cromosoma 22. Estos cromosomas, que son secuencias parecidas (aunque no idénticas) de ADN y que se unen
en células diploides de ambos sexos, se llaman autosomas. La
célula tiene también dos cromosomas sexuales: o bien dos
cromosomas X (en las mujeres) o bien un cromosoma X y un cromosoma Y (en los hombres). Los cromosomas X y Y son de tamaño muy diferente (véase la figura 9-6) y de distinta composición
genética. Así, los cromosomas sexuales son una excepción a la
regla de que los cromosomas homólogos contienen los mismos
genes. No obstante, en el hombre, los cromosomas X y Y funcionan como pares en la división celular meiótica.
Capítulo 9
(por ejemplo, seis en los mosquitos) hasta cientos (en los camarones y algunas plantas).
No todos los organismos son diploides. Por ejemplo, el
hongo del pan Neurospora tiene células haploides durante la mayor parte de su ciclo de vida. En cambio, algunas plantas tienen
más de dos copias de cada tipo de cromosoma, con 4n, 6n o incluso más cromosomas por célula.
9.4 ¿QUÉ OCURRE DURANTE EL CICLO
CELULAR DE EUCARIONTES?
Las células recién formadas adquieren sus nutrimentos del entorno, sintetizan otros componentes celulares y crecen. Después de
un tiempo variable (dependiendo del organismo, el tipo de célula
y los nutrimentos disponibles) la célula se divide. Cada célula hija
puede entrar en otro ciclo celular y producir más células. Muchas
células, sin embargo, se dividen únicamente si reciben señales para
hacerlo, como hormonas de crecimiento, que las incitan a pasar
a otro ciclo. Otras células pueden diferenciarse y ya no volver a
dividirse.
El ciclo celular eucarionte consta de la interfase
y la división celular
El ciclo celular eucarionte está dividido en dos fases importantes:
interfase y división celular (FIGURA 9-7). Durante la interfase, la
célula adquiere nutrimentos de su entorno, crece y duplica sus cro-
No todas las células tienen cromosomas apareados
Casi todas las células del cuerpo son diploides. En cambio, en
la reproducción sexual, las células de ovarios o testículos pasan
por división meiótica (véase la sección 9.8) para producir gametos (espermatozoides u óvulos). Los gametos contienen sólo un
miembro de cada par de autosomas y uno de los dos cromosomas sexuales. Las células que contienen sólo uno de cada tipo
de cromosomas se llaman haploides (es decir, “mitad”). En los
seres humanos, una célula haploide contiene cada uno de los 22
autosomas más un cromosoma sexual X o uno Y, para dar un
total de 23 cromosomas (piensa en la célula haploide como una
que contiene la mitad del número diploide de cromosomas, es
decir, uno de cada tipo de cromosomas).
Cuando un espermatozoide fecunda un óvulo, la fusión de
las dos células haploides produce una célula diploide con dos
copias de cada tipo de cromosoma. Como un miembro de cada
par de homólogos se hereda de la madre (en su óvulo), se llaman
cromosomas maternos. Los cromosomas heredados del padre (en
su espermatozoide) se llaman cromosomas paternos.
En la escritura abreviada biológica, el número de tipos diferentes de cromosomas de una especie se llama número haploide
y se designa con una n. En el caso de los seres humanos, n $ 23,
porque tenemos 23 tipos diferentes de cromosomas (los autosomas 1 a 22 más un cromosoma sexual). Las células diploides
contienen 2n cromosomas. Así, las células del cuerpo humano
llamadas somáticas tienen 46 (2 % 23) cromosomas. Cada especie
tiene un número de cromosomas en sus células, desde un puñado
151
! FIGURA 9-7 Ciclo celular eucarionte El ciclo celular
eucarionte consta de interfase y división mitótica.
152
UNIDAD 2
Herencia
mosomas. Con la excepción de la división meiótica, la división de
la célula reparte una copia de cada cromosoma y aproximadamente la mitad del citoplasma (con mitocondrias, ribosomas y otros
organelos) a cada una de las dos células hijas.
Durante la interfase, la célula crece en tamaño,
replica su ADN y a menudo se diferencia
Casi todas las células eucariontes pasan la mayor parte de su tiempo en interfase. Por ejemplo, algunas células de la piel humana,
que se dividen alrededor de una vez al día, pasan en interfase unas
22 horas. La interfase comprende tres fases: G1 (la primera suspensión de la síntesis del ADN y la primera fase de crecimiento),
S (síntesis del ADN) y G2 (segunda interrupción de la síntesis del
ADN y segunda fase de crecimiento).
Inmediatamente después de formarse por división celular,
una nueva célula hija entra en la fase G1 de la interfase. Durante
la fase G1, la célula realiza hasta tres actividades. En primer lugar, casi siempre crece en tamaño. En segundo, se especializa o
diferencia para realizar alguna función específica. Por ejemplo,
casi todas las células nerviosas generan largas proyecciones, llamadas axones, con las que se conectan con otras células, mientras
que las células hepáticas producen bilis, proteínas como factores
de coagulación y enzimas que eliminan la toxicidad de muchos
compuestos tóxicos. En tercer lugar, la célula es sensible a señales
internas y externas con las que “decide” si se divide. Si la decisión es positiva, la célula entra en fase S, cuando ocurre la síntesis
de ADN (replicación del material genético). A continuación, la
célula pasa a la fase G2, durante la cual crece otro poco y luego
sintetiza las proteínas que necesita para dividirse.
Muchas células, como las del hígado, pueden retornar de
la etapa diferenciada a la etapa de división, mientras que otras,
como las células de los músculos del corazón y las neuronas,
nunca vuelven a dividirse. Por eso los ataques al corazón y los derrames cerebrales son tan devastadores: no es posible reemplazar
las células muertas. Sin embargo, el corazón y el cerebro contienen algunas células madre que pueden dividirse. Los investigadores biomédicos abrigan la esperanza de que, algún día, sea viable
estimular estas células madre para que se dividan más deprisa y
reparen los órganos dañados.
El ciclo celular se controla meticulosamente durante toda
la vida de un organismo. Sin suficientes divisiones celulares en
el momento oportuno y en los órganos correctos, el desarrollo
decae o partes del cuerpo no pueden reemplazar células dañadas
o gastadas. Con demasiadas divisiones celulares se produce cáncer. En la sección 9.6 aprenderemos cómo se controla el ciclo de
la célula.
Hay dos tipos de división de las células eucariontes:
división mitótica y división meiótica
Las células eucariontes pasan por uno de dos tipos de división que
están relacionados evolutivamente pero que son muy diferentes:
división mitótica y división meiótica.
División mitótica La división mitótica consiste en una división del núcleo (llamada mitosis), seguida por la división
del citoplasma (la citocinesis). La palabra “mitosis” proviene del
término griego que significa “hilo”; durante la mitosis, los cromosomas se condensan y aparecen como delgadas estructuras
filamentosas vistas a través del microscopio óptico. La citocinesis (“movimiento de la célula” en griego) es la división del
citoplasma en dos células hijas. Como veremos en la sección
9.5, la mitosis da a cada núcleo de las hijas una copia de los
cromosomas duplicados de la célula progenitora. La citocinesis
deposita un núcleo en cada célula hija. Por tanto, la división mitótica produce dos células hijas que son genéticamente idénticas
entre sí y a la célula madre, y que contienen cantidades iguales
de citoplasma.
La división mitótica tiene lugar en todos los organismos
eucariontes. Es el mecanismo de la reproducción asexual de las
células eucariontes, incluyendo organismos unicelulares como
la levadura, la Amoeba y el Paramecio, y organismos multicelulares como la Hydra y el álamo. La división mitótica, seguida
por la diferenciación de las células hijas, permite al óvulo fecundado convertirse en individuo adulto con, quizá, billones
de células especializadas. Gracias a la división mitótica, un organismo puede mantener sus tejidos, muchos de los cuales necesitan reemplazos; por ejemplo, para reparar partes dañadas
por una herida o incluso regenerar partes completas. La división
mitótica es también el mecanismo por el que se reproducen las
células madre.
División meiótica La división meiótica es un requisito de la
reproducción sexual en todos los organismos eucariontes. En
los animales, la división meiótica ocurre únicamente en ovarios
y testículos. La división meiótica consiste en una división especializada del núcleo llamada meiosis y dos rondas de citocinesis para producir cuatro células hijas que pueden convertirse
en gametos (óvulos o espermatozoides). Los gametos llevan la
mitad del material genético del progenitor. Como veremos en
la sección 9.8, las células producidas por división meiótica no
son genéticamente idénticas entre ellas ni a la célula original.
Durante la reproducción sexual, la fusión de dos gametos,
uno de cada progenitor, reconstituye un complemento íntegro
del material genético y forma un descendiente genéticamente
único que es semejante a ambos padres, pero no es idéntico a
ninguno.
9.5 ¿CÓMO ES QUE LA DIVISIÓN CELULAR
MITÓTICA PRODUCE CÉLULAS HIJAS
GENÉTICAMENTE IDÉNTICAS?
La división mitótica consiste en mitosis (división del núcleo) y
citocinesis (división del citoplasma; FIGURA 9-8). Después de
la interfase (FIGURA 9-8a), cuando los cromosomas de la célula
se duplicaron y se realizaron otros preparativos necesarios para
la división, puede realizarse la división mitótica. Por cuestiones
de conveniencia, los biólogos dividen la mitosis en cuatro fases,
basándose en el aspecto y actividad de los cromosomas: profase,
metafase, anafase y telofase. Sin embargo, como pasa con los
procesos biológicos, estas fases no son acontecimientos distintos, más bien forman un continuo, es decir, cada fase se fusiona
con la siguiente.
La citocinesis normalmente ocurre durante la telofase. Sin
embargo, a veces ocurre la mitosis sin citocinesis, lo que produce
células con varios núcleos. Esto es bastante común en los hongos
y en ciertas etapas del desarrollo de plantas y moscas.
La continuidad de la vida: reproducción celular
Durante la profase, los cromosomas
se condensan, se forman los microtúbulos
del huso y se unen a los cromosomas
La primera fase de la mitosis se llama profase (que en griego significa “etapa previa”). Durante la profase, ocurren tres hechos principales: (1) los cromosomas duplicados se condensan, (2) se forman
los microtúbulos del huso y (3) estos microtúbulos del huso se
unen a los cromosomas (FIGURA 9-8b,c).
Recuerda que la duplicación de los cromosomas ocurre
durante la fase S de la interfase. Por tanto, cuando empieza la
mitosis cada cromosoma consta ya de dos cromátidas hermanas
unidas por el centrómero. Durante la profase, los cromosomas
duplicados se enroscan y condensan. Además, se desensambla y
desaparece el nucleolo, un organelo del núcleo donde se unen
los ribosomas.
Después de que los cromosomas duplicados se condensan, comienzan a formarse los microtúbulos del huso. En las
células animales, los microtúbulos del huso se originan en una
región en la que se encuentra un par de estructuras que contienen microtúbulos, los centríolos. Durante la interfase, se forma
un nuevo par de centríolos cerca del par previo. En la profase,
los pares de centríolos migran a los lados opuestos del núcleo
(véase la figura 9-8b). Cuando la célula se divide, cada célula hija
recibirá un par de centríolos. Cada par de centríolos funge como
punto central desde el cual irradian los microtúbulos del huso
tanto adentro como fuera del núcleo y al exterior, a la membrana
plasmática. Estos puntos se llaman polos del huso (véase la figura 9-8c). Aunque las células de plantas, hongos, muchas algas y
ciertas moscas de la fruta mutantes no contienen centríolos, de
todos modos forman husos funcionales en la división mitótica,
lo que prueba que no se requieren los centríolos para que se
forme el huso.
Cuando los microtúbulos del huso se forman en una canasta completa alrededor del núcleo, la envoltura nuclear se desensambla y desaparece y salen los cromosomas duplicados. Cada
cromátida hermana tiene una estructura proteica en su centrómero, el llamado cinetocoro. En cada cromosoma duplicado los
cinetocoros de las cromátidas hermanas se unen espalda con espalda, dando el frente a los lados opuestos. El cinetocoro de una
cromátida hermana se une a los extremos de los microtúbulos
del huso que llevan a un polo de la célula, mientras el cinetocoro
de la otra cromátida hermana se une a los microtúbulos del huso
que llevan al polo contrario de la célula (véase la figura 9-8c). Los
microtúbulos que se unen a los cinetocoros se llaman microtúbulos de los cinetocoros, para distinguirlos de los microtúbulos que
no se unen al cinetocoro (véase infra). Más adelante, cuando las
cromátidas hermanas se separan en la mitosis, los nuevos cromosomas independientes se mueven por los microtúbulos del cinetocoro a los polos opuestos.
Otros microtúbulos del huso, llamados microtúbulos polares, no se unen a los cromosomas, sino que tienen extremos libres
que se sobreponen en la célula del ecuador. Como veremos, en la
mitosis los microtúbulos polares alejan los polos del huso.
Durante la metafase, los cromosomas se alinean
en el ecuador de la célula
Al final de la metafase, los dos cinetocoros de cada cromosoma
duplicado se conectan a los microtúbulos del huso que con-
Capítulo 9
153
duce a los polos opuestos de la célula. Como resultado, cada
cromosoma duplicado está conectado a los dos polos del huso.
Durante la metafase (la “etapa media”), los dos cinetocoros
de un cromosoma duplicado emprenden un “juego de estira
y afloja”. Los microtúbulos se alargan o se acortan hasta que
todos los cromosomas se alinean a lo largo del ecuador de la
célula, con cada cinetocoro orientado hacia uno de los polos
(FIGURA 9-8d).
Durante la anafase, las cromátidas hermanas
se separan y son atraídas hacia los polos
opuestos de la célula
Al comienzo de la anafase (FIGURA 9-8e), las cromátidas hermanas se separan y se convierten en cromosomas hijos independientes. Con esta separación, proteínas motrices de cada cinetocoro
atraen los cromosomas hasta el polo, al tiempo que carcomen el
extremo del microtúbulo unido, con lo que se acorta (un mecanismo que recibe el apropiado sobrenombre de movimiento Pac-Man).
Uno de los dos cromosomas hijos derivado de cada cromosoma
original se mueve a cada polo de la célula. Como los cromosomas
hijos son copias idénticas de los cromosomas originales, cada agrupamiento de cromosomas que se forma en los polos opuestos de
la célula contiene una copia de todos los cromosomas que estaban
en la célula progenitora.
Casi al mismo tiempo, los microtúbulos polares que provienen de cada polo se unen unos con otros en donde se superponen en el ecuador. A continuación, estos microtúbulos polares
se alargan simultáneamente y se empujan, lo cual fuerza a los
polos a alejarse y la célula adquiere una forma ovalada (véase la
figura 9-8e).
Durante la telofase se forman envolturas
nucleares alrededor de los dos grupos
de cromosomas
Cuando los cromosomas alcanzan los polos, comienza la telofase (la “etapa final”; FIGURA 9-8f). Los microtúbulos del huso
se desensamblan y desaparecen y se forma una envoltura nuclear
alrededor de cada grupo de cromosomas. Los cromosomas vuelven a su estado extendido y empiezan a formarse los nucleolos. En la mayoría de las células, la citocinesis ocurre durante
la telofase, cuando se aíslan los núcleos en su propia célula hija
(FIGURA 9-8g).
Durante la citocinesis, el citoplasma
se divide entre dos células hijas
En las células animales, los microfilamentos unidos a la membrana plasmática forman un anillo alrededor del ecuador de la célula
(véase la figura 9-8f). Durante la citocinesis, el anillo se contrae y
constriñe el ecuador de la célula, de manera parecida a como el
cordón de unos pantalones deportivos aprieta la cintura cuando se
tira de él (véase la figura 9-8g). Eventualmente, la “cintura” se constriñe completamente y divide el citoplasma en dos nuevas células
hijas (FIGURA 9-8h).
La citocinesis de las células vegetales es muy diferente,
quizá porque sus paredes rígidas hacen imposible que se di-
154
!
UNIDAD 2
Herencia
FIGURA 9-8 División mitótica en una célula animal
PREGUNTA
¿Cuáles serían las consecuencias si un grupo de cromátidas hijas no se separaran en la anafase?
vida una célula en dos por opresión de la cintura. En cambio,
vesículas llenas de carbohidratos, que brotan del aparato de
Golgi, se alinean a lo largo del ecuador de la célula entre los
dos núcleos (FIGURA 9-9). Las vesículas se fusionan y producen una estructura llamada placa celular, que es como un saco
aplanado, rodeado por membrana y lleno de carbohidratos pegajosos. Cuando se fusionan suficientes vesículas, las orillas
de la placa celular se unen con la membrana plasmática en la
circunferencia de la célula. Los dos lados de la membrana de
la placa forman nuevas membranas plasmáticas entre las dos
células hijas. Los carbohidratos que estaban en las vesículas
se quedan entre las membranas plasmáticas como parte de la
pared celular.
Luego de la citocinesis, las células eucariontes entran en G1
de la interfase, con lo que completan el ciclo celular.
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
Que pasen los clones
La división mitótica es esencial para la clonación, porque la
mitosis produce núcleos hijos que son genéticamente idénticos
al progenitor. Por tanto, los núcleos tomados de casi toda
célula de Missy o Scamper producirán clones genéticamente
idénticos a su respectivo “donador de núcleo” perro o caballo.
Veremos con mayor detalle la clonación en el apartado
“Investigación científica: Copias al carbón: la clonación en la
naturaleza y en el laboratorio”, de las páginas 156-157.
Mitosis (disponible en inglés)
La continuidad de la vida: reproducción celular
#
Capítulo 9
155
FIGURA 9-9 Citocinesis en una
célula vegetal
156
UNIDAD 2
Herencia
Investigación científica
Copias al carbón: la clonación en la naturaleza y en el laboratorio
La palabra “clonación” trae a la mente imágenes, lo mismo
de la oveja Dolly que de la serie de La guerra de las galaxias: el
ataque de los clones, pero, sin hacer ruido, la naturaleza ha
producido clones durante cientos de millones de años. ¿Cómo
se producen los clones en la naturaleza o en el laboratorio? ¿Por
qué la clonación es un tema tan polémico? ¿Por qué se incluye la
clonación en un capítulo sobre división celular?
La clonación en la naturaleza: la función
de la división mitótica
Empecemos por la última pregunta. Como sabes, hay dos tipos
de división celular: la mitosis y la meiosis. La reproducción sexual
se basa en la división meiótica, la producción de gametos y la
fecundación, y normalmente el resultado son descendientes
genéticamente únicos. En contraste, la reproducción asexual (véase
la figura 9-2) se basa en la división mitótica. Como la división
mitótica produce células hijas que son genéticamente idénticas a la
célula madre, los descendientes creados por división asexual son
genéticamente idénticos a sus progenitores: son clones.
Clonación de las plantas: aplicación
acostumbrada en la agricultura
Los seres humanos nos hemos dedicado al negocio de la
clonación desde mucho antes de lo que crees. Tomemos por
ejemplo las naranjas California con ombligo, también conocidas
como naranjas sin semilla, bahianas o navelinas, que no
producen semillas. ¿Cómo se reproducen sin semillas? Estos
naranjos se propagan cortando un trozo del tallo de un árbol
adulto, que se injerta en la parte superior de las raíces de un
naranjo con semillas. Por tanto, las células de las partes aéreas
y frutales del árbol son clones del tallo del naranjo. Todas estas
naranjas proceden de un único brote mutante de un naranjo
descubierto en Brasil a comienzos del siglo XIX y que desde
entonces se ha propagado en forma asexual. Dos naranjos de
este tipo fueron llevados de Brasil a Riverside, California, en la
década de 1870, ¡y todavía queda uno! Todos los naranjos que
producen naranjas sin semilla son clones de esos dos árboles.
Clonación de mamíferos adultos
En la década de 1950, John Gurdon y sus colaboradores
destruyeron núcleos de óvulos de rana e insertaron núcleos
nuevos, tomados de células de embriones de ranas. Algunas de
las células producidas se desarrollaron como ranas completas.
Para la década de 1990, varios laboratorios habían clonado
mamíferos con núcleos de embriones, pero fue hasta 1996 que
el doctor Ian Wilmut, del Roslin Institute (Instituto Roslin) de
Edimburgo, Escocia, clonó el primer mamífero adulto, la famosa
Dolly (FIGURA E9-1).
En la agricultura es importante clonar adultos porque sólo
en ellos podemos ver los rasgos que queremos propagar (como
la producción de leche en las vacas o la velocidad y potencia
de los caballos). Todos los rasgos valiosos del adulto que están
determinados genéticamente se expresarán también en todos
los clones. La clonación de embriones no sería útil, porque las
células embrionarias se habrían reproducido de sexualmente y
por lo regular no se sabe si el embrión tiene rasgos deseables.
También la clonación de adultos es esencial para algunas
aplicaciones médicas. Supongamos que una compañía
farmacéutica produjo por ingeniería genética (véase el capítulo 13)
una vaca que segrega con la leche una molécula valiosa,
digamos, un antibiótico. Estas técnicas son sumamente caras
y mientras que unas aciertan, otras fracasan, de modo que la
compañía produciría apenas una sola vaca redituable. Entonces,
esta vaca sería clonada hasta tener un rebaño completo de vacas
productoras de antibióticos. Ya hay vacas clonadas que producen
más leche o carne y cerdos especiales para donar órganos a
seres humanos.
La clonación también serviría para rescatar especies
en peligro crítico de extinción, muchas de las cuales no se
reproducen bien en los zoológicos. Como explica Richard Adams
de la Texas A&M University (Universidad A&M en Texas): “En
cuestión de un par de años se podría repoblar el mundo [con la
especie en peligro de extinción]. La clonación no es una actividad
trivial”.
Clonación: una tecnología imperfecta
Por desgracia, la clonación de mamíferos no es eficiente
y está plagada de dificultades. Un óvulo se somete a un trauma
grave si se extirpa o destruye el núcleo y se inserta uno nuevo
(véase la figura E9-1). Muchas veces, el óvulo muere. Se
pierden las moléculas del citoplasma que no se necesitan para
controlar el desarrollo o se desplazan a los lugares incorrectos,
así que aun si el óvulo sobrevive y se divide, es posible que no
se desarrolle apropiadamente. Si los óvulos se desarrollan y se
convierten en embriones viables, hay que implantarlos en el
útero de una madre sustituta. Y si el clon sobrevive a la
gestación y el parto, puede tener defectos; en particular,
deformaciones de la cabeza, los pulmones o el corazón. Dado
el alto índice de fracasos, se necesitaron 277 pruebas para
producir a Dolly y más de mil embriones implantados en 123
perras para producir a Snuppy... clonar mamíferos es una
propuesta cara.
Es más, algunos clones “exitosos” tienen defectos ocultos;
por ejemplo, Dolly tuvo artritis a los cinco años y medio y se
le practicó la eutanasia a los seis y medio por una enfermedad
pulmonar grave, así que sus problemas se presentaron en una
edad relativamente corta (la vida promedio de una oveja es de 11
a 16 años), aunque nadie sabe si dichos problemas se debieron a
que era un clon.
El futuro de la clonación
Actualmente la moderna tecnología de clonación ha tenido éxito
al clonar perros, vacas, gatos, ovejas, caballos y otros animales.
A medida que la clonación se hace más común, también suscita
preguntas éticas. Casi nadie objeta a la clonación de las naranjas
California y pocos rechazarían antibióticos u otros productos
medicinales de ganado clonado, pero algunos piensan que clonar
mascotas es un lujo frívolo, especialmente si se piensa que,
sólo en Estados Unidos, cada año se sacrifican casi 10 millones
de perros y gatos. Al final del capítulo, en el apartado “Estudio de
caso otro vistazo: Que pasen los clones”, reflexionaremos
brevemente acerca de la clonación de seres humanos.
La continuidad de la vida: reproducción celular
!
FIGURA E9-1 La creación de Dolly
Capítulo 9
157
158
UNIDAD 2
Herencia
9.6 ¿CÓMO SE CONTROLA
EL CICLO CELULAR?
Algunas células, como las del revestimiento del estómago, se
dividen durante toda la vida del organismo. Otras se dividen
en reacción a ciertos estímulos, como el daño a un tejido o una
infección. Otras más (como casi todas las células del cerebro,
corazón y músculos esqueléticos) nunca se dividen en un adulto. La división celular está regulada por un número increíble
de moléculas, que todavía no han sido identificadas ni estudiadas por completo. No obstante, algunos principios genéticos
se aplican a los ciclos celulares de la mayor parte de las células
eucariontes.
Las actividades de enzimas específicas
impulsan el ciclo celular
El ciclo celular está controlado por una familia de proteínas llamadas cinasas dependientes de ciclinas o, para abreviar, CDK. El
nombre de estas proteínas se debe a dos características: en primer
lugar, una cinasa es una enzima que fosforila (agrega un grupo
fosfato) a otras proteínas, lo cual estimula o inhibe la actividad
de la proteína blanco. En segundo lugar, son “dependientes de
ciclinas” porque se activan sólo cuando se unen a una tercera
proteína llamada ciclina. El nombre “ciclina” dice mucho de esta
proteína: su concentración cambia con el ciclo celular y, de hecho, regula dicho ciclo.
El control normal del ciclo celular procede como sigue: la
mayoría de las células de tu cuerpo se encuentran en la fase G1
del ciclo celular. Una célula se divide sólo si recibe las señales de
ciertas moléculas parecidas a hormonas llamadas factores de crecimiento. Por ejemplo, si te cortas la piel, se acumulan plaquetas
FIGURA 9-10 Los factores de
crecimiento estimulan la división
celular El progreso del ciclo celular está
"
bajo el control general de las ciclinas y las
cinasas dependientes de ciclinas (CDK).
En casi todos los casos, los factores de
crecimiento estimulan la síntesis de las
proteínas ciclinas, lo que activa las CDK
y estimula una cascada de eventos que
desembocan en la replicación del ADN y en
la división de la célula.
(fragmentos celulares de la sangre que participan en la coagulación) en la herida y desprenden factores de crecimiento, incluidos el factor derivado de plaquetas y el factor de crecimiento
epidérmico. Estos factores de crecimiento se unen a receptores
en la superficie de células que están en las capas profundas de la
piel (FIGURA 9-10 ❶). Cuando se estimula una célula en G1 por
los factores de crecimiento, sintetiza proteínas ciclinas (FIGURA
9-10 ❷) que se unen a CDK específicas (FIGURA 9-10 ❸). A
continuación, el complejo CDK-ciclinas estimula la síntesis y la
actividad de proteínas que se requieren para incitar la síntesis
de ADN (FIGURA 9-10 ❹). Así, la célula entra en fase S y replica su
ADN. Al terminar la replicación del ADN, otras CDK se activan
en G2 para que la célula pase a la siguiente fase, la mitosis, en
la cual los cromosomas se condensan, se desensambla la envoltura nuclear, se forma el huso y se unen los cromosomas a los
microtúbulos del huso. Por último, otras CDK estimulan procesos en los que las cromátidas hijas se separan en cromosomas
individuales y se mueven a los polos opuestos de la célula en la
anafase.
¿Te has preguntado…
por qué los perros se lamen las heridas?
Los perros, como casi todos los mamíferos (incluyendo a los
seres humanos), producen grandes cantidades del factor de
crecimiento de la epidermis (FCE) en la saliva. Cuando un perro
se lame una herida, no sólo limpia la suciedad que pudiera
haber entrado en la cortada, sino que también deja FCE. Éste
acelera la síntesis de ciclinas, lo que estimula la división de las
células que regeneran la piel. Esto ayuda a sanar la herida más
rápidamente.
La continuidad de la vida: reproducción celular
Capítulo 9
159
9.7 ¿POR QUÉ TANTOS ORGANISMOS
SE REPRODUCEN SEXUALMENTE?
Hay una cantidad de organismos muy exitosos que se reproducen
asexualmente. Por ejemplo, los mohos Penicillium (que sintetizan
la penicilina) y Aspergillus niger (los cuales se usan para la manufactura comercial de vitamina C) se reproducen por medio de mitosporas, que son nubes de células diminutas producidas por mitosis,
y nunca se ha observado que se reproduzcan sexualmente. El pasto y
hierbas de tu jardín se reproducen mediante brotes de plantas nuevas por el tallo o la raíz. Algunos, como el pasto de Kentucky o el
diente de león, incluso dan flores que producen semillas sin haber
sido fertilizadas. Sin duda, la reproducción asexual debe funcionar
muy bien.
Entonces, ¿por qué casi todos los eucariontes, incluyendo pastos y diente de león se reproducen también sexualmente?
Como veremos, la mitosis sólo produce clones de descendientes genéticamente idénticos. Por el contrario, en la reproducción
sexual se barajan los genes para producir descendientes únicos
desde el punto de vista genético. La presencia casi universal de la
reproducción sexual es una prueba de la enorme ventaja evolutiva que confiere a una especie el intercambio del ADN entre sus
individuos.
! FIGURA 9-11 Control del ciclo celular Tres puntos de control
o verificación principales regulan las transiciones de una célula
entre fases del ciclo: (1) G1 a S, (2) G2 a mitosis (M) y (3) metafase a
anafase.
Puntos de control o verificación regulan
el progreso del ciclo celular
Sin regulación, la división celular puede ser peligrosa. Si una
célula tiene mutaciones en su ADN o si las células hijas reciben demasiados o muy pocos cromosomas, estas últimas pueden
morir o volverse cancerosas. Para prevenirlo, el ciclo celular
en eucariontes tiene tres importantes puntos de control o verificación (FIGURA 9-11). En cada punto, complejos proteicos
de la célula determinan si ésta cumplió una fase específica del
ciclo:
• G1 a S: ¿el ADN de la célula está intacto y es adecuado para
replicarse?
• G2 a mitosis: ¿el ADN se replicó bien y completamente?
• Metafase a anafase: ¿todos los cromosomas están unidos al
huso y alineados en el ecuador?
Las proteínas de verificación regulan la producción de ciclinas
o la actividad de las cinasas dependientes de ciclinas, de modo
que regulan el paso de una fase a otra del ciclo celular. Un control incorrecto de la verificación es una causa importante de
cáncer, como veremos en el apartado “De cerca: El control del
ciclo celular y su participación en el cáncer”, de las páginas 160
y 161.
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
Que pasen los clones
Pensemos en una planta diente de león que produce semillas
sin acudir a la reproducción sexual. Ese diente de león y
todos sus descendientes serán genéticamente idénticos unos
a otros (salvo por las mutaciones) y es probable que sean un
poco diferentes que los demás dientes de león e incapaces de
compartir sus genes con otros. Quizá en tu propio jardín tienes
estas “microespecies” clonadas.
Las mutaciones del ADN son el origen último
de la variación genética
Como veremos en el capítulo 11, la fidelidad de la replicación del
ADN disminuye al mínimo los errores, pero de cualquier modo
ocurren cambios en el ADN que producen mutaciones. Casi todas
las mutaciones son neutras o perjudiciales, y son la materia prima
para la evolución. Las mutaciones de los gametos pueden pasar a
los descendientes y convertirse en parte de la composición genética de la especie. Estas mutaciones forman alelos, que son formas
alternativas de un gen, las cuales producen diferencias en una estructura o función: como el cabello negro, castaño o rubio de los
seres humanos o las variaciones en los cantos de apareamiento de
las ranas. Como vimos, casi todos los organismos eucariontes son
diploides, es decir, contienen pares de cromosomas homólogos.
Los cromosomas homólogos poseen los mismos genes, pero cada
homólogo puede tener los mismos alelos de unos genes y alelos
distintos de otros genes (FIGURA 9-12). En el capítulo 10 explo-
160
UNIDAD 2
Herencia
De cerca El control del ciclo celular y su participación en el cáncer
Como explicamos en la sección 9.6, el ciclo de la célula
está rígidamente controlado. Tanto durante el desarrollo
embrionario como durante el mantenimiento y reparación
del organismo adulto, la sucesión del ciclo celular está
regulado principalmente por dos procesos interactuantes:
(1) la producción y las reacciones a los factores de crecimiento,
que aceleran el ciclo, y (2) los puntos de control o verificación
de la célula que detienen el ciclo si surgen problemas como
mutaciones del ADN o falta de alineación de los cromosomas.
Casi todas las formas de cáncer son el resultado de que falle
alguno de estos procesos.
Muchas moléculas controlan el ciclo celular; aquí nos
enfocaremos en las proteínas producidas por dos tipos
importantes de genes, llamados oncogenes y genes supresores
de tumores. Primero vamos a examinar su función en el
control del ciclo celular normal y luego exploraremos cómo
los oncogenes y los genes supresores defectuosos llevan al
cáncer. Por la importancia del punto de control o verificación
G1 a S en el cáncer, vamos a exponer únicamente los efectos
en este punto.
de crecimiento a la fosforilación de la Rb, asegura que el ciclo
celular empiece únicamente si el organismo lo necesita.
Otra proteína supresora tumoral, llamada p53 (una proteína
con un peso molecular de 53 mil), vigila la integridad del
ADN de la célula y regula indirectamente la actividad de la
Rb. Las células sanas, con el ADN intacto, contienen poco
p53; en cambio, cuando el ADN está dañado (por ejemplo,
por los rayos ultravioleta de la luz solar), aumentan las
concentraciones de p53. La proteína p53 estimula la expresión
de proteínas que inhiben las CDK. Si éstas se inhiben, la Rb no
se fosforila y se bloquea la síntesis de ADN, lo que impide que
la célula produzca hijas con ADN dañado (FIGURA E9-2b). La
p53 también estimula la síntesis de enzimas reparadoras del
ADN. Cuando se repara el ADN, las concentraciones de p53
disminuyen, las CDK se activan, la Rb se fosforila y la célula
entra en la fase S. Si el ADN no se repara, la p53 incita una
forma especial de muerte celular llamada apoptosis, en la que
la célula corta su ADN y, de hecho, se suicida.
Control normal del punto de verificación G1 a S
Protooncogenes
Todo gen cuyo producto proteico favorezca la división
mitótica de las células se llama protooncogén. Los genes
de factores de crecimiento, receptores de factores de
crecimiento y algunas ciclinas y CDK son protooncogenes.
En casi todos los casos, la marcha del ciclo celular comienza
cuando una proteína estimulante del crecimiento, como el
factor de crecimiento epidérmico (FCE) se une a un receptor
en la superficie de una célula (véase la figura 9-10). Esto
estimula la síntesis de ciclinas, que se unen a las CDK y las
activan. Así, estos protooncogenes son esenciales para el
control normal del ciclo celular. En breve vamos a examinar
lo que ocurre cuando un protooncogén muta y se convierte
en un oncogén.
!
!
!
!
Genes supresores de tumores
Los productos proteicos de los genes supresores de tumores
previenen la división celular incontrolada y la producción de
células hijas con ADN mutado, que son elementos comunes
de los tumores. Examinemos la actividad de las proteínas
producidas por dos importantes genes supresores de tumores:
la Rb y la p53 (seguiremos la convención habitual de poner en
cursivas los genes [Rb] y en redondas las proteínas [Rb]).
Recuerda que las CDK regulan la actividad de otras
proteínas al agregarles un grupo fosfato. Una de tales
proteínas es Rb. Normalmente, Rb inhibe la transcripción de
varios genes cuyos productos proteicos se requieren para la
síntesis del ADN. La fosforilación de Rb por las CDK suprime
esta inhibición en la fase G1 del ciclo celular, con lo que la
célula pasa a la fase S y duplica su ADN (FIGURA E9-2a). Esta
concatenación de sucesos, de la estimulación de los factores
! FIGURA E9-2 Control de la transición de G1 a S (a) La
proteína Rb inhibe la síntesis del ADN. Hacia el final de la fase G1,
aumentan las concentraciones de ciclinas, lo cual activa las CDK, que
agregan un grupo fosfato a la proteína Rb. La Rb fosforilada deja de
inhibir la síntesis del ADN, así que la célula pasa a la fase S. (b) El
ADN dañado estimula un incremento de las concentraciones de la
proteína p53, lo que excita una cascada de sucesos que inhiben las
CDK y, con ello, evitan que la célula entre en la fase S hasta que el
ADN no haya sido reparado.
La continuidad de la vida: reproducción celular
El control defectuoso del punto
de control o verificación G1 a S puede
producir células cancerosas
Una mutación puede convertir un protooncogén inocuo y
esencial en un oncogén que causa cáncer (oncogén quiere decir
“que causa cáncer”). Por ejemplo, los receptores mutados del
factor de crecimiento pueden quedar “encendidos” todo el
tiempo, independientemente de la presencia o ausencia de un
factor de crecimiento (FIGURA E9-3a). Las mutaciones de los
genes de las ciclinas pueden hacer que éstas se sinteticen de
manera continua y acelerada, sin tener en cuenta la actividad
de los factores de crecimiento (véase la figura E9-3a). En
cualquier caso, una célula puede saltar por el punto de control
o verificación G1 a S y dividirse mucho más de lo que debiera.
Desde luego, una división celular rápida y descontrolada es
una de las características distintivas de las células cancerosas.
De la célula mutada al cáncer
¿Los oncogenes sobreactivos o los genes supresores tumorales
inactivos, y el ADN mutado que suele acompañarlos, condenan
a una persona a padecer cáncer? No forzosamente. Muchas
mutaciones hacen que la superficie de una célula les “parezca
extraña” a las células del sistema inmune, que proceden a
eliminarla. Pero a veces, una célula renegada sobrevive y
se reproduce. Como la división celular mitótica transmite
fielmente la información genética de una a otra célula, las
descendientes de la célula cancerosa original serán también
cancerosas.
¿Por qué la ciencia médica, que ha tenido éxito sobre la
viruela, las paperas y un cúmulo de otras enfermedades,
tiene tantas dificultades para curar el cáncer? Porque tanto
las células cancerosas como las normales usan la misma
maquinaria para la división celular, de modo que los
tratamientos que lentifican la multiplicación de las células
cancerosas también inhiben el mantenimiento de partes
esenciales del cuerpo, como el estómago, el intestino y la
sangre. Los tratamientos selectivos y eficaces para el cáncer
deben dirigirse exclusivamente a la división de las células
cancerosas. Se han hecho grandes avances en el combate
del cáncer, pero queda mucho por hacer.
Genes supresores de tumores inactivos
Muchos carcinógenos mutan los genes Rb o p53, de modo que
las proteínas que codifican no realicen sus funciones (FIGURA
E9-3b). La Rb mutada imita a la Rb fosforilada, lo cual produce
una síntesis descontrolada del ADN. La p53 mutada queda
inactiva, de modo que las CDK siguen activas, se fosforila Rb
y se permite la replicación del ADN (véase la figura E9-3b).
Con cualquier mutación, prosigue la replicación, esté o no
esté dañado el ADN. No es de sorprender que alrededor de
la mitad de todos los cánceres (como los tumores de mama,
!
!
!
161
pulmón, cerebro, páncreas, vejiga, estómago y colon) tengan
mutaciones en el gen p53. Muchos otros, como los tumores del
ojo (retinoblastoma, de donde viene el nombre Rb), de pulmón,
mama y vejiga, tienen un gen Rb mutado.
Oncogenes
!
Capítulo 9
!
!
!
!
! FIGURA E9-3 Acciones de los oncogenes y los genes supresores de tumores (a) Los oncogenes permiten la
replicación del ADN y la división celular sin la estimulación de los factores de crecimiento. (b) Los genes supresores de
tumores mutados de Rb (izquierda) permiten la replicación del ADN sin estimulación de los factores de crecimiento. Los
genes supresores de tumores mutados p53 (derecha) permiten la replicación del ADN dañado.
162
UNIDAD 2
Herencia
FIGURA 9-12 Los cromosomas homólogos pueden tener
los mismos o diferentes alelos de genes individuales Los
!
dos homólogos tienen los mismos genes en los mismos lugares
(loci). Los homólogos pueden tener el mismo alelo de un gen en
cierto lugar (izquierda) y diferentes alelos de un gen en otro lugar
(derecho).
raremos las consecuencias de tener genes apareados y más de un
alelo de cada gen.
La reproducción sexual puede combinar alelos
diferentes de los padres en un solo descendiente
Pensemos en un hipotético problema evolutivo: la coloración de
camuflaje le sirve a un animal para evitar a un depredador sólo
si se mantiene inmóvil a la vista de éste. Animales camuflados
que no dejan de saltar y animales de colores brillantes que se
pasman cuando aparece un depredador serán comidos con seguridad. ¿Cómo combina un animal la coloración de camuflaje y la
inmovilidad? Supongamos que un pájaro que anida en el suelo
tiene una coloración por arriba del promedio y otro pájaro de la
misma especie se inmoviliza mejor. Combinar las dos características por medio de reproducción sexual podría dar descendientes
capaces de evitar a los depredadores mejor que cualquiera de sus
padres. Combinar rasgos útiles determinados genéticamente es
una de las explicaciones de que la reproducción sexual esté tan
extendida.
¿Cómo se combinan en la reproducción sexual rasgos de
dos progenitores en un único descendiente? Como veremos adelante, la división meiótica produce células haploides que contienen una copia de cada cromosoma. En los animales, estas células
haploides se convierten en gametos. Un espermatozoide haploide del animal A podría contener alelos que contribuyan a la coloración de camuflaje, y un óvulo haploide del animal B podría
contener alelos que favorezcan la inmovilidad al primer signo de
un depredador. La fusión de estos gametos produciría un animal
con coloración de camuflaje que también se quede inmóvil cuando se acerca un depredador.
9.8 ¿CÓMO ES QUE LA DIVISIÓN MEIÓTICA
PRODUCE CÉLULAS HAPLOIDES?
La clave de la reproducción sexual en los eucariontes es la meiosis, la producción de núcleos haploides de padres con cromosomas
apareados.
gos. Por tanto, la meiosis (que proviene de la palabra griega que
significa “disminuir”) reduce a la mitad el número de los cromosomas de una célula diploide. Por ejemplo, cada célula diploide de
tu cuerpo contiene 23 pares de cromosomas; la división meiótica
da por resultado óvulos o espermatozoides con 23 cromosomas,
uno de cada par.
La meiosis evolucionó de la mitosis, así que muchas de
las partes y acontecimientos de la meiosis se parecen o son idénticos en la mitosis. Sin embargo, la meiosis se distingue de la
mitosis en un sentido importante: durante la meiosis, la célula
pasa por una ronda de replicación de ADN seguida por dos divisiones del núcleo. Una ronda de replicación del ADN produce
dos cromátidas en cada cromosoma duplicado. Como las células diploides tienen pares de cromosomas homólogos (con
dos cromátidas por homólogo), una sola ronda de replicación
del ADN crea cuatro cromátidas para cada tipo de cromosoma
(FIGURA 9-13a).
La primera división de la meiosis (llamada meiosis I) separa los pares de homólogos y envía uno de cada par a cada uno
de los dos núcleos hijos, con lo que se producen dos núcleos
haploides. Ahora bien, cada homólogo sigue constando de dos
cromátidas (FIGURA 9-13b).
Una segunda división (llamada meiosis II) separa las cromátidas y empaca una cromátida en cada uno de los otros dos
núcleos hijos. Por tanto, al final de la meiosis hay cuatro núcleos
haploides hijos, cada uno con una copia de cada cromosoma homólogo. Como cada núcleo se encuentra en una célula diferente,
la división meiótica produce cuatro células haploides a partir de
una célula diploide original (FIGURA 9-13c).
En las siguientes secciones revisaremos detalladamente las
etapas de la meiosis.
La división meiótica seguida por la fusión
de los gametos mantiene constante
el número de cromosomas de generación
en generación
¿Por qué es tan importante la división meiótica para la reproducción sexual? Pensemos en lo que ocurriría si los gametos
del progenitor fueran diploides, como el resto de las células de
los padres, con dos copias de cada cromosoma homólogo. La
fecundación de células diploides del óvulo y el espermatozoide de la primera generación producirían una célula con cuatro
copias de cada homólogo, lo que daría al descendiente el doble
de cromosomas que sus padres. Los descendientes producirían
gametos con cuatro copias de cada homólogo, de modo que sus
células hijas tendrían ocho copias. La siguiente generación tendría 15 copias, etc. Después de pocas generaciones, las células
tendrían cantidades enormes de ADN. Por otro lado, cuando
un espermatozoide haploide se funde con un óvulo haploide,
el descendiente resultante es diploide, tal como sus padres (FIGURA 9-14).
La meiosis separa los cromosomas homólogos
y produce núcleos diploides
La meiosis I separa los cromosomas homólogos
en dos núcleos haploides
En la división meiótica (meiosis seguida por citocinesis), cada célula hija recibe un miembro de cada par de cromosomas homólo-
Las fases de la meiosis llevan los mismos nombres que las fases
aproximadamente equivalentes de la mitosis, seguidas por el nú-
La continuidad de la vida: reproducción celular
Capítulo 9
163
FIGURA 9-13 La meiosis reduce a la
mitad el número de cromosomas
#
(a) Ambos miembros de un par de
cromosomas homólogos se duplican
antes de la meiosis. (b) En la meiosis I,
cada célula hija recibe un miembro de
cada par de homólogos. (c) En la meiosis
II, las cromátidas hijas se separan en
cromosomas independientes y cada célula
hija recibe uno de estos cromosomas.
cromátidas
hermanas
cromosomas
homólogos
(tétrada)
(a) Homólogos duplicados
antes de la meiosis
(b) Después de la
meiosis I
mero I o II para distinguirlas de las dos divisiones nucleares que
ocurren en la meiosis (FIGURA 9-15). En las descripciones siguientes, suponemos que hay una citocinesis junto con las divisiones
nucleares. Como en la mitosis, los cromosomas se duplican en la
interfase, antes de la meiosis, y las cromátidas hermanas de cada
cromosoma se unen una a la otra en el centrómero, cuando comienza la meiosis.
Durante la profase I, los cromosomas homólogos
se aparean e intercambian ADN
Durante la mitosis, los cromosomas homólogos se mueven de
forma completamente independiente unos de otros. En cam-
n
n
n
n
n
! FIGURA 9-14 La división meiótica es esencial para la
reproducción sexual En la reproducción sexual, células
reproductivas especializadas sufren meiosis para producir células
haploides. En los animales, estas células se convierten en gametos
(óvulos o espermatozoides). Cuando un óvulo es fecundado por
un espermatozoide, el óvulo fecundado que se produce, el cigoto,
vuelve a ser diploide.
(c) Después de la
meiosis II
bio, en la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos
se alinean formando una tétrada e intercambian segmentos de
ADN (FIGURA 9-15a y FIGURA 9-16). A uno lo llamamos “homólogo materno” y al otro, “homólogo paterno”, porque uno
se hereda del organismo de la madre y el otro del organismo
del padre.
Durante la profase I, las proteínas unen los homólogos
materno y paterno para que se alineen exactamente a todo lo
largo. A continuación, unas enzimas cortan el ADN de los homólogos apareados y pegan los extremos cortados, de forma
que muchas veces se une parte de una de las cromátidas del
homólogo materno con parte de una cromátida del homólogo paterno. Enseguida se separan las proteínas y enzimas de
enlace y dejan cruces, o quiasmas, donde los cromosomas paterno y materno intercambiaron partes (véase la figura 9-16).
En las células humanas, cada par de homólogos forma dos o
tres quiasmas durante la profase I. El intercambio mutuo de
ADN entre los cromosomas materno y paterno en los quiasmas
se llama entrecruzamiento. Si los cromosomas tienen alelos
diferentes, el entrecruzamiento crea una recombinación genética, que es la formación de nuevas combinaciones de alelos en
un cromosoma.
Además de ser el lugar donde ocurren los entrecruzamientos, los brazos de los homólogos se encuentran temporalmente
enmarañados en los quiasmas, lo que mantiene unidos a los dos
homólogos hasta que se separan en la anafase I.
Como en la mitosis, los microtúbulos del huso comienzan
a ensamblarse fuera del núcleo durante la profase I. Hacia el final
de la profase I, la envoltura nuclear se desensambla y desaparece;
los microtúbulos del huso invaden la región del núcleo y captan
cromosomas uniéndose a sus cinetocoros.
164
UNIDAD 2
Herencia
! FIGURA 9-15 Los cromosomas homólogos de una célula diploide se separan y producen cuatro células
hijas haploides. Aquí se muestran dos pares de cromosomas homólogos. Los cromosomas de color amarillo
proceden de un padre y los de color violeta, del otro.
PREGUNTA
¿Cuáles serían las consecuencias para los gametos resultantes si un par de homólogos no se
separara en la anafase I?
Durante la metafase I, cromosomas homólogos
apareados se alinean en el ecuador de la célula
En la metafase I, las interacciones de los cinetocoros y los microtúbulos del huso mueven los homólogos apareados al ecuador de
la célula (FIGURA 9-15b). A diferencia de la mitosis, en la que los
cromosomas duplicados individuales se alinean en el ecuador, en
la meiosis pares homólogos de los cromosomas duplicados, unidos
por los quiasmas, se alinean por el ecuador en la metafase I. Cuál
miembro del par de cromosomas homólogos se dirija a cuál polo
de la célula es cuestión de azar: el homólogo materno se dirige
cromátidas
hermanas de un
homólogo
duplicado
par de
cromosomas
homólogos duplicados
quiasmas
(lugar del
entrecruzamiento)
FIGURA 9-16 Entrecruzamiento Las cromátidas que no son hermanas, por venir de miembros
diferentes de un par homólogos de cromosomas, intercambian ADN en los quiasmas.
!
partes de los
cromosomas que se
cambiaron entre homólogos
La continuidad de la vida: reproducción celular
Capítulo 9
165
MEIOSIS II
(e) Profase II
Si los cromosomas se
extendieron después de
la telofase I, vuelven a
condensarse. Se vuelven
a formar los microtúbulos
del huso y se unen a las
cromátidas hermanas.
(f) Metafase II
Los cromosomas se alinean
a lo largo del ecuador, con
las cromátidas hermanas de
cada cromosoma unidas a
microtúbulos del cinetocoro
que lleva a los polos
opuestos.
(g) Anafase II
Las cromátidas se
separan en cromosomas
hijos independientes y se
dirigen cada uno a un
polo.
al “norte” en algunos pares y al “sur” en otros. Esta aleatoriedad
(llamada distribución independiente), junto con la recombinación
genética causada por el entrecruzamiento, es la causa de la diversidad genética de las células haploides que se producen en la
meiosis.
Durante la anafase I, los cromosomas
homólogos se separan
La anafase de la meiosis I difiere considerablemente de la anafase de la mitosis. En la anafase de la mitosis, las cromátidas hermanas se separan y se mueven a los polos opuestos. Por otro lado,
en la anafase I de la meiosis, las cromátidas hermanas de cada
homólogo duplicado se quedan unidas y se mueven al mismo
polo, pero los homólogos se separan cuando se desenredan los
quiasmas y se dirigen a polos opuestos (FIGURA 9-15c). Un cromosoma duplicado de cada par homólogo (consistente en dos
cromátidas hermanas) se mueve a cada polo de la célula en división.
Durante la telofase I, se forman dos agrupamientos
haploides de cromosomas duplicados
Al final de la anafase I, el agrupamiento de cromosomas en
cada polo contiene un miembro de cada par de cromosomas
(h) Telofase II
Los cromosomas
concluyen su traslado
a los polos opuestos.
Se vuelven a formar las
envolturas nucleares y
los cromosomas se
extienden de nuevo
(no se muestran aquí).
(i) Cuatro células
haploides
La citocinesis da por
resultado cuatro
células haploides,
cada una con un
miembro de cada par
de cromosomas
homólogos (que aquí
se muestran en estado
condensado).
homólogos. Por consiguiente, cada agrupamiento contiene el
número haploide de cromosomas. En la telofase I se desensamblan y desaparecen los microtúbulos del huso. Aquí, en la
telofase I, ocurre la citocinesis (FIGURA 9-15d). En muchos organismos (no en todos) vuelve a formarse la envoltura nuclear.
A la telofase I sigue inmediatamente la meiosis II, con una interfase breve o ninguna. Los cromosomas no se duplican entre
la meiosis I y la meiosis II, pero es posible que se extiendan
temporalmente.
La meiosis II separa las cromátidas hermanas
en cuatro núcleos hijos
Durante la meiosis II, las cromátidas hermanas de cada cromosoma duplicado se separan de manera casi idéntica que en la mitosis. En la profase II vuelven a formarse los microtúbulos del huso
(FIGURA 9-15e). Si los cromosomas se extienden al final de la
meiosis, se recondensan. Como en la mitosis, los cinetocoros de
las cromátidas hermanas de cada cromosoma duplicado se unen
a los microtúbulos del huso y se extienden en los polos opuestos de la célula. En la metafase II, los cromosomas duplicados
se alinean en el ecuador de la célula (FIGURA 9-15f). Durante la
anafase II, las cromátidas hermanas se separan y son remolcadas
166
UNIDAD 2
Herencia
a los polos opuestos (FIGURA 9-15g). La telofase II y la citocinesis
concluyen la meiosis II cuando se vuelve a formar la envoltura
nuclear, los cromosomas se extienden a su estado distendido y el
citoplasma se divide (FIGURA 9-15h). Por lo regular, las células
hijas producidas en la meiosis I pasan por la meiosis II y producen un total de cuatro células haploides de la célula diploide
original (FIGURA 9-15i).
Ahora que hemos detallado los procesos, examina la Tabla
9-1 para que revises y compares la división mitótica y meiótica.
Meiosis (disponible en inglés)
9.9 ¿CUÁNDO OCURRE LA DIVISIÓN
MITÓTICA Y MEIÓTICA EN EL CICLO
DE VIDA DE LOS EUCARIONTES?
Los ciclos de vida de casi todos los organismos eucariontes tienen un esquema general común (FIGURA 9-17). En primer lugar,
dos células haploides se fusionan en la fecundación, con lo que
se unen genes de diferentes organismos y dotan a la nueva célula
diploide con nuevas combinaciones de genes. Segundo, en algún
momento del ciclo de vida se produce la división meiótica, con lo
que se origina la célula haploide. Tercero, en algún momento del
ciclo, la división mitótica de células haploides o diploides da por
resultado el crecimiento de organismos multicelulares o la reproducción asexual.
Tabla 9-1 Comparación de la división mitótica y meiótica en células animales
Característica
División mitótica
División meiótica
Células en que ocurre
Células somáticas
Células que producen gametos
Número final de cromosomas
Diploide: 2n; dos copias de cada tipo de cromosoma
(pares homólogos)
Haploide: 1n; un miembro de cada par homólogo
Número de células hijas
Dos, idénticas entre sí y a la célula original
Cuatro, que contienen cromosomas recombinados por
entrecruzamiento
Número de divisiones
celulares por duplicación
del ADN
Función en los animales
Una
Dos
Desarrollo, crecimiento, reparación y mantenimiento
de los tejidos; reproducción asexual
Formación de gametos para la reproducción sexual
MITOSIS
sin etapas equivalentes a la meiosis I
interfase
profase
metafase
anafase
telofase
dos
células
diploides
anafase
telofase
cuatro
células
haploides
MEIOSIS
Entrecruzamiento
interfase
profase
Pares
homólogos
(tétradas)
metafase
MEIOSIS I
Cromátidas
hermanas
permanecen unidas
anafase
telofase
profase
metafase
MEIOSIS II
En estos diagramas se alinean fases equivalentes. Tanto en la mitosis como en la meiosis, los cromosomas se duplican en la
interfase. La meiosis I, con el apareamiento de cromosomas homólogos, formación de quiasmas, intercambio de partes de
cromosomas y separación de los homólogos para formar núcleos hijos haploides, no tiene equivalente en la mitosis. En cambio,
la mitosis II es prácticamente idéntica a la mitosis en la célula haploide.
La continuidad de la vida: reproducción celular
Capítulo 9
167
FIGURA 9-17 Los tres tipos principales de ciclos de vida de los eucariontes La longitud de
las flechas corresponde aproximadamente a la proporción del ciclo que se pasa en cada etapa. (a) Casi
todo el ciclo haploide se pasa en estado haploide. La meiosis ocurre poco después de la fecundación.
(b) Casi todo el ciclo diploide se pasa en estado diploide. La meiosis ocurre antes de la fecundación. (c) En
la alternancia de los ciclos de generaciones, partes importantes del ciclo se pasan en el estado haploide y
el diploide. La meiosis ocurre en la transición entre las etapas diploide y haploide.
!
Las aparentemente vastas diferencias entre los ciclos de los
helechos y los seres humanos están causados por variaciones en tres
aspectos: (1) el intervalo entre la división meiótica y la fusión de células haploides, (2) en qué punto del ciclo ocurren la división mitótica y la meiótica, y (3) las proporciones relativas del ciclo dedicadas al estado diploide o haploide. Estos aspectos de los ciclos están relacionados y, por conveniencia, podemos separar los ciclos
según la dominancia relativa de las etapas diploide y haploide.
En los ciclos de vida haploides, la mayor parte
del ciclo consta de células haploides
Algunos eucariontes, como muchos hongos y algas unicelulares,
pasan la mayor parte de su ciclo de vida en el estado haploide, con
copias únicas de cada tipo de cromosoma (FIGURA 9-17a y FIGURA
9-18). La reproducción asexual por división mitótica produce una
población de células haploides idénticas. En ciertas condiciones
ambientales se forman células reproductivas haploides especializadas. Dos de estas células reproductivas se fusionan y forman
un cigoto diploide. De inmediato, el cigoto sufre una meiosis y se
vuelven a formar células haploides. En los organismos con ciclos
haploides, la división mitótica nunca ocurre en células diploides.
En los ciclos de vida diploides, la mayor parte
del ciclo consta de células diploides
Casi todos los animales tienen ciclos de vida que son el inverso
del ciclo haploide. Prácticamente la totalidad del ciclo animal se
pasa en el estado diploide (FIGURA 9-17b y FIGURA 9-19). Los
gametos haploides (espermatozoides en los machos y óvulos en
las hembras) se forman por división meiótica. Estos gametos se
fusionan y forman un óvulo fecundado diploide llamado cigoto.
El crecimiento y desarrollo del cigoto en un organismo adulto es resultado de división mitótica y diferenciación de células
diploides.
En la alternación de ciclos por generaciones hay
etapas multicelulares haploides y diploides
El ciclo de vida de las plantas se llama alternancia de las generaciones porque se alterna entre formas multicelulares diploides
y haploides. En el esquema característico (FIGURA 9-17c y FIGURA 9-20), una etapa adulta multicelular diploide (la “generación diploide”) da lugar a células haploides, llamadas esporas,
por división meiótica. Estas esporas sufren una división mitótica
y diferenciación de las células hijas para producir una etapa adulta multicelular haploide (la “generación haploide”). En algún
momento, ciertas células haploides se diferencian en gametos
haploides. Dos gametos se fusionan y forman un cigoto diploide.
El cigoto crece por división mitótica en otra etapa adulta multicelular diploide.
En algunas plantas, como los helechos, la etapa haploide
y la diploide son plantas independientes. En cambio, las plantas
con flores tienen etapas haploides reducidas, representadas únicamente por el grano de polen y un pequeño agrupamiento de
células en el ovario de la flor.
168
UNIDAD 2
Herencia
FIGURA 9-18 Ciclo de vida del alga
unicelular Chlamydomonas
"
La Chlamydomonas se reproduce
asexualmente por división mitótica de
células haploides. Cuando los nutrimentos
son escasos, células reproductivas
haploides especializadas (por lo común de
poblaciones genéticamente diferentes) se
fusionan y forman una célula diploide. La
división meiótica produce de inmediato
cuatro células haploides con diferente
composición genética que las células
progenitoras.
división mitótica,
diferenciación y crecimiento
FIGURA 9-19 El ciclo de vida
de los seres humanos Por división
"
meiótica, los dos sexos producen gametos
(espermatozoides los hombres y óvulos
las mujeres) que se fusionan y forman un
cigoto diploide. La división mitótica y la
diferenciación de las células hijas producen
un embrión, un niño y, finalmente, un adulto
sexualmente maduro. Las etapas haploides
duran de unas horas a pocos días. Las etapas
diploides pueden sobrevivir un siglo.
división mitótica,
diferenciación
y crecimiento
adultos (2n)
bebé (2n)
división
meiótica
en los
ovarios
embrión (2n)
división
mitótica,
diferenciación
y crecimiento
haploide (n)
diploide (2n)
cigoto (2n)
división
meiótica
en los
espermatozoides
óvulo (n)
espermatozoide (n)
fusión de gametos
9.10 ¿CÓMO ES QUE LA MEIOSIS
Y LA REPRODUCCIÓN SEXUAL
PRODUCEN LA VARIABILIDAD
GENÉTICA?
La distribución de homólogos crea nuevas
combinaciones de cromosomas
La variabilidad genética entre organismos es esencial para la supervivencia y la reproducción en un ambiente cambiante y, por tanto,
para la evolución. Las mutaciones ocurridas de modo aleatorio durante millones de años son la fuente original de variación genética
en las poblaciones de los organismos actuales. Sin embargo, las
mutaciones son acontecimientos excepcionales. Por consiguiente,
¿Cómo es que la meiosis produce la diversidad genética? Un mecanismo es la distribución aleatoria de homólogos materno y paterno a las células hijas en la meiosis I. Recordemos que en la metafase I, los homólogos apareados se alinean en el ecuador de la célula.
En cada par de homólogos, el cromosoma materno se dirige a un
polo y el paterno al polo opuesto, pero cuál homólogo se dirige a
la variabilidad genética que ocurre de una generación a otra es resultado casi completamente de la meiosis y la reproducción sexual.
La continuidad de la vida: reproducción celular
adulto diploide
multicelular
(2n)
FIGURA 9-20 Alternancia de
generaciones en las plantas En
esporas (n)
división
meiótica
óvulo (n)
cigoto (2n)
haploide (n)
las plantas, como este helecho, células
especializadas de la etapa adulta
multicelular diploide sufren una
división meiótica y producen esporas
haploides. Las esporas pasan por
división mitótica y diferenciación de las
células hijas para producir una etapa
adulta multicelular haploide. Después,
quizá luego de varias semanas,
algunas de estas células haploides
se diferencian en espermatozoides y
óvulos, los cuales se fusionan para
formar un cigoto diploide. La división
mitótica y la diferenciación dan lugar
de nueva cuenta a una etapa adulta
multicelular diploide.
adulto
haploide
multicelular (n)
fusión de
gametos
diploide (2n)
169
#
división mitótica,
diferenciación
y crecimiento
división mitótica,
diferenciación
y crecimiento
Capítulo 9
espermatozoide (n)
cuál polo es aleatorio y no depende de la distribución de los homólogos de otros pares de cromosomas.
Observemos la meiosis de los mosquitos, que tienen tres
pares de cromosomas homólogos (n $ 3, 2n $ 6). En la metafase I, los cromosomas se alinean en cuatro configuraciones (FIGURA 9-21a). Por consiguiente, en la anafase I se pueden producir
ocho posibles juegos de cromosomas (23 $ 8; FIGURA 9-21b).
Cuando cada uno de estos agrupamientos de cromosomas
pasa por la meiosis II, produce dos gametos. Por tanto, un único mosquito, con tres pares de cromosomas homólogos, puede
producir gametos con ocho juegos diferentes de cromosomas.
Un único ser humano, con 23 pares de cromosomas homólogos,
puede, en teoría, producir gametos con más de ocho millones
(223) de combinaciones de cromosomas maternos y paternos.
Los entrecruzamientos forman cromosomas
con nuevas combinaciones de genes
(a) Cuatro posibles arreglos de cromosomas en la metafase
de la meiosis I
La fusión de gametos aumenta la variabilidad
genética de la descendencia
(b) Ocho posibles conjuntos de cromosomas después de la meiosis I
FIGURA 9-21 La separación aleatoria de pares homólogos
de cromosomas produce la variabilidad genética Por
!
claridad, los cromosomas aparecen representados como grandes,
medianos y chicos. Los cromosomas paternos están coloreados de
amarillo y los maternos, de violeta.
Además de la variación genética que es resultado de la distribución
aleatoria de cromosomas de los progenitores, el entrecruzamiento
durante la meiosis produce cromosomas con combinaciones de alelos que difieren de los de ambos progenitores. De hecho, es posible
que algunas de estas nuevas combinaciones no hayan existido nunca
antes, porque los cromosomas homólogos se cruzan en nuevos lugares diferentes con cada división meiótica. En los seres humanos,
aunque uno de ocho millones de gametos puede tener la misma
combinación de cromosomas maternos y paternos, en realidad ninguno de estos cromosomas será puramente materno o puramente
paterno. Aunque un hombre produce unos 100 millones de espermatozoides al día, es probable que nunca produzca dos que lleven
exactamente la misma combinación de alelos. Con toda probabilidad, cada espermatozoide y cada óvulo son genéticamente únicos.
En la fecundación, dos gametos, cada uno con una combinación
peculiar de alelos, se fusionan y forman un descendiente diploide. Aun si omitimos el entrecruzamiento, todo ser humano puede
producir, en teoría, unos ocho millones de gametos diferentes a
partir de la separación aleatoria de los homólogos. Por tanto, la
fusión de los gametos de sólo dos personas puede producir ocho
millones por ocho millones, es decir, 64 billones de hijos genéticamente diferentes, lo que es ¡mucho más que el número de personas que han vivido sobre la faz de la Tierra! Dicho de otra manera,
las posibilidades de que tus padres tengan otro hijo genéticamente
igual a ti son de 1/8,000,000 % 1/8,000,000, o sea, aproximadamente una en 64 billones. Y si tomamos en cuenta la casi infinita
variabilidad que aporta el entrecruzamiento, podemos decir con
confianza que, salvo en el caso de los gemelos idénticos, nunca ha
habido ni nunca habrá nadie que sea igual a ti.
170
UNIDAD 2
Herencia
Estudio de caso o t r o v i s t a z o
Que pasen los clones
¿Por qué los clones son genéticamente idénticos a los donadores
del núcleo mientras que los hijos son tan diferentes de sus
padres y entre sí? Como vimos, aparte de la mutación ocasional,
la división mitótica produce células hijas que son genéticamente
idénticas a la célula originaria. En cambio, la división meiótica
produce células haploides que hacen un muestreo aleatorio de un
miembro de cada par de cromosomas homólogos.
El entrecruzamiento baraja aún más los genes. Así, cuando
un espermatozoide fecunda un óvulo, el producto recibe la
mitad de sus genes de la madre y la mitad del padre. Dos hijos
de los mismos padres nunca serán genéticamente iguales al
padre, la madre o uno al otro (salvo por los gemelos idénticos).
La variabilidad genética producida por la reproducción sexual
es la causa de que muchos famosos caballos de carreras (como
Seabiscuit, War Admiral y Secretariat) nunca procrearan un hijo
que corriera tan deprisa como ellos.
En la clonación se extrae el núcleo de una célula donadora y se
implanta en un óvulo al que se extirpó o destruyó el núcleo.
La célula resultante se divide por mitosis para formar un clon,
así que todas las células del clon tienen los mismos genes
nucleares que la donadora.
Sin embargo, tanto los genes como el entorno influyen en
todos los aspectos de un organismo: estructura, metabolismo,
personalidad, capacidad de aprender y otros. El útero en el que
se desarrolla del feto clonado, la organización de las células
conforme el embrión transita del óvulo fecundado al complejo
recién nacido y las condiciones en que vive el organismo
(nutrición, situación familiar, amigos, acontecimientos mundiales,
etc.) son importantes de formas que apenas comenzamos a
vislumbrar. Además, en los mamíferos, toda la mitocondria celular
se hereda de la madre, en el citoplasma del óvulo. La mitocondria
posee un pequeño suministro de ADN (véanse las páginas 70-71
y 325-326) que afecta el funcionamiento de dicha mitocondria.
Por tanto, un clon tendrá diferentes genes mitocondriales que el
donador de su núcleo. No obstante, lo más probable es que los
clones se parezcan a su donador de núcleo tanto en el aspecto
como en el comportamiento mucho más de lo que se parece un
niño a sus padres o sus hermanos. Por ejemplo, aunque los clones
Repaso del capítulo
Resumen de conceptos clave
9.1 ¿Por qué se dividen las células?
El crecimiento de organismos eucariontes multicelulares y el reemplazo de células durante la vida de éstos, ocurre por división y diferenciación de las células hijas. La reproducción asexual ocurre también
por división celular. Se requiere un tipo especializado de división,
llamada meiosis, para la reproducción sexual de los eucariontes.
9.2 ¿Qué ocurre en el ciclo celular de procariontes?
El ciclo de las células procariontes consiste en el crecimiento, replicación del ADN de su único cromosoma circular y la división por
de Missy no se parecen exactamente a ella, los tres tienen su
mismo gusto por el brócoli.
¿Se deben clonar los animales? ¿Depende de qué animal y de
la justificación para clonarlos? Es de suponer que vamos a debatir
todo esto durante muchos años; pero una cosa es cierta: ¿que
pasen los clones? En la voz del compositor de Broadway Stephen
Sondheim: “No hace falta, ya están aquí”.
Ética
Considera esto
En general, la gente está de acuerdo en que la clonación
reproductiva de seres humanos (la intención de hacer un
duplicado de un ser humano) no debe permitirse. ¿Pero qué pasa
con la “clonación terapéutica”? En la clonación terapéutica, el
núcleo de una célula de una persona que padece cierta dolencia,
por ejemplo la enfermedad de Parkinson, se insertaría en un óvulo
humano al que se hubiera extirpado el núcleo. Al dividirse el
óvulo, algunas de sus células serían células madre embrionarias
que podrían ser estimuladas para que se convirtieran en el tipo de
células cerebrales que se degeneran en el Parkinson. Estas células
se trasplantarían al paciente para curar la enfermedad. Como las
células trasplantadas serían genéticamente idénticas a las células
del paciente, no habría riesgo de rechazo del sistema inmunitario
ni haría falta que el paciente tomara medicamentos para suprimir
su respuesta inmunitaria (lo que lo haría más susceptible a
las enfermedades). Algunos son fervientes defensores de la
clonación terapéutica para tratamientos médicos, mientras que
otros se oponen con el mismo fervor aduciendo que se crearía
y se destruiría un embrión humano para el tratamiento de cada
paciente.
Parece que a finales de 2007 los investigadores descubrieron
una forma de enfrentar el dilema. Publicaron que habían insertado
la combinación correcta de genes en células adultas y las habían
convertido en “células madre pluripotentes inducidas”, es decir,
las células madre que pueden ser forzadas a diferenciarse en
cualquier tipo de célula del cuerpo. Pero ¿qué pasaría si las células
madre pluripotentes inducidas resultan no ser tan versátiles como
las células madre embrionarias? ¿Qué pasa si se descubre que las
células madre pluripotentes inducidas son peligrosas, por
ejemplo, si el procedimiento las vuelve cancerosas? ¿Entonces
debe acudirse a la opción de la clonación terapéutica de
embriones humanos?
fisión binaria. Las dos células hijas resultantes son genéticamente
idénticas a la célula original.
9.3 ¿Cómo se organiza el ADN de los cromosomas
eucariontes?
Cada cromosoma de la célula eucarionte consta de una única doble
hélice de ADN y proteínas que organizan esa molécula. Los genes
son segmentos de ADN que se encuentran en lugares específicos
de un cromosoma. Durante el crecimiento de la célula, los cromosomas se duplican y se condensan en estructuras cortas y rígidas.
Las células eucariontes contienen pares de cromosomas, llamados
homólogos, prácticamente idénticos porque llevan los mismos genes
con secuencias de nucleótidos similares, aunque no idénticas. Las
células con pares de cromosomas homólogos son diploides. Las células con sólo un miembro de cada par de cromosomas son haploides.
La continuidad de la vida: reproducción celular
9.4 ¿Qué ocurre durante el ciclo celular
de eucariontes?
El ciclo celular de los eucariontes consta de la interfase y la división
celular. En la interfase, la célula crece y duplica sus cromosomas.
La interfase se divide en G1 (fase de crecimiento 1), S (síntesis de
ADN) y G2 (fase de crecimiento 2). En la G1, muchas células se
diferencian para realizar una función especial. Algunas células diferenciadas vuelven a entrar en la fase de división; otras quedan
diferenciadas para el resto de la vida del organismo y nunca se dividen otra vez. Casi todas las células eucariontes se dividen por
mitosis, lo que produce dos células hijas que son genéticamente
idénticas a su célula originaria. Las células reproductoras especializadas pasan por una división meiótica que produce cuatro células
hijas haploides.
9.5 ¿Cómo es que la división celular mitótica produce
células hijas genéticamente idénticas?
Los cromosomas se duplican en la interfase, antes de la mitosis.
Un cromosoma duplicado consiste en dos cromátidas hermanas
idénticas que están unidas por el centrómero en las primeras etapas
de la mitosis. Ésta (división nuclear) consta de cuatro fases acompañadas por citocinesis (división citoplasmática) durante la última
fase (véase la figura 9-8).
• Profase Los cromosomas se condensan y sus cinetocoros se
unen a los microtúbulos del huso, llamados microtúbulos
del cinetocoro, que se forman en ese momento.
• Metafase Los microtúbulos del cinetocoro se trasladan al
ecuador de la célula.
• Anafase Las dos cromátidas de cada cromosoma se separan. Los microtúbulos del cinetocoro se mueven a los polos
opuestos de la célula. Entre tanto, los microtúbulos polares
obligan a la célula a alargarse.
• Telofase Los cromosomas se extienden y se vuelve a formar
la envoltura nuclear alrededor de cada nuevo núcleo hijo.
• Citocinesis La citocinesis por lo general ocurre al final de
la telofase y divide el citoplasma en mitades aproximadamente iguales, cada una con un núcleo. En las células animales, un anillo de microfilamentos pellizca la membrana
plasmática a lo largo del ecuador. En las células vegetales se
forma una nueva membrana plasmática en el ecuador por
la fusión de vesículas producidas por el aparato de Golgi.
Mitosis (disponible en inglés)
9.6 ¿Cómo se controla el ciclo celular?
El ciclo celular está impulsado por complejas interacciones de muchas proteínas, particularmente ciclinas y cinasas dependientes de
ciclinas. Hay tres principales puntos de control o verificación en
que se regula el avance del ciclo: entre G1 y S; entre G2 y la mitosis, y entre la metafase y la anafase. Estos puntos de control o
verificación garantizan que el ADN esté intacto y que se replique
adecuadamente y que los cromosomas estén bien ordenados para
la mitosis, antes de que se divida la célula.
9.7 ¿Por qué tantos organismos se reproducen
sexualmente?
Las diferencias genéticas entre los organismos se originan como
mutaciones, las cuales, cuando se conservan en una especie, produ-
Capítulo 9
171
cen otras formas de genes llamadas alelos. Los alelos de diferentes
individuos de una especie se combinan en los descendientes por
reproducción sexual, lo que crea variaciones en la descendencia y
eventualmente mejora la probabilidad de que sobrevivan y se reproduzcan.
9.8 ¿Cómo es que la división meiótica produce
células haploides?
La meiosis separa los cromosomas homólogos y produce células
haploides con sólo un homólogo de cada par. En la interfase antes
de la meiosis se duplican los cromosomas. A continuación, la célula pasa por dos divisiones especializadas: meiosis I y meiosis II,
para producir cuatro células hijas haploides (véase la figura 9-15).
Meiosis I
En la profase I, los cromosomas homólogos duplicados, cada uno
consistente en dos cromátidas, se aparean formando una tétrada
e intercambian partes por entrecruzamiento. En la metafase I, los
homólogos se mueven juntos como par al ecuador de la célula,
con cada miembro dirigido a un polo opuesto de la célula. Los
cromosomas homólogos se separan en la anafase I y se forman
dos núcleos en la telofase I. La citocinesis también ocurre en la
telofase I. Cada núcleo hijo recibe sólo un miembro de cada par de
homólogos y, por tanto, es haploide. Las cromátidas hermanas se
mantienen unidas durante toda la meiosis I.
Meiosis II
La meiosis II ocurre en ambos núcleos hijos y se asemeja a la mitosis de una célula haploide. Los cromosomas duplicados se mueven
al ecuador de la célula durante la metafase II. Las dos cromátidas de
cada cromosoma se separan y pasan a polos opuestos de la célula
en la anafase II. Esta segunda división produce cuatro núcleos haploides. La citocinesis ocurre en la telofase II o muy poco después
de ésta y produce cuatro células haploides.
Meiosis (disponible en inglés)
9.9 ¿Cuándo ocurre la división mitótica y meiótica
en el ciclo de vida de los eucariontes?
Casi todos los ciclos eucariontes tienen tres partes: (1) La reproducción sexual combina gametos haploides para formar una célula
diploide. (2) En algún momento del ciclo de vida, las células diploides sufren una división meiótica y producen células haploides.
(3) En algún momento del ciclo de vida, la mitosis de una célula
haploide o una célula diploide da por resultado el crecimiento de
organismos multicelulares. Cuándo se suceden estas etapas y qué
proporción del ciclo esté ocupada en cada etapa varía enormemente entre diferentes especies.
9.10 ¿Cómo es que la meiosis y la reproducción
sexual producen la variabilidad genética?
La distribución aleatoria de cromosomas homólogos materno y
paterno crea nuevas combinaciones de cromosomas. El entrecruzamiento forma cromosomas con combinaciones de alelos que
pueden no haber ocurrido nunca antes en cromosomas únicos. En
virtud de la separación de homólogos y el entrecruzamiento, un
padre nunca produce dos gametos completamente idénticos. La fusión de gametos genéticamente únicos añade variabilidad genética
a la descendencia.
172
UNIDAD 2
Herencia
Términos clave
ácido desoxirribonucleico
(ADN) 146
alelo 159
anafase 153
autosoma 151
cariotipo 150
célula hija 145
célula madre 146
centríolo 153
centrómero 150
ciclo celular 146
cinetocoro 153
citocinesis 152
clon 144
clonación 144
cromátida 150
cromosoma 146
cromosoma duplicado 150
cromosoma homólogo 150
cromosoma sexual 151
diferenciar 146
diploide 150
división celular 145
división meiótica 152
división mitótica 152
Preguntas de repaso
entrecruzamiento 163
fisión binaria 148
gameto 147
gen 146
haploide 151
homólogo 150
interfase 151
locus (plural, loci) 149
meiosis 152
metafase 153
microtúbulo del huso 153
mitosis 152
mutación 151
nucleótido 146
placa celular 154
profase 153
punto de control o
verificación 159
quiasma 163
recombinación 163
reproducción asexual 147
reproducción sexual 147
telofase 153
telómero 150
Razonamiento de conceptos
Llena los espacios
1. Las células procariontes se dividen por un proceso llamado
____________.
2. El crecimiento y el desarrollo de organismos eucariontes
ocurre por división ____________ y ___________ de las células hijas producidas.
3. Casi todas las plantas y animales tienen pares de cromosomas
de aspecto y composición genética parecida. Estos pares se
llaman _______________. Los pares de cromosomas que son
iguales en machos y hembras se denominan ______________.
Los pares de cromosomas que son diferentes en machos y
hembras se denominan _________________.
4. La cuatro fases de la mitosis son: ___________, ___________,
____________ y ___________. La división del citoplasma en
dos células, llamada ____________, comúnmente ¿en qué
fase ocurre? ________________.
5. Los cromosomas se unen a los microtúbulos del huso en
estructuras llamadas _______________. Algunos microtúbulos del huso, llamados microtúbulos ______________, no se
unen a cromosomas, sino que tienen extremos libres que se
superponen a lo largo del ecuador de la célula. Estos microtúbulos alejan los polos de la célula.
6. La división meiótica produce ______________ células hijas
haploides de cada célula diploide original. Los primeros núcleos haploides se producen al final de ___________. En los
animales, las células hijas haploides producidas por división
meiótica se llaman _________________.
7. En la __________ de la meiosis I, los cromosomas homólogos
se entrelazan y forman estructuras llamadas _____________.
¿Qué sucede en estas estructuras? ______________.
8. Los tres procesos que favorecen la variabilidad genética de los
descendientes en la reproducción sexual son _____________,
_______________ y _______________.
1. Elabora un diagrama y describe el ciclo celular en eucariontes. Escribe los nombres de las fases y describe brevemente
los sucesos que se producen en cada una.
2. Define la mitosis y la citocinesis. ¿Qué cambios en la estructura celular se producirían si la citocinesis no ocurriera después de la mitosis?
3. Elabora un diagrama de las fases de la mitosis. ¿Cómo se
asegura en la mitosis que cada núcleo hijo reciba un juego
completo de cromosomas?
4. Define los siguientes términos: cromosoma homólogo, tétrada, centrómero, cinetocoro, cromátida, diploide y haploide.
5. Describe y compara la citocinesis en las células vegetales y
animales.
6. ¿Cómo se controla el ciclo celular? ¿Por qué debe ser regulado el paso de las células por el ciclo?
7. Elabora un diagrama de los sucesos de la meiosis. ¿En qué
fase se separan los cromosomas homólogos?
8. Describe el entrecruzamiento. ¿En qué etapa de la meiosis
ocurre? Anota dos funciones de los quiasmas.
9. ¿En qué se parecen la mitosis y la meiosis? ¿En qué difieren?
10. Describe o realiza un diagrama de los tres tipos principales
de ciclos eucariontes. ¿Cuándo ocurre la división meiótica y
la mitótica en cada uno?
11. Explica cómo la meiosis favorece la variabilidad genética. Si un animal tiene un número haploide de dos (sin
cromosomas sexuales), ¿cuántos gametos genéticamente
diferentes puede producir? (Supón que no hay entrecruzamiento.) ¿Cuántos, si tuviera un número haploide de
cinco?
Aplicación de conceptos
1. La mayor parte de las neuronas del sistema nervioso central
del adulto humano, así como las células del músculo cardiaco, no se dividen. Por el contrario, las células que revisten el
interior del intestino delgado se dividen frecuentemente. Comenta la diferencia en términos de por qué es tan peligroso
el daño a las células del sistema nervioso y el músculo cardiaco. ¿Qué crees que pasaría a los tejidos del recubrimiento
intestinal si algún trastorno impidiera la división mitótica de
todas las células del cuerpo?
2. Las células cancerosas se dividen incontroladamente. Los
efectos secundarios de la quimioterapia y la radioterapia con
que se combate el cáncer son pérdida del cabello y del revestimiento intestinal, lo que produce náuseas intensas. Observa que las células de los folículos pilosos y del revestimiento
intestinal se dividen a menudo. ¿Qué se deduce sobre los
mecanismos de estos tratamientos? ¿Qué investigarías para
mejorar las terapias anticancerosas?
3. Algunas especies animales se reproducen sexual y asexualmente, dependiendo del estado del entorno. La reproducción asexual ocurre en ambientes estables y favorables; la
reproducción sexual es más común en circunstancias inestables o desfavorables. Comenta las ventajas y desventajas de
la reproducción sexual y la reproducción asexual.
®
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