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Tema I. LA ESTRUCTURA DE LA CÉLULA
Todos los seres vivos, a excepción de los virus, están compuestos de células. Los organismos más simples
generalmente sólo consisten en una célula (como las bacterias o las levaduras), y los más complejos, de la
agregación organizada de un gran número de ellas (desde 10e3 en el alga Volvox hasta la increíble cifra
de 10e14 en los seres humanos).
Todas las células, no importa de que organismo, comparten ciertas propiedades. Podemos visualizarlas
como un saco de lípidos lleno de una solución acuosa. En esta solución se llevan a cabo reacciones
químicas que permiten la obtención de energía para hacer una copia de sí misma. Este saco de lípidos es
lo que se conoce como membrana plasmática y la solución acuosa es lo que se denomina citoplasma .
En él, están disueltas una enorme variedad de moléculas, de las que destacamos el ADN (portador de la
información genética), las proteínas (las responsables de la mayoría de las funciones celulares ) y los
ribosomas (los orgánulos donde la información genética se traduce a proteínas).
En función de si el ADN se haya libre en el citoplasma o por el contrario se encuentra confinado en otro
saco lipídico (el núcleo), las células se clasifican en procariotas (bacterias y arqueobacterias) y eucariotas
(protistas, hongos, plantas y animales).
Tabla de contenidos
1. La teoría celular: 'omni celula est celula'
2. La célula procariota y la célula eucariota
3. La célula eucariota
4. Célula animal y célula vegetal
1. La teoría celular: 'omni celula est celula'
La teoría celular constituye una de las ideas o conceptos unificadores fundamentales en el estudio de las
ciencias biológicas. Ha actuado como un paradigma general en la comprensión de la construcción de los
tejidos biológicos y los organismos vivos.
Para el descubrimiento de las células se necesito de un nuevo instrumento óptico amplificador, el
Microscopio y en el desarrollo intelectual de la teoría se refleja la aplicación de un enfoque reduccionista
(reduccionismo, la idea de que la complejidad de una estructura se puede reducir al comportamiento de
elementos más simples que la componen) al estudio de la organización estructural y funcional de los seres
vivos. La teoría celular cabría inscribirla dentro de un concepto aún más unificador en Biología, la
existencia de una gran modularidad (las estructuras más complejas se forman a partir de la unión de
módulos más simples) que caracteriza la jerarquia de los niveles de organización y funcionamiento
característica de muchos de los elementos estructurales (e.g.proteínas, ácidos nucleicos, etc...) que
componen los seres vivos.
Historia de una idea, principales hitos del camino
La teoría celular fue propuesta en la primera mitad del siglo XIX (1838-1839) por el botánico Jakob
Schleiden (1804−1881), el zoologo Theodor Schwann (1810−1882) y del patólogo alemán Rudolf
Virchow (1821−1902). Sin embargo, el conjunto de observaciones y técnicas microscopicas que permitió
la formulación de la mima tuvo un largo camino desde que en el siglo XVII Antoni van Leeuwenhoek
(1632−1723), un apasionado científico amateur, aficionado que fabricaba sus propios microscopios
simples (de una sola lente) de una calidad excepcional con el que pudo descubrir el fascinante y hasta
entonces totalmente ignoto mundo de los microbios, entre ellos las bacterias y a las que él denomino
animalculos.
El nombre de célula se debe al científico británico Robert Hooke (1635−1702) que lo acuñó en después
de que observara a través de su microscopio finas láminas de corcho, en la que observó la presencia de
celdas o compartimentos que lo componían; en realidad observó las paredes celulares de las células
vegetales muertas. Así, el término célula procede del latin cella o cellulae que quiere decir "pequeño
compartimento" o celda pequeña. Su trabajo fue documentado en la monografía Micrographia escrito en
1665.
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En 1838, el botánico Matthias Jakob Schleiden (1804−1881) sugirió que cada elemento estructual de las
plantas están compuestos de células o de sus productos.El zoologo Theodor Schwann (1810−1882) al año
siguiente hizo una propuesta similar en relación a los animales Las partes elementales de todos los tejidos
están formados por células y que “hay un principio de desarrollo de las partes elementales de un
organismo…y este principio está en la formación de las células, ambos científicos pues fueron los
artícifes de teoría celular. El patólogo alemán Rudolf Virchow (1821−1902) y Albert Kölliker
(1817−1905) demostraron que las células proceden por escisión de otras células pre-existentes. El
aforismo de Virchow omnis cellula e cellula (toda célula procede de otra célula) recoge esa última
observación.
Principales postulados de la teoría celular
Postulados de Schleiden & Schwann
Los seres vivos son células o están formados por células
La célula es la unidad básica estructural y funcional principal de la vida
Postulado de Wirchow
omnis cellula e cellula .Toda célula procede de otra célula
La célula es pues el quantum mínimo de vida, la unidad más pequeña independiente que muestra todos
los atributos que se pueden adscribir a la vida.
2. La célula procariota y la célula eucariota
2.1 La célula procariota
Las células procariotas (etimológicamente del griego πρό, pro, anterior, previo y κάρυον, karion, núcleo)
como indica su nombre no presentan en su interior un núcleo celular diferenciado, y por lo tanto su
material hereditario (ADN genómico) no se encuentra confinado dentro de un compartimiento a ex
profeso limitado por membranas, sino que se halla libremente contenido en el citoplasma celular.
Procarionte es a veces utilizado como sinónimo de procariota.
La organización celular procariota es la que caracteriza a los organismos que componen los dominios de
Woose: Eubacteria y Archea (las llamadas antiguas arqueobacterias). En la antigua clasificación de los
cinco reinos, (Copeland o Whittaker) estos dos dominios constituían el reino Monera. Casi sin excepción
los organismos basados en células procariotas son unicelulares, formados por una sola célula.
Entre las características estructurales y de funcionamiento que diferencia a las células procariotas de las
eucariotas se pueden señalar:
.- Tienen diversidad de formas celulares. Tipo vibrio, coco, bacilo, en espiral. El tamaño típico de una
bacteria es de unas 2 micras.
.- En bacterias el material genético, el ADN genómico, es generalmente una molécula de ADN circular,
que se encuentra empaquetado en interior de la célula en una estructura compacta y característica cuando
se observa al microscopio electrónico denominada nucleoide. A diferencia del núcleo de la célula
eucariota, el nucleoide bacteriano no esta rodeado de una membrana nuclear o envuelta nuclear .
El nucleoide bacteriano y la división celular bacteriana
Las células procariotas carecen de orgánulos membranosos en el citoplasma celular (sistema de
endomembranas, SE ), por lo que el citoplasma forma pues el único compartimiento celular. Esto
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permite que la transcripción y la traducción del mensaje genético ocurran simultáneamenteen la
célula procariota.
El citoplasma procariote no contiene orgánulos reconocibles, salvo en algunas bacterias granos de
reserva, de composición variada y agregados moleculares, visibles sólo con las mayores ampliaciones
del microscopio electrónico, como ribosomas.
Según la composición de la pared celular, en las eubacterias se pueden distinguir dos tipos de
bacterias GRAM- y GRAM +. Ambas tienen un sáculo de peptidoglicano, que las proporciona
consistencia y da forma a la célula, pero las bacterias GRAM- tienen además una membrana exterior
(con una composición química distinta que la membrana la interior con lipopolisacáridos y
lipoproteínas que constituyen el lipopolisacarido, LPS) separada de la interior por un espacio
periplasmático o periplasma.
Los ribosomas procariotas son 70S, compuesto de una subunidad mayor 50S y una subunidad
menor 30S. Los ribosomas de las células eucariotas son más grandes 80S, la subunidad mayor 60S y
la menor 40S.
Las células procariotas pueden presentar varios apéndices para el movimiento: flagelos y de adhesión
celular: pilis, fimbrias, no presentes en las células eucariotas y cuya organización estructural es
diferente de los apéndices del movimiento de las células eucariotas: cilios y flagelos. Así, mientras
que los flagelos bacterianos son construidos con una única proteína, la Flagelina; los apéndices de de
motilidad de los eucariotas tienen el característico juego de "9+2" de microtubulos, constituidos de
Tubulinas (alfa y beta) . Por otra parte, mientras que el movimiento de un flagelo requiere de un
motor flagelar (un pequeño-nanométrico- motor rotatorio eléctrico situado en la base del flagelo
bacteriano), el movimiento de los cilios y flagelos eucarióticos depende de la acción de proteínas con
función motora como Dineínas que median el movimiento de esos apéndides al provocar el
desliamiento de unos filamentos (compuestos de microtúbulos) sobre otros .
Las células procariotes se alimentan universalmente por absorción de los nutrientes sin tener en
general la capacidad de ingerir o internalizar partículas u otras células por endocitosis , proceso este
caracteristico de las células eucariotas.
Los procariotas muestran un metabolismo enormemente variado, a diferencia de los eucariotas, y son
encontrados en condiciones ambientales extremas de temperatura, salinidad, acidez o alcalinidad
(principalmente microbios que pertenecen al dominio Archaea).
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2.2 La célula eucariota
La organización de las células Eucariotas
2.2.1.
2.2.2.
2.2.3.
2.2.4.
2.2.5.
2.2.6.
2.2.7.
2.2.8.
2.2.9.
La membrana plasmática
El Citoplasma, el Citosol y el citoesqueleto
El Sistema de Endomembranas
Lisosomas
Orgánulos con doble membrana
2.2.5.1 Mitocondrias
Peroxisomas
Ribosomas
El centrosoma
El Núcleo
2.2.1 La membrana plasmática
Todas las células están rodeadas y separadas de su ambiente exterior por una membrana con una
permeabilidad selectiva llamada membrana plasmática, que define los límites de la célula, su perímetro
celular, actuando como una barrera que separa su contenido interno (el citoplasma y núcleo) del medio
externo.
Estructura: Mosaico Fluido
El modelo actual que describe la organización estructural de la membrana plasmática fue propuesto en
1972 por los científicos Garth Nicholson y S. Jonathan Singer. Este modelo describe la membrana
plasmática como un mosaico fluido conteniendo diversas proteínas embebidas en una matriz de
fosfolípidos. Los fosfolípidos en la membrana forman una bicapa lipídica con las cabezas polares
dirigidas hacia el exterior y las colas hidrofóbicas hacia el interior de la bicapa. Esta tiene un grosor
aproximado de 75 Å (ángstrom) o 7.5 nanómetros (nm), por ello no es posible visualizarla al microscopio
óptico pero si con el microscopio electrónico, este ofrece imágenes de la membrana plasmática en la que
se pueden observar dos líneas oscuras laterales y una central más clara, imagen que recuerda a las “vías
del tren”.
Todas las membranas biológicas son entidades dinámicas, estructuras fluidas, pues la mayoría de sus
lípidos y proteínas son capaces de moverse en el plano de la membrana, además de sufrir un continuo
recambio de componentes. Al igual que un mosaico, la membrana plasmática es una estructura compleja
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construida de diferentes elementos, proteínas, fosfolípidos y esteroides. Cuatro fosfolipidos, tres
fosfogliceridos principales fosfatidilcolina, fosfatidiletalonamina, y fosfatidilserina y la
esfingomielina constituyen más del 50 % de los fosfolípidos de la mayoría de las biomembranas. Los
esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulación de las propiedades físicoquímicas de la membrana biológicas regulando su resistencia y fluidez. La cantidad relativa de estos
componentes varían de membrana en membrana, y los tipos de lípidos en la membrana también pueden
variar.
La membrana plasmática es un mosaico de diferentes tipos de proteínas (generalmente glicoproteínas)
embebidas en una bicapa de fosfolípidos. El conjunto se mueve en el plano de la membrana como si fuera
un fluido, de ahí el nombre que recibe este modelo de estructura: mosaico fluido.
a) Diagrama del tipo de asociación que varias clases de proteínas tienen con bicapa lipídica de la
membrana plasmática. Las proteínas integrales (llamadas también proteínas transmembrana) cruzan
completamente la bicapa lipídica, anclándose en la membrana a través de uno o varios segmento
helicoidal hidrofóbico, con los oligosacaridos unidos covalentemente en el dominio de la proteína que
mira hacia el exterior celular. Las proteínas periféricas se asocian con la membrana principalmente a
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través de interacciones no covalentes específicas con las proteínas integrales o lípidos de membrana. b)
Existen proteínas que se encuentran ancladas exclusivamente a una de las hojas de la bicapa (monocapa)
por un larga cadena lipídica hidrofóbica de diferente composición de ácido grasos (mirístico, palmítico)
grupos prenilo o a través de la unión a fosfatidilinositol (llamadas glicosilfosfatidilinositol GPI
proteínas). Las cadenas de oligosacáridos se encuentran unidos covalentemente a muchas proteínas
extracelulares y al dominio exoplasmático de muchas proteínas transmembrana.
Asimetría de la membrana plasmática. Las dos monocapas que forman la bicapa lipídica, la cara que
mira al medio extracelular y la otra que mira al citosol (el medio interno de la célula) tienen distinta
composición, y distribución de fosofolípidos, colesterol y en la organización de las proteínas embebidas o
asociadas a la membrana. La cara externa de la membrana plasmática está compuesta principalmente de
fosfatidilcolina y esfingomielina, mientras que la fosfatidietalonamina y fosfatidilserina son los
fosfolípidos predominantes de la cara interna. Otro fosfolípido, el fosfatidilinositol también se encuentra
en la cara interna de la emmebrana Los oligosacaridos unidos a lípidos (gicolípidos) y a proteínas
integrales de membrana (glicoproteínas) miran siempre hacia el exterior celular. Asimetría en la
distribución de diferentes fosfolípidos en la membrana de un glóbulo rojo humano. El colesterol se
inserta dentro de la bicapa de fosfolípidos con sus grupos polares hidrófilo (-OH) próximos a las cabezas
de los fosfolípidos.
Función de la membrana plasmática
La membrana plasmática, tiene un doble papel fisiológico en la célula, por una parte aísla y por lo tanto
diferencia el medio interno celular del ambiente exterior pero a su vez media la interacción entre la célula
y su entorno al permitir intercambio selectivo de materia y energía e información (diferentes tipos de
señales físicas y químicas) entre ambos, intercambio que es necesario para mantener una adecuada
homeostasis del medio interno, clave en el mantenimiento de la vida celular. Esto doble función de la
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membrana plasmática es posible por una parte gracias a la naturaleza aislante que en medio acuoso
proporciona la bicapa lipídica y por otra en las funciones de transporte que desempeñan las proteínas
embebidas en la membrana. Es la actividad específica transportadora de dichas proteínas la que determina
permeabilidad selectiva de las biomembranas y de ese modo desempeñan un papel crucial en la función
de la membrana.
La membrana plasmática es una barrera selectivamente permeable que permite el paso de unas sustancias
pero no de otras. Determina pues que sustancias entran o salen de la célula. El interior hidrofóbico de la
bicapa de fosfolípidos es una de las razones por las que la membrana es selectivamente permeable. Así, la
bicapa lipídica tiene un papel fisicoquímico dual pues sirve por una parte como un solvente de las
proteínas de la membrana y por otra actúa como una barrera a la permeabilidad. Mientras que las
moléculas hidrofóbicas, que son solubles en lípidos (e.g etanol) pueden pasar fácilmente la membrana,
moléculas pequeñas como el oxígeno
, dióxido de carbono
, Nitrógeno
pueden difundir
entre los fosfolípidos de membrana, pero moléculas hidrofílicas pequeñas como agua, nutrientes como la
glucosa e iónes
,
, protones
, etc… no pueden pasar directamente a través de los
fosfolípidos de la membrana plasmática. Estos compuestos deben pasar a través de proteínas de transporte
específico situadas en la membrana.
Permeabilidad de una bicapa de fosfolípidos a varias tipos de moléculas
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Las proteínas embebidas en la membrana realizan varios tipos de funciones algunas de las cuales están
relacionadas con el mantenimiento de la hemostasia celular (e.g. transporte, enzimas) y otras que son
básicas para integrar una célula en un tejido (receptores, funciones de anclaje, de conexión y
reconocimiento intercelular)
Ensamblaje de una membrana
La formación de una bicapa lipídica es un proceso espontáneo en el que fuerzas intermoleculares como
interacciones de van der Waals, e interacciones hidrofobicas (mediada por el efecto hidrofóbico)
favorecen que las colas de los lípidos se autoasocien y autoensamblen espontáneamente en una bicapa
lipídica con las capaces polares orientadas hacia el agua, y las colas hidrofóbicas hacia el interior. Así,
cuando los fosolípidos se “disuelven” en agua forman espontáneamente una micela o una bicapa lipídica
en forma de liposomas.
1 Micela
2 Bicapa
3 Liposoma
4 Bicapa lipídica
Micela
Unidades con forma de cuña (cabeza más grande que la cadena)
Bicapa
Unidades con forma de cilindro (cabeza de igual tamaño que la cadena)
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Liposoma
Bicapa lipídica
La imagen muestra los distintos niveles de organización membrana biológica (biomembrana) típica que se
ensambla con fosfolípidos (fosfogliceridos, esfingolipidos) y esteroides (principalmente colesterol).
Aunque todos los lípidos de membrana tienen su carácter antipático en común (con cabezas polareshidrofílicas y colas apolares-hidrofóbicas) difieren en su estructura química, abundancia y funciones en
las membranas biológicas.
Asimetría en la membrana
Las membranas biológicas son estructuras asimétricas
Todas las biomembranas conocidas muestran una asimetría en la disposición y distribución de los
componentes lipídicos y proteicos en ambas monocapas u hojas que componen la bicapa lipídica, la cara
citosólica (que mira al citosol) y la cara extracelular (que mira hacia el exterior). Tal asimetría en la
distribución confiere distintas propiedades funcionales a las dos caras de la membrana. Esta asimetría es
tanto una asimetría lateral como transversal. En la asimetría lateral los lípidos o proteínas de un tipo
particular se agrupan en un plano o zona concreto de la membrana, mientras que la asimetría transversal
es la que existe a través de la membrana desde el lado exterior al lado citosólico. Los lípidos se
distribuyen asimétricamente tanto lateral como transversalmente, su asimetría transversal se observa
claramente en la membrana de los eritrocitos (glóbulos rojos) donde la fosfatidilcolina comprende el 30%
de los fosfolipidos totales, pero de este porcentaje el 30 % se encuentra en la monocapa exterior y el 70%
en la hoja que mira hacia el interior. La asimetría lateral de los lípidos es requerida en formación de
ciertas estructuras especializadas de la membrana, por ejemplo para llevar a cabo diferentes mecanismos
de endocitosis, y también es importante para el correcto funcionamiento de proteínas integrales de
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membrana (e.g. canales iónicos). Por otra parte, las proteínas embebidas integralmente en la membrana
tienen una orientación definida asimétrica dentro de la bicapa mostrando una única orientación polarizada
debido a que se sintetizan y se insertan en la membrana de una manera asimétrica. Además los restos
oligosacáridos de los glicolípidos y las glicoproteínas de la membrana plasmática sólo se orientan hacia
el medio extracelular donde participan en los fenómenos de reconocimiento celular. Entre las propiedades
funcionales de la membrana que son una consecuencia de la asimetría de orientación y composición de su
componente proteico se incluye el transporte vectorial de membrana, el cual está dirigido en una sola
dirección, la unión a receptores situados en la superficie de las células (con su consiguiente efecto
fisiológico) de multitud de hormonas (u otras moléculas de señalización química), diversos tipos de
procesos de reconocimiento molecular entre células que necesariamente involucra ciertas estructuras de la
superficie exterior de las células (e.g. oligosacáridos), y otro largo etcétera de procesos.
Funciónes de la membrana plasmática
La membrana plasmática, tiene un doble papel fisiológico en la célula, por una parte aísla y por lo tanto
diferencia el medio interno celular del ambiente exterior pero a su vez media la interacción entre la
célula y su entorno exterior al permitir intercambio selectivo de materia y energía e información
(diferentes tipos de señales físicas y químicas) entre ambos, intercambio que es necesario para mantener
una adecuada homeostasis del medio interno, clave en el mantenimiento de la vida celular. Esta doble
función de la membrana plasmática es posible por una parte gracias a la naturaleza aislante que en medio
acuoso proporciona la bicapa lipídica hidrofóbica y por otra en las funciones de transporte que
desempeñan las proteínas embebidas en la membrana. Es la actividad específica transportadora de dichas
proteínas la que determina permeabilidad selectiva de las biomembranas y de ese modo desempeñan un
papel crucial en la función de la membrana.
La membrana plasmática es una barrera selectivamente permeable que permite el paso de unas sustancias
pero no de otras. Determina pues que sustancias entran o salen de la célula. El interior hidrofóbico de la
bicapa de fosfolípidos es una de las razones por las que la membrana es selectivamente permeable. Así, la
bicapa lipídica tiene un papel fisicoquímico dual pues sirve por una parte como un solvente de las
proteínas de la membrana y por otra actúa como una barrera a la permeabilidad. Mientras que las
moléculas hidrofóbicas, que son solubles en lípidos (e.g etanol) pueden pasar fácilmente la membrana,
moléculas pequeñas como el oxígeno (O2), dióxido de carbono (CO2), Nitrógeno (N2) pueden difundir
entre los fosfolípidos de membrana, pero moléculas hidrofílicas pequeñas como agua, nutrientes como la
glucosa e iónes Na+, K+, protones (H+), etc… no pueden pasar directamente a través de los fosfolípidos
de la membrana plasmática. Estos compuestos deben pasar a través de proteínas de transporte específico
situadas en la membrana.
Las proteínas embebidas en la membrana realizan varios tipos de funciones algunas de las cuales están
relacionadas con el mantenimiento de la hemostasia celular (e.g. transporte, enzimas) y otras que son
básicas para integrar una célula en un tejido (receptores, funciones de anclaje, de conexión y
reconocimiento intercelular)
.- Transporte específico de moléculas hacia el interior o hacia el exterior celular
Esta función de las proteínas de membrana es de vital importancia para la toma de nutriente por la célula,
la salida de productos de desecho de la célula; así como para el mantenimiento de diferentes tipos de
gradientes electroquímicos (e.g. potencial de membrana) y de concentración de diferentes moléculas a
través de la membrana necesarios para mantener la vida celular.
Diferentes tipos de movimiento de las moléculas a través de las membranas biológicas. Difusión pasiva y
la difusión facilitada no requieren el consumo de energía, ya que se realiza a favor de gradiente de
concentración o electroquímico; cuando las sustancias están cargadas la dirección y magnitud del flujo de
iones a través de una membrana depende tanto de la diferencia de concentración y de la diferencia
eléctrica a través de ella, estas dos fuerzas son por ello colectivamente conocidas como gradiente
electroquímico. Algunas sustancias entran directamente en la célula a través de difusión pasiva pero
muchas sustancias de interés para la célula atraviesan la membrana mediante difusión facilitada. El
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transporte activo se realiza con consumo de energía (acoplando a la hidrólisis ATP) al realizarse en una
dirección energéticamente desfavorable contra un gradiente electroquímico o de concentración.
Diferentes tipos de proteínas transportadoras de membrana
Enzimas que catalizan reacciones químicas asociadas a la membrana plasmáticaLa ATPasa de Na+K+ es un ejemplo de proteínas que además de tener una función transportadora son también una
enzima (hidroliza ATP). Multitud de proteínas asociadas y embebidas en las membrana plasmática
tiene actividad enzimática.
Señalización molecular
Unión intercelular. Las proteínas de membranas adyacentes pueden actuar como puentes de unión
entre células. Permiten la comunicación intercelular. Las uniones comunicantes (gap junctions en
inglés) un ejemplo de estructuras para la comunicación intercelular construidas con proteínas
integrales de membrana llamadas conexinas.
Reconocimiento célula-célula
Proteínas receptoras, forman enlaces estructurales entre las proteínas del citoesqueleto celular y la
matriz extracelular. De importancia fundamental en la construcción de tejidos y en el movimiento celular.
Por ejemplo, en las estructura celulares de adhesión denominadas contacto focales, las células se
adhieren a un sustrato(e.g. matriz extracelular), las proteínas integrales de membranaintegrinas, (un
heterodimero de alfa y beta subunidades) constituyen el principal receptor para la interacción entre
proteínas del citoesqueleto (en el citoplasma de la célula) y las proteínas de la matriz extracelular.
2.2.2 El Citoplasma, El Citosol y el citoesqueleto
En dos compartimentos fundamentales se encuentra dividida la célula eucariota: el citoplasma y el
núcleo. Mientras que el contenido del núcleo está delimitado y separado del citoplasma por la envuelta
nuclear , el citoplasma representa el contenido celular situado entre esta y la membrana plasmática. El
citoplasma está compuesto por una solución líquida, el citosol (del griego cito célula, sol solución,
solución citoplasmática) y los demás orgánulos (ribosomas, ) u organelos rodeados por membranas
característicos de la célula eucariota (sistema de endomembranas , lisosomas, peroxisomas , mitocondrias
y cloroplastos en las células vegetales) inmersos dentro de él. El citoesqueleto también se encuentra
distribuido en el citoplasma contribuyendo a proporcionar a la célula su estructura y forma, así como la
organización de determinados movimientos intracelulares y de locomoción celular. El centrosoma se
encuentra también inmerso en el citoplasma .
El citosol
A pesar de la compartimentalización del citoplasma, el citosol (también denominado hialoplasma o
matriz citoplasmática aunque cada vez más en desuso), representa el medio líquido interno del
citoplasma, que llena todos los espacios fuera de los organelos y en el que se producen muchas funciones
citoplasmáticas. No se considera pues parte del citosol el contenido del lumen de los compartimentos
separados por membrana. El termino fluido intracelular se refiere a todos los fluidos del interior de una
célula, tanto del citosol como el fluido del interior de todos los organelos membranosos incluido el núcleo.
El citosol es el principal compartimento fluido de la célula, comprendiendo generalmente más del 50%
del volumen celular. El citosol es la “sopa” dentro del cual los diferentes orgánulos celulares residen y
donde tiene lugar la mayoría del metabolismo.
Desde un punto de vista de su composición química, el citosol es principalmente un medio acuoso (85%
de agua) en la que están disueltas pequeñas sustancias orgánicas (aminoácidos, glucosa, ATP etc.) e
inorgánicas (iones, sales minerales etc... e.g el citosol tiene una mayor concentración de iones K+ y una
concentración más baja de iones Na+), aunque la imagen más utilizada al referirse al citosol es la de
partículas flotanto libremente en el agua, el citosol tiene una organización muy alta a nivel molecular. El
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citosol es un fluido de “naturaleza gelatinosa” que tiene un contenido de un 20% de proteínas. En el que
están disueltas muchas de las moléculas que la célula necesita para su metabolismo, entre ellas moléculas
orgánicas que son intermediarios del metabolismo Así, el citosol está repleto de proteínas que dirigen
(catalizan) y controlan el metabolismo celular (glicólisis, gluconeogénesis, vía de las pentosas fosfato,
activación de aminoácidos, síntesis de ácidos grasos, síntesis de nucleótidos etc…), sistemas de
traducción de señales internas (e.g. segundos mensajeros, AMPc, GMPc, IP3-inositol trifosfato-etc..), con
receptores intracelulares de señalización (e.g. factores de transcripción, quinasas proteasas, etc... ). En el
citosol también se pueden encontrar inclusiones de material de reserva: de lípidos y de glucógeno. En el
citosol se encuentran los ribosoma libres que realizan la síntesis de proteínas que serán distribuidas y
destinadas a diferentes compartimentos celulares (mitocondrias, peroxisomas, núcleo).
Las propiedades coloidales de la célula, como las transformaciones básicas de SOL-GEL; de “Sol “ (una
Solución líquida del citosol más fluida) a “Gel” (un citosol más rígido, sólido y gelatinoso) son básicas
para determinadas actividades básicas celulares como las modificaciones de la viscosidad y el
movimiento intracelular del citoplasma en forma de corrientes de fluido citosólico (cyclosis o cellular
streaming en inglés) o locomoción celular de tipo ameboide, la formación del huso mitótico y el clivaje
(rotura) de la célula madre para dar lugar dos células hijas durante la fase de citocinesis de la división
celular (mitosis), el crecimiento y formación sinápticas, y liberación de vesículas de neurotransmisores.
Las transformaciones Sol-Gel (que pueden ocurrir rápidamente (e.g. 40 Sol-gel ciclos por segundo)
depende fundamentalmente de los componentes del citosol, y es causado principalmente por las las
reacciones controladas de ensamblaje y desensamblaje (remodelamiento dinámico) de elementos del
citoesqueleto (embebido en el citosol) principalmente microfilamentos de Actina y microtúbulos y de las
asociaciones contráctiles Actina-Miosina.
El Citoesqueleto
El citoesqueleto constituye como su nombre indica el armazón interior de la célula. Está formado por una
red tridimensional de fibras que se extienden por todo el citoplasma. A través de su unión a la membrana
plasmática y a los orgánulos internos, proporciona un andamiaje que favorece la estructuración espacial y
la organización funcional de la célula. Además de su función principal en el establecimientos de la forma
celular y de conferir propiedades mecánicas a la célula: resistencia a la deformación mecánica, rigidez
estructural, flexibilidad, las diferentes fibras que constituyen el citoesqueleto, junto con multitud de las
proteínas asociadas (proteínas estructurales, de enlace, de control de ensamblaje, motoras), influencia un
amplio rango de distintos procesos celulares, incluyendo la migración celular, la contracción muscular, el
movimiento intracelular de vesículas y orgánulos, así como en la división celular. El citoesqueleto actúa
pues siendo tanto como el esqueleto y el “músculo” de la célula. El citoesqueleto participa también en la
formación de los tejidos del organismo a través de su participación en la formación de diferentes tipos de
uniones celulares que mantienen las células unidas en los tejidos, así como en la unión de las células a la
matriz extracelular. Una característica muy importante del citoesqueleto es que es una entidad muy
dinámica, en constante cambio tanto a lo largo de toda la longitud de la célula o en ciertas
sublocalizaciones específicas de la misma. Además, la configuración o disposición espacial de esta
compleja red citoesquelética puede ser modulada por estímulos internos en la célula o ambientales
extracelulares, lo que permite realizar a la célula en todo momento un ajuste arquitectónico
citoesquelético de importancia fundamental para su adaptabilidad a las constantes demandas fluctuantes
internas y del ambiente exterior.
Las fibras que componen el citoesqueleto de las células animales están formadas por tres clases de
filamentos que son polímeros de proteínas: microfilamentos (filamentos de Actina), filamentos
intermedios, y microtúbulos; en orden creciente de diámetro de fibra, cada uno de los cuales tiene un
conjunto diferente de organización estructural y por lo tanto funcional. Es frecuente que los tres
componentes trabajan juntos para aumentar la integridad estructural y la forma celular, así como la
motilidad de la célula y de los orgánulos citoplasmáticos. Cada filamento está formado de un polímero de
subunidades ensambladas, el cual sufre un ensamblaje-desensamblaje regulado, dando a la célula la
flexibilidad necesaria para construir o retirar estructuras especializadas en cuanto es necesario.
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2.2.3 El Sistema de Endomembranas
Las células eucariotas son en general más grandes y más complejas que las células procariotas. Por ello,
las primeras a diferencia de las segundas tienen desarrollado un alto grado de compartimentalización de
su citoplasma en forma de un sistema de endomembranas (SE) que sirve para incrementar la relación
área/volumen, y crear localizaciones específicas dentro del citoplasma que están optimizadas para llevar a
cabo distintos tipos de procesos biológicos, plegamiento y procesamiento de proteínas, control de calidad
de síntesis, clasificación, distribución y recambio de diferentes elementos; así como para concentrar
dentro de determinadas regiones de la célula diferentes reacciones bioquímicas específicas que tienen
lugar de una manera secuencial ordenada (e.g glicosilaciones) o para aislar determinados procesos
celulares (e.g. digestión intracelular). Las membranas del SE constituyen también una superficie
interactiva donde realizan la síntesis de lípidos y proteínas.El SE posibilita que en la organización celular
eucariota haya una separación espacial y estructural de diferentes pero interrelacionados procesos
metabólicos celulares. Así, por ejemplo algunos organelos del sistema de endomembranas trabajan juntos
para transportar material hacia fuera de la célula (exocitosis) o hacia el interior de la célula (endocitosis).
El SE de la célula eucariota es una red que permite además la manufactura y transporte de material a
través del interior de la célula lo que posibilita que la célula elaborar, mover y procesar diferentes
productos celulares. La compartimentación requiere del movimiento (tráfico) de material (e.g. proteínas o
en general de cargos) con un alto grado de especificidad. Por ejemplo, la vía secretora es capaz de
reconocer solo las proteínas que van a ser destinadas a la secreción o a residir en un orgánulo particular
(e.g el lisosoma) llevando a las proteínas a su destino final usando una combinación de translocación de
proteínas (movimiento de proteínas a través de la bicapa lipídica) y transporte vesicular.
En cuanto a su estructura, el sistema de endomembranas es un conjunto interno (del griego endo que
significa dentro) de diversos compartimientos (organelos) rodeados de membranas (las membranas de
este sistema es una bicapa lipídica que tiene la misma estructura de mosaico fluido que la membrana
plasmática) que divide el citoplasma eucariota en organelos diferenciados estructural y funcionalmente.
Así, en las células eucariotas además de la presencia característica de un núcleo bien diferenciado, con
una envoltura nuclear que confina el material genético, el citoplasma eucariótico se encuentra recorrido
por un sistema de sacos (cisternas, singular cisternae ), tubos y vesículas con paredes membranosas que
separan y limitan el contenido del lumen (o la luz o espacio interno de una cavidad) del fluido del citosol.
La identidad de un organelo o un dominio de un organelo dentro del sistema de endomembrana esta
definido por la composición de lípidos y proteínas de la membrana que constituye el organelo, ya que la
misma define que reacciones bioquímicas y metabólicas va a tener lugar a ambos lados de la membrana,
la que mira al lumen (cara luminal) y la que se encuentra en contacto con el citosol, la cara citosólica.
2.2.4 Lisosomas
Los lisosomas son orgánulos citoplasmáticos delimitados por una membrana que funcionan como el
estomago de las células eucariotas. Contienen aproximadamente 50 diferentes tipos de enzimas
hidrolíticas que degradan todos los tipos básicos de moléculas biológicas incluyendo las proteínas,
acidos nucleicos, lipidos y carbohidratos.
La célula transporta material a los lisosomas desde diferentes rutas intracelulares donde es digerido por
las enzimas, y las moléculas liberadas por la digestión son transportadas al citosol donde serán utilizadas
por la célula. Tanto el material extracelular llevado al interior por endocitosis así como material
intracelular obsoleto son degradados en el lisosoma.
Los lisosomas se originan en vesículas formadas en la red trans del aparato de Golgi (TGN) y varían en
tamaño y forma, pero tiene en común varios rasgos. Están rodeados por una membrana simple, tienen un
interior ácido, con un pH alrededor de 5, y llevan una alta concentración de enzimas digestivas.
Las enzimas encontradas en los lisosomas requieren de un ambiente acídico para que funcionen
adecuadamente, siendo por ello llamadas hidrolasas ácidas. El pH bajo del lisosoma es mantenido por
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proteínas transportadoras de membrana (bombas dependientes de la energía de hidrólisis del ATP) que
bombean protones (Iones H+) desde el citosol al interior del lisosoma.
Además de estar dotadas de bombas de protones, la membrana lisosomal contiene muchas otras proteínas
que transportan las moléculas digeridas fuera del lisosoma hacia el citosol. Aunque puede ser peligroso
que las células contengan enzimas que digerir la mayoría de sus componentes biológicos, la célula está
doblemente protegida del contenido de los lisosomas, primero porque las enzimas están en el interior del
lisosomas rodeada de una membrana, segundo si dejaran el lisosoma, no serían activas en el pH neutro del
citosol
Diferentes rutas llevan el material para ser degradado en los lisosomas. El material extracelular puede ser
degradado en el lisosoma ser llevado a la célula por endocitosis. Después de ser internalizado en la célula
por diferentes mecanismos de endocitosis que producen diferentes tipos de vesículas endocíticas las
cuales se fusionan con al endosoma temprano que madura en endosoma tardío y finalmente entregado a
los lisosomas o la fagocitosis el material internalizado el llevado directamente a los lisosomas para formar
el fagosoma.
Material intracelular, tal como viejos organelos son llevados al lisosoma por un proceso de autofagia. Por
ejemplo cuando una mitocondria llega al cierto periodo de su vida operativa es engullida por una
membrana derivada del retículo endoplasmático. La mitocondria entonces se fusiona con el lisosoma,
resultando en su degradación por las hidrolasas ácidas.
2.2.5 Orgánulos con doble membrana
2.2.5.1 Mitocondrias
La mitocondria, termino acuñado por el médico alemán Karl Benda (1857-1933) en 1897 , del gr. mito,
µίτος, hilo, y condrio, khondrion, κόνδρος, gránulo, literalmente gránulos -en forma- de hilo o filamento)
es el orgánulo de las células eucariotas encargados de suministrar la energía requerida para la vida celular,
actúan por tanto como la central energética de la célula. Es el sitio sonde tiene lugar el ciclo de Krebs y
el proceso conocido como fosforilación oxidativa , dos procesos fundamentales de la respiración
celular aerobia. En este proceso se produce la combustión (oxidación) de los nutrientes (e.g. hidratos de
carbono, grasas) a CO2 (dióxido de carbono) y H2O (agua), y la energía química liberada (ganada) en ese
proceso es convertida, capturada y almacenada en forma de enlaces fosfodiester de alta energía en la
molécula de Trifosfato de adenosina (abreviadamente ATP, del inglés Adenosine TriPhoshate) . Por
ello, el ATP se constituye en la moneda universal de energía química en las transaciones energéticas
de la célula. La energía (libre) liberada en hidrólisis de ATP en ADP (Adenosina Difosfato, del inglés
Adenosine DiPhosphate) + Pi (iones de fosfato inorgánico)ATP->ADP+Pi, en algunos procesos
bioquímicos también de ATP—en Adenosina Monofosfato AMP y pirofosfato (PPi) ATP->AMP+PPi
puede emplearse para promover otras reacciones (en principio energeticamente desfavorables) que
requieren de energía para que puedan llevarse a cabo dentro de la célula.
Las mitocondrias funcionan pues como los orgánulos traductores de energía de la célula en los cuales
penetran los principales productos de la degradación del metabolismo celular para ser convertidos en
energía química útil en forma de ATP, la cual será utilizada para dirigir y sostener las distintas
actividades celulares (metabólicas y fisiológicas) de tipo mecánico, químico u eléctrico necesarias para
mantener la actividad vital de la célula: crecimiento, reproducción (síntesis de DNA y división celular),
locomoción y motilidad , biosíntesis de componentes celulares (metabolismo anabólico), ensamblaje de
estructuras celulares(e.g. microfilamentos , transporte activo de materiales , contracción muscular ,
reparación celular.
Estructura de la Mitocondria
Genoma, Ribosomas y el código genético mitocondrial
o Internalización de proteinas en la mitocondria
Otras funciones de las mitocondrias
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Estructura de la Mitocondria
La mitocondria tiene una longitud de 1 a 10 micras (µm), y un grosor de 0.5 µm, estando delimitada con
dos membranas constituidas cada una por una bicapa fosfolipídica. La membrana exterior en contacto
con el citosol es permeable a iones, a distintos metabolitos y diferentes clases de polipéptidos. La alta
permeabilidad de la misma, es debido a que contiene embebidas proteínas que forman poros llamados
Porinas o VDAC (canal aniónico dependiente de voltaje, en inglés, voltage-dependent anion channel ),
que al formar canales a través de la membrana permiten el paso de moléculas de un diámetro aproximado
de 2 nanómetros (nm). Por otra parte, la membrana interna, a diferencia de la exterior la membrana
interna mitocondrial es una barrea impermeable a los iones (.e.g H+ protones) y pequeñas moléculas
(metabolitos) que debe usar transportadores específicos (carriers en inglés) para atravesarla. Se han
descrito la existencia de transportadores (antiportes o intercambiadores ) para ATP /ADP, fosfato-Pi/iones
hidroxiloOH-, piruvato/OH-, etc.... Así como complejos proteicos necesarios para la importación de
proteínas a la matriz mitocondrial. La membrana interna presenta además pliegues dirigidos hacia el
interior de la mitocondria llamados crestas mitocondriales, que expanden el área superficial de esa
membrana, aumentando con ello la capacidad de producir ATP. Entre la membrana externa y la
membrana interna se encuentra situado el espacio intermembrana. Por otra parte encerrada por la
membrana interna se encuentra la matriz mitocondrial. En la matriz mitocondrial se encuentran las
enzimas que llevan a cabo la catálisis de las reacciones bioquímicas que constituyen el ciclo de Krebs, así
como otras vías catabólicas degradativas (e.g. Beta-oxidación de los ácidos grasos).
En la membrana mitocondrial interna se sitúan cuatro complejos multimericos proteicos (constituidos de
múltiplas subunidades polipeptídicas) que constituyen la cadena de transporte electrónico
mitocondrial o cadena respiratoria mitocondrial que trasportan los electrones desde los donadores
electrónicos FADH2 y NADH (producidos durante la glicólisis y el ciclo de Krebs) al oxigeno molecular
(O2): Complejo I NADH deshidrogenasa o NADH-coenzima Q oxidoreductasa; II Succinato-coenzima Q
deshidrogenasa o Succinato Q-oxidoreductasa , III (Q-citocromo c oxidoreductasa o complejo citocromo
bc1) ; IV (Citocromo c oxidasa).
La impermeabilidad de la membrana interna a los protones es una característica funcional necesaria que
permite la formación de un gradiente electroquímico de protones, potencial electroquímico o fuerza
protón motriz como también se le denomina (∆µH+) a través de la misma, al acoplar la energía del paso
de electrones de alta energía desde el NADH y FADH2 al O2 en los complejos I, III y IV de la cadena
respiratoria mitocondrial, a la transferencia vectorial (bombeo) de protones (H+) desde la matriz
mitocondrial al espacio intermembrana .
La ATP sintetasa ( llamada también ATPasa, porque puede catalizar la reacción inversa de hidrólisis de
ATP) , esta situada de igual manera en la membrana interna de la mitocondria, y es el complejo (V)
encargado de la síntesis de ATP a partir del ADP + Pi al acoplar de manera quimiosmótica el flujo de
retorno (quimiosmosis) (energéticamente favorable), de los protones a su través desde el espacio
intermembrana a la matriz mitocondrial, permitiendo de este modo utilizar, la energía del flujo de
electrones en la cadena respiratoria que es almacenada en el gradiente electroquímico de protones a la
síntesis de ATP.
Este acoplamiento quimiosmótico es pues esencial en el proceso de fosforilación oxidativa de formación
de ATP, y se reconoce como un mecanismo general de generación de ATP, que interviene no solo en las
mitocondrias sino también en los cloroplastos y en las bacterias (donde el ATP se genera en un gradiente
de protones a través de la membrana tilacoidal y la membrana plasmática respectivamente).
Genoma, Ribosomas y el código genético mitocondrial
A diferencia de otros orgánulos de la célula. La mitocondrias tienen un genoma propio. Este DNA
mitocondrial (abreviadamente mtDNA) es una molécula de DNA circular (un vestigio de su origen
procariótico) que en el caso de las mitocondrias humanas tiene 16569 pares de bases. Cada célula
contiene cientos de mitocondrias y cada mitocondria contiene múltiples copias de su propio DNA
mitocondrial (mtDNA), por lo que las células contienen cientos de mtDNAs.
Dentro del mtDNA humano se encuentran codificadas:
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.- 2 moléculas de RNA ribosómico mitocondrial (rRNAmt) una 12 S que forma parte de la subunidad
menor del ribosoma y otra 16S que forma parte de la subunidad mayor, que forman un ribosoma
completo. Las proteínas ribosómicas son importadas desde el citosol en el que son sintetizadas en
ribosomas a partir de RNA mensajeros (mRNA) expresados a partir del genes nucleares.
.- 22 moleculas de RNA transferente (tRNA)
Este pequeño número de tRNA codificados en el genoma mitocondrial pone de manifiesto una
característica importane del sistema genético mitocondrial: el uso de un código genético ligeramente
diferente, que es distinto del código genético “universal” utilizado en el genoma de las células procariotas
y eucariotas, así el codón "universal" de terminación UGA codifica para el aminoácido triptófano (trp) en
el genoma mitocondrial humano, y los dos codones UGA y AGG que codifican para arginina (arg) son
codones de terminación en el codigo genético de la mitocondria, por otra parte AUA codifica metionina
(met) en el genoma mitocondrial humano en vez del aminoácido isoleucina ( ile).
.- 13 polipéptidos que participan en la construcción de varios complejos enzimáticos de la cadena
respiratoria mitocondrial que están constituidos por multiples polipétidos y que participan en la
fosforilación oxidativa (OXPHOS) el sistema de generación de energía (ATP) de las mitocondrias 15, y
que se encuentran embebidos dentro de la membrana mitocondrial interna.: 7 subunidades que
constituyen el complejo la NADH deshidrogenasa mitochondrial (complejo I). 3 subunidades de la
citocromo c oxidasa (complejo IV). 2 suunidades de la ATP sintetasa (complejo V) y el citocromo b
(complejo III).
Otras funciones de las mitocondrias
Además de proporcionar la energía celular, de ser un generador de ATP, la mitocondria esta involucrada
en un rango amplio de procesos fisiológicos dentro de las células tales como señalización intracelular,
diferenciación celular y muerte celular por apoptosis, así como el control del ciclo celular y el crecimiento
celular.
2.2.6 Peroxisomas
Todas las células animales (a excepción de los eritrocitos o glóbulos rojos) y muchas células vegetales
contienen peroxisomas, una clase de orgánulos aproximadamente esféricos de un tamaño similar al de los
lisosomas (0.5–1.5 µm), y al igual que ellos están rodeados por una única membrana, que delimita su
único compartimento la matriz o lumen del peroxisoma. Se parecen también a los lisosomas en que
están también llenos de enzimas implicadas en diveras reacciones metabólicas, incluyendo varios
aspectos del metabolismo energético. Sin embargo, a diferencia de los lisosomas, los perosixomas son
sintetizados a partir de vesículas pre-perixomales producidas por gemación en el retículo
endoplasmático (RE), no a partir de vesículas que proceden de la red trans del Golgi como ocurre con los
lisosomas.
Al igual que en los cloroplastos y las mitocondrias, las proteínas que son destinadas a los peroxisomas
son sintetizadas en ribosomas libres del citosol e introducidas como cadenas polipéptidicas completas por
translocación postraduccional en la matriz del peroxisoma. Cada proteína peroxisómica contiene una
secuencia señal de importación al peroxisoma (ácronimo de peroxisomal targeting signal PTS en inglés)
que se une a un receptor específico situado en la membrana del peroxisoma. Dos PTS han sido
identificadas cada una teniendo su propio receptor, la mayoría está marcada para dirigirse a los
peroxisomas por la secuencia Ser-Lys-Leu (SKL en código de una letra para los aminoácidos) en su
extremo carboxilo (-COOH) terminal (señal PTS 1). Otros proteínas se dirigen al peroxisoma mediante
una secuencia de de nueve aminoácidos (PTS2) en su extremo amino terminal. Las secuencias PTS son
reconocidas por diferentes receptores y después se trasfieren a un complejo de translocación que media su
transporte a través de la membrana del peroxisoma. A diferencia de la translocación de cadenas
polipéptídicas (proteínas) a través de la membrana del RE, mitocondrias y cloroplastos, las señales de
localización no son escindidas durante el importe de proteínas al peroxisoma.
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Los peroxisomas sufren complejos procesos de maduración que implica la internalización de distintas
clases de proteínas desde el citosol en diferentes momentos de la vida de la célula con lo que varia su
contenido enzimático y por lo tanto las actividades metabólicas que tendrán lugar dentro de él. Con la
internalización de las proteínas de los peroxisomas se produce el crecimiento del peroxisoma con la
consiguiente formación de nuevos peroxisomas por división a partir de los antiguos (proceso que no
ocurre en los lisosomas). Así, aunque los peroxisomas no contienen un genoma propio, se parecen a las
mitocondrias y cloroplastos que se replican por división. La mayoría de las células humanas contienen
unos 500 peroxisomas.
Los peroxisomas contienen varias oxidasas (enzimas que usan el oxigeno molecular para oxidar
substratos orgánicos), formado en el proceso peróxido de hidrogeno (agua oxigenada, H2O2) un
sustancia corrosiva. El nombre de peroxisomas (del griegoperoxi- peróxido de hidrógeno y soma, cuerpo)
alude precisamente a esa caracteristica de los peroxisomas). Debido a que el peróxido de hidrógeno es
nocivo para la célula, los peroxisomas también contienen grandes catidades de la enzima Catalasa que
cataliza la degradación del peróxido de hidrogeno en agua y oxigeno molecular.
Catalasa
2 H2O2 ----------> 2H2O + O2
Funciones de los peroxisomas
Los peroxisomas son los orgánulos celulares en los que se llevan a cabo diferentes tipos de reacciones
oxidativas que producen H2O2 peróxido de hidrógeno. Los peroxisomas contienen al menos 50 enzimas
oxidativas diferentes, que están implicadas en diversas rutas bioquímicas en diferentes tipos de células,
además de catalasa que degrada el peróxido de hidrógeno en H2O (agua) y Oxígeno molecular (O2). El
peróxido hidrógeno H2O2 se produce durante la oxidacción de los grupos prostéticos (FAD y FMN) que
portan las oxidasas flavínicas que catalizan la oxidación de los sustratos a partir del oxígeno molecular.
Diversos subtratos se degradan mediante estas reacciones oxidativas en los peroxisomas, incluyendo
ácido úrico, aminoácios y ácidos grasos. La oxidación de los ácidos grasos es un ejemplo especialmente
importante ya que proporcionauna fuente pricipal de energía metabólica. En las células animales los
ácidos grasos se oxidan tanto en los peroxisomas como en las mitocondrias, pero en levaduras y en las
plantas la oxidación de los ácidos grasos está restringida a los peroxisomas.
Oxidación de ácidos grasos
.- Los peroxisomas de las plantas realizan también otra función importante: la fotorespiración
La fotorespiración que se dá en los peroxisomas de las células vegetales sirve para metabolizar un
producto derivado de la fotosíntesis. En la fotosíntesis el CO2 (dióxido de carbono) es convertido a
glúcidos (carbohidratos) en una serie de reacciones bioquímicas que ocurre en la fase oscura de la
fotosíntesis denominadas ciclo de Calvin. El primer paso en ese ciclo es la adicción de CO2 al azúcar de
cinco carbonos ribulosa 1,5 bifosfato, que da lugar a dos moléculas de 3-fosfoglicerato (cada una de tres
átomos de carbono). Sin embargo, la enzima responsable de catalizar esa reacción (ribulosa bifofato
carboxilasa o RUBISCO) algunas veces cataliza la adicción a la ribulosa 1,5 bifosfato de una molécula de
O2 en lugar de CO2, produciendo una molécula de 3-fosfoclicerato y una molécula de fosfoglicolato de
dos carbonos). Esta es una reacción secundaria y el fosfoglicolato no es un metabolito útil.
En el cloroplasto el fosfoglicolato es convertido en glicolato y después es transferido a los peroxisomas
donde se oxida y se convierte en glicina. La glicina se transfiere a las mitocondrias donde dos moléculas
de glicina son convertidas en una molécula de serina con la pérdida de CO2 y NH3. La serina es devuelta
a continuación a los peroxisomas, donde es convertida en glicerato. Finalmente el glicerato retorna a los
cloroplastos, donde se reintroduce en el ciclo de Calvin. Por lo tanto, los peroxisomas desempeñan un
papel importante al permitir que la mayor parte del carbono presente en el glicolato sea recuperado y
utilizado La fotorespiración no parece que sea beneficiosa para la planta, ya que esencialmente es el
proceso opuesto a la fotosíntesis se consume O2 y se libera CO2 sin obtener nada de energía metabólica
en forma de ATP. Sin embargo, la incorporación ocasional de O2 en lugar de CO2 parece ser una
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característica intrínseca inherente a la actividad enzimática de la RUBISCO, por lo que la fotorespiración
suele acompañar a la fotosíntesis.
Además deproporcionar un compartimento para las reacciones de oxidación, los peroxisomas intervienen
en la biosíntesis de lípidos. En las células el colesterol y el dolicol se sintetizan en los peroxisomas y en el
RE.
.- Síntesis de plasmalógenos
Los peroxisomas contienen enzimas necesarias para la síntesis de plasmalógenos, una familia de
fosfolípidos en la que una de las cadenas hidrocarbonadas está unida al glicerol mediante un enlace éter
en lugar de por un éster. Los plasmalógenos son componentes importantes de la membrana de algunos
tejidos principalmente corazón y en el cerebro, aunque están ausentes en otros.
.- Catabolismo de purinas
En los peroxisomas se lleva a cabo la rotura del exceso de purinas (AMP, GMP) a ácido úrico
2.2.7 Ribosomas
Los ribosomas son complejos ribonucleoproteícos organizados en dos subunidades: pequeña y grande; el
conjunto forma una estructura de unos 20 nm. de diámetro (un milímetro de tu regla tiene 1.000.000 de
nm).
En la célula eucariota, las subunidades que forman los ribosomas se sintetizan en el nucleolo.
Una vez formados, estas subunidades atraviesan los poros nucleares y son funcionales solo en el
citoplasma cuando se unen las dos subunidades a un molécula de ARN. Los ribosomas son máquinas para
la traducción.
En el microscopio, los ribosomas se ven como granos oscuros.
Podemos encontrar ribosomas (flechas rojas) en 3 sitios de la célula: en el RER, en la membrana nuclear,
y en el citosol. En el citosol, es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organización casi
circular a los que llamamos polisomas (flecha azul)
2.2.8 El centrosoma
Estructura y función del centrosoma
El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos (MOTC) en las células animales.
El centrosoma tiene 1-2 µm en diámetro, y está localizado en la periferia del núcleo durante la interfase
(fase G1 y G0 del ciclo celular). Está formado por dos centríolos dispuestos ortogonalmente (en un
ángulo de 90º). Cada centríolos está formado por nueve tripletes de microtubulos que forman una
estructura cilíndrica en forma de barril de aproximadamente 0.5 µm de largo por 0.2 µm de diámetro.
Los dos centríolos son estructuralmente diferentes, uno llamado centríolo “madre”, es el más viejo de los
dos, y tiene un conjunto de apéndices extra (distales y subdistales) en uno de sus extremos y el otro
llamado centríolo “hijo” no tiene esos apéndices. Se piensa que estos apéndices son de vital importancia
para el anclaje de los microtúbulos. Los centríolos se encuentran además atados por fibras de
interconexión y rodeados por una matriz centrosómica compuesta de material pericentriolar (PCM),
material denso que forma de una red ordenada de proteínas que son necesarias para el inicio del
ensamblaje de los microtúbulos que crecerán a partir de aquí hacia la periferia de la célula, siendo por lo
tanto el sitio de organización de los microtubulos del citoplasma.
Los microtúbulos que emanan desde el centrosoma terminan en el material pericentriolar, no en los
centriolos, y es el material pericentriolar el que inicia el montaje de los microtúbulos. Centriolina, y sobre
todo la Gamma-tubulina (en realidad un complejo de proteínas en anillo asociado llamado (Gamma-TuRc)
uniéndose al extremo “menos” (-) de los microtúbulos, tiene un papel clave en el cebado de la nucleación
del ensamblaje de los microtubulos que crecen alargándose a partir de ahí por la adición de protómeros de
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αβtubulina libres del citosol a su extremo “más” (+), así como en el anclaje de los microtubulos al
centrosoma (otras proteínas como la nineina están también involucrada). Los microtúbulos se extienden
así desde el centrosoma hacia la periferia celular. Por todo ello, la función principal del centrosoma es la
de nuclear y anclar los microtúbulos. Durante la interfase, los centrosomas organizan la red de
microtubulos citoplasmáticos, la cual funciona en el transporte de vesículas y en el establecimiento de la
forma y la polaridad celular.
.- Durante la división celular (mitosis) los centrosomas se convierten en los polos del que parten los
microtúbulos las fibras del aster (en las células con mitosis astral) y del huso mitótico, estructura
encargada de orquestar los movimientos de los cromosomas durante la mitosis. En las células en división,
los centríolos se duplican durante la fase S, migran a los polos opuestos de la célula para convertirse en
los centros que organizan el huso mitótico. El centrosoma es duplicado una vez por ciclo celular, así que
cada célula hija hereda un centrosoma conteniendo dos centríolos.
Los centríolos se duplican al comienzo del ciclo celular. Después de que se separen ligeramente en la fase
G1, un centríolo “hijo” empieza a salir ortogonal a los centríolos “madre” en la fase S, creciendo y
completando su tamaño a lo largo de la fase de G2, permaneciendo los dos pares juntos formando en un
único complejo centrosomal. Al comienzo de la mitosis M, los centrómeros se separan, y cada par de
centríolos migran a los polos opuestos de la célula desde donde organizarán el huso mitótico.
Otras funciones del centrosoma
El centrosoma tiene otras actividades en las células animales además de tener un conjunto de funciones o
actividades intrínsecas ya comentadas: duplicación del centrosoma, nucleación y anclaje de microtúbulos,
formación de cilios y flagelos, formación huso mitótico y del aster durante la mitosis. Recientemente se
ha descubierto que tiene otras funciones que pueden ser consideradas como externas a las funciones
anteriormente comentadas, así participa en procesos de señalización intracelular: señales que se original
en el centrosoma parece que son esenciales para que la citocinesis (la etapa final de la mitosis, en la que
ocurre la división del citoplasma para dar dos células hijas) pueda tener lugar correctamente, así como en
la progresión del ciclo celular para que las nuevas células hijas comiencen otra ronda del ciclo celular,
específicamente duplicar sus cromosomas en fase S. Afecta la organización citoplasmática de depósitos
de actina, la migración nuclear y la degradación del huso mitótico mediada por ubiquitina, y segregación
de moléculas de señalización (e.g. mRNA), así que pasan solamente a una célula hija de las dos
producidas durante la mitosis.
2.2.9 El Núcleo
La existencia del núcleo es la característica principal que diferencia las células eucariotas de las
procariotas. El núcleo es un organelo altamente especializado que sirve por una parte como almacén que
contiene y protege el material hereditario, el DNA genómico o genoma celular, depositario de la
información genética de la célula y por otra de centro primario de administración y de procesamiento de
esa información genética.
El núcleo es generalmente esférico, y ocupa aproximadamente el 10 % del volumen de la célula eucariota,
siendo por ello una de sus más prominentes rasgos. Generalmente hay un solo núcleo por célula, pero hay
excepciones con células que contienen más de uno.
El contenido del núcleo está separado del citoplasma por una doble membrana llamada envuelta nuclear.
Esta barrera está compuesta de dos membranas, la interior y la exterior, esta última se continua con el
retículo endoplasmático rugoso (RER). Entre las dos membrnas se encuentra el lumen o espacio
perinuclear. La comunicación entre el núcleo y el citoplasma tiene lugar a través de varios cientos de
complejos del poro nucleares , NPCs, (acrónimo de Nuclear Pore Complex en inglés) que están
insertados en la envoltura nuclear, y que forman un poro o canal que permite la comunicación entre esos
dos compartimentos celulares. Las pequeñas moléculas (e.g iones) pueden pasar los poros libremente por
difusión libre, mientras que solo mediante un transporte controlado (que requiere energia) se permite el
paso de diferentes tipos de macromoléculas formando complejos de importación citoplasma-> núcleo o
de exportación núcleo->citoplasma.
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Debido a que la envuelta nuclear separa el nucleoplasma del citoplasma, los procesos de replicación del
DNA, la transcripción y el procesamiento del RNA ocurre en el interior del núcleo mientras que la
traducción (la síntesis de proteínas) tiene lugar en el citoplasma, donde se encuentran los ribosomas. Esta
separación permite que se hayan desarrollado mecanismos de regulación de la expresión génica
exclusivos de los organismos eucariotas no presentes en las células procariotas. Por ejemplo, la expresión
de algunos genes eucariotas se controla a través de la regulación del transporte de los factores de
transcripción específicos (que activan o reprimen la actividad de un gen) desde el citoplasma donde se
sintetizan al núcleo donde actúan.
•
•
•
•
•
•
La envoltura nuclear
El complejo del poro nuclear
Transporte nucleoplasmático
El nucleoplasma
El nucleolo
Cromatina y cromosomas
La envoltura nuclear
La envoltura nuclear está formada por una doble membrana compuesta cada una de una típica bicapa
fosfolipídica que separa en las células eucariotas contenido del núcleo (genoma celular y nucleoplasma)
del citoplasma. Por otra parte, la envoltura nuclear se constituye en una barrera selectiva que impide el
libre paso de macromoléculas (RNA, proteínas) entre el interior nuclear y el citoplasma, manteniendo
condiciones metabólicamente únicas para cada uno esos dos compartimentos aunque permitiendo la
interdependencia (relación) funcional entre ambos.
La membrana en contacto con el citosol es la membrana nuclear exterior, que se continua con la
membrana del retículo endoplásmatico rugoso (RER), que al igual que la de este esta tachonada con
ribosomas. La membrana que mira al interior nuclear es la membrana nuclear interna, la cual contiene
un conjunto único de proteínas integrales de membrana, que interaccionan con la lamina nuclear
subyacente y que contribuye a mantener y regular la arquitectura nuclear. Juntas, las dos membranas
rodean el espacio, cisterna o lumen perinuclear que tiene usualmente de 20 a 40 nm de ancho, y que es
continuo con el lumen del RER. Las membranas nucleares interna y externa están atravesadas de vez en
cuando por complejos del poro nuclear, (NPC, acrónimo de Nuclear Pore Complex en inglés), canales
(construidos con proteínas) para el transporte nucleocitoplasmático, que facilitan y permiten el
intercambio (transporte) controlado de materiales de manera bidireccional entre el núcleo y el citoplasma.
En los complejos del poro nuclear las dos bicapas fosfolipídicas de las dos membranas nucleares interna y
externa confluyen para crear un tercer dominio la membrana del poro que rodea los NPC. El tráfico
selectivo de proteínas y RNAs a través de los complejos de poros nucleares no solo permiten el
mantenimiento de composición interna del núcleo sino que además tiene un papel clave en la regulación
de la expresión génica.
La envuelta nuclear tiene también un papel fundamental en al disposición de la cromatina en el interior
del núcleo. Debajo de la membrana nuclear interior se encuentra la lamina nuclear, que forma una red
densa de filamentos, compuestos de la proteína laminina, que proporciona soporte estructural al núcleo
Se han descrito varios cuatros tipos de lamininas nucleares: A, B (B1, B2), y C. Todas las lamininas son
proteínas fibrosas relacionadas con proteínas de los filamentos intermedios (FI) de tipo IV del
citoesqueleto . Las lamininas interaccionan con proteínas integrales de la membrana nuclear interna, que
median su unión a la envuelta nuclear, lo que permite su localización y organización en el interior
nuclear . Las lamininas constituyen los principales componentes de nucleoesqueleto, son las
determinantes del tamaño nuclear, del mantenimiento de la forma nuclear, de la integridad mecánica del
núcleo, proporcionando apoyo estructural a la periferia nuclear, así como del espacio existente entre los
distintos complejos nuclear del poro. Las lamininas actúan también en la organización de la cromatina al
actuar como sitios de anclaje o de unión para la cromatina. Una matriz de láminas se extiende hacia el
interior del núcleo. La cromatina contenida en un núcleo de una célula en interfase se organiza en grandes
bucles de DNA y regiones específicas de estos bucles se unen a la matriz de láminas. La organización
laminar normal es esencial para la replicación del DNA y puede jugar un papel en la regulación de la
expresión génica. Las láminas tienen también un papel fundamental durante reorganización del núcleo en
la división celular. Así, la lámina nuclear participa en el control del desensamblaje del núcleo en la
profase y la reorganización de nuevo del mismo en la telofase durante el proceso de mitosis.
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El nucleolo
El nucleolo es un compartimento intranuclear aproximadamente esférico que no está rodeado por ningún
sistema de membranas. El nucleolo es dominio dentro del núcleo donde se produce la manufactura de los
ribosomas, los orgánulos celulares responsables de producir las proteínas celulares. A través del
microscopio óptico el nucleolo aparece como un punto oscuro dentro del núcleo.
Función principal de nucleolo: Biogénesis de Ribosomas
El nucleolo es el lugar donde tiene lugar la transcripción y el procesamiento del RNAr y del
ensamblaje de las pre-subunidades de los ribosomas, el nucleolo es pues la fábrica de producción de
los ribosomas. Los ribosomas de las células eucariotas contienen cuatro diferente moléculas de RNA
ribosómico (RNAr): 28 S, 18 S, 5.8 S, y 5 S. La subunidad mayor 60S del ribosoma contiene los RNA
ribosómicos 28 S, 5.8 S y 5 S, mientras que la subunidad menor 40S contiene el RNAr 18 S. Las tres
RNAr moléculas, 18 S, 5.8 y 28 S son sintetizadas en el nucleolo, mientras que el 5S ARNr es sintetizado
por la RNA polimerasa III fuera del mismo en otra región del nucleoplasma. Los ARNr constituyen el 80
% de las moléculas de ARN encontradas en una célula eucariota.
Las células contienen múltiples copias de los genes para los RNAr para poder satisfacer la demanda de
transcripción de elevado número de moléculas de RNAr que son necesarias para sintetizar los ribosomas.
Por ejemplo, las células de mamífero en continuo crecimiento contienen 5 y 10 millones de ribosomas,
que deben sintetizarse cada vez que la célula se divide. Las células contienen por ello múltiplas copias de
los genes RNAr. El genoma humano por ejemplo contiene aproximadamente unas doscientas copias del
gen que codifica para los RNAr 28 S, 18 S, 5.8 S dispuestas de manera secuencial (en tándem) con un
DNA espaciador que no se transcribe separando cada unidad repetida en cinco cromosomas humanos
diferentes (13,14,15,21,22) y aproximadamente 200 copias del gen que codifica para el RNAr 5S en el
cromosoma 1.
Síntesis y procesamiento de los RNAr
Los RNAr nucleolares 18 S, 5.8 y 28 S son sintetizados (transcriptos) por la RNA polimerasa I a partir de
los genes (DNAr) que codifican los RNAr. Lo que permite que la transcripción se pueda visualizar
fácilmente con microscopia electrónica, cada uno de los genes de ARNr están colocados en serie y se
encuentran rodeado de ARN en crecimiento densamente empaquetados, (unidos a diferentes proteínas de
procesamiento y ribosómicas) dando lugar a estructuras en forma típica de “arbol de navidad”.
El transcripto primario de los genes RNAr es un pre-RNAr (47S en células de mamífero) de gran tamaño
que contiene los RNAr 5.8 S, 18S y 28S, dos espaciadores externos (ETS) que también son transcritos
localizados en los extremos 5´ y 3´del pre-RNA y dos espaciadores internos (ITS) que se sitúan entre las
secuencias de los RNAr 18s, 5.8 s y 28s. Así la estructura del pre-RNAR es: 5´-ETS-18S-ITS-5.8-ITS28S-3´.
Mediante escisiones sucesivas (realizadas por endonucleasas específicas) de este transcrito primario se
produce la liberación de los RNAr 5.8 S, 18S y 28S. Este procesamiento del pre-RNAr requiere de la
intervención de un numerosas grupos de proteínas (unas 300) y RNAs localizados en el nucléolo,
denominados RNAs nucleolares pequeños (RNAsno), los cuales al unirse a proteínas constituyen unas
partículas denominadas proteínas ribonucleares pequeñas (abreviadamente RNPsno). Cada RNPsno está
constituida por un único RNAsno asociado a ocho o diez proteínas. Las células humanas contienen
aproximadamente 100 especies diferentes de snoRNP Por ejemplo la RNPsno llamada U3 es necesario
para la escisión inicial del pre-RNAr que se produce en la ETS 5. De manera similar el RNPsno U8
provoca la escisión del pre-RNAr en RNAr 5.8 S, 18S y 28S, mientras que la RNPsno U22 es responsable
de la fragmentación adicional de pre-RNAr para dar lugar al RNA 18 S.
Para alcanzar la madurez funcional los RNAr sufren una extensiva modificaciones covalentes,
metilaciones de ciertas bases nitrogenadas y de residuos de ribosa (los grupos hidroxilos 2' (2'-Ometilación) o la conversión de uridina en pseudouridina (Ψ). Estas modificaciones que requieren de la
actividad de las RPNsno, la mayoría de los RNAsno contienen secuencias cortas de 15 nucleótidos que
son complementarias a las secuencias de los RNAr 18s y 28s que sirven para reconocer, seleccionar
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(e.g.los sitios de metilación) y dirigir a las enzimas que catalizan las modificaciones al sitio adecuado de
las secuencias del pre-RNA. En las células animales el procesamiento de pre-RNAr 47S implica la
metilación de aproximadamente cien restos de ribosa y 10 bases, además de la formación de cien
pseudouridinas. La mayoría de estas modificaciones ocurre durante o inmediatamente después de la
síntesis de pre-RNAr aunque algunas tienen lugar en etapas posteriores del procesamiento del pre-RNAr.
Ensamblaje de los ribosomas
Los RNAr maduros 5.8 S, 18S y 28S y el RNAr 5S se combinan en el nucleolo con las proteínas
ribosómicas (importadas desde el citoplasma) para formar las subunidades ribosomales pre- 40S y pre60S. Estas pre-subunidades son exportadas a través de los complejos del poro nucleares (NPCs) al
citoplasma donde se termina la maduración.
Los genes que codifican para las diferentes proteínas ribosomales se transcriben fuera del nucleolo por la
RNA polimerasa II, originando RNAm que son transportados a través de los NPCs al citoplasma donde
son traducidos en proteínas ribosomales en los ribosomas citoplasmáticos. Las proteínas ribosomales son
transportadas entonces de nuevo a través de los NPCs al nucleolo donde se ensamblan con los RNAr
maduros para formar las partículas pre-ribosómicas.
La asociación de las proteínas ribosomicas con los RNAr tiene lugar a lo largo de la síntesis y
procesamiento del pre-RNA. La maduración de la pre-subunidad mayor 60S sigue una ruta diferente de la
menor 40S. La maduración de la subunidad pequeña que solo contiene RNAr es más sencilla e implica
cuatro escisiones en le pre-RNA 47S. La escisión final de la que resulta el RNAr 18S se produce tras el
transporte de la subunidad 40S al citosol, mientras que la maduración de la subunidad 60S que contiene
implica multiples escisiones del pre-RNA en el núcleo y se completa totalmente dentro del nucleolo. Por
lo tanto la mayoría de las particulas preribosómicas del nucleolo son precursores de las subunidades
grandes 60S. Las etapas finales de la maduración de los ribosomas siguen a la salida de las partículas
preribosomales al citoplasma, formando las subunidades ribosómicas 40S y 60S maduras funcionalmente
capaces de formar los ribosomas 80S encargados de llevar a cabo la síntesis de proteínas celulares.
Otras funciones del nucleolo
Recientes hallazgos experimentales han desvelado que el nucleolo tiene otras importantes funciones
celulares además de participar en la biogénesis de los ribosomas eucariotas, al participar:
En el procesamiento y tráfico de ciertos RNA mensajeros (RNAms) que requieren de la actividad
nucleolar.
Como almacén para el secuestro o retención de proteínas específicas y la consecuente modificación de su
participación en sus las vías o redes bioquímicas en las que dichas proteínas participan fuera del
nucleolo
Por ejemplo, se ha descrito que el nucleolo participa en el control la actividad de la proteína supresora de
tumor p53 (en situaciones de estrés), a través de su retención en dicho compartimento por unión a
diferentes proteínas nucleolares. La proteína p53 es estable a no ser que el nucleolo pueda promover su
degradación a través de la vía de la ubiquitina. La proteína p53 es un factor supresor de tumores que juega
un papel crucial en la inducción del arresto del ciclo celular, en la reducción de la proliferación de
cánceres, en el control de la apoptosis (muerte o autodestrucción programada celular) y en la
determinación del envejecimiento celular. Se ha descrito también que el nucléolo participa también en el
almacenamiento de proteínas reguladoras del ciclo celular.
La actividad del nucleolo en control del envejecimiento celular también ha sido sugerida. El acortamiento
de los telomeros está relacionado con el envejecimiento celular (la pérdida de la capacidad proliferativa
de las células a medida que se dividen). La telomerasa un enzima involucrada en la replicación y
estabilización de la longuitud de los telomeros (las zonas terminales de los cromosomas). El ensamblaje
de la telomerasa se realiza parcialmente en el nucleolo. Diversos datos experimentales parecen indicar
que existe una relación entre la biogénesis, actividad y tráfico intranuclear del complejo telomerasa y el
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nucléolo, por los que ambos participarían en la regulación de la capacidad replicativa de la célula y en su
envejecimiento.
Exporte nuclear y modificación de pequeños RNA y ensamblaje de ribonucleoproteínas (RNP).
El nucleolo participa en biogénesis de la partícula de reconocimiento del péptido señal (SRP). En los
mamíferos la partícula SRP, es un complejo Ribonucleoproteico que consiste de una molécula de RNA de
~300 nucleótidos de longitud a la cual se asocian seis proteínas (SRP9, SRP14, SRP19, SRP54, SRP68 y
SRP72). Las proteínas SRP9 y SRP14 se unen a las secuencias 5' y 3' del ARN y conforman el dominio
Alu que está involucrado en el en la exportación nuclear del complejo SRP. Dicho complejo SRP se une a
una secuencia señal de aminoácidos presentes en las proteínas que se secretan y en las proteínas de
membrana plasmática. El complejo SRP se une receptor proteico específico situado en la membrana del
retículo endoplasmático rugoso (RER), que a su vez está asociado con un canal que atraviesa
completamente la membrana del RER, llamado el translocón, a través de las cuales las proteínas
sintetizadas por los ribosomas unidos a la membrana del RER ingresan en la Vía secretora . Parece ser
que la biogénesis de la SRP se realiza en regiones nucleolares diferentes de la que participan en la
biosíntesis de los ribosomas.
La célula vegetal. Orgánulos específicos.
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La célula Vegetal
o Pared celular
Plasmodesmata
o Tipos y estructura de plasmodesmata
Cloroplastos
o Los cloroplastos y la Fotosíntesis
Vacuola Central
La célula Vegetal
Los vegetales son organismos multicelulares compuestos de millones de células con funciones
especializadas, las cuales pueden diferir bastante en su estructura. No obstante todas las células vegetales
tienen la misma organización básica de eucariota; contienen núcleo, citoplasma, y organelos subcelulares
(sistema de endomenbranas, lisosomas, peroxixomas, mitocondrias) y una membrana plasmática que
marca los límites de la célula. Ciertas estructuras, incluyendo el núcleo, puede ser perdido durante la
maduración, pero todas las células vegetales comienzan con una composición similar de organelos.
Además contiene estructuras propias, singulares de la célula vegetal que no se encuentran en la células
animales:
Pared celular
Las células vegetales a diferencia de las células animales, están rodeadas por una fina pero
mecánicamente muy fuerte pared celular. La pared celular vegetal consiste de una mezcla de
polisacáridos y otros polímetros que son secretados por la célula y ensamblados en una organizada red
unida por enlaces covalentes y no covalentes; también contienen proteínas estructurales, enzimas,
polímetros fenólicos y otros materiales que modifican su características físicas y químicas. Su función
primaria es regular el volumen celular y determinar la forma celular.
Las paredes de las plantas son clasificadas en dos grupos:
Una pared primaria que se forma cuando las células se encuentran en crecimiento y se considera que es
una pared relativamente especializada, con una estructura muy similar en todas los tipos de células
vegetales, y una pared secundaria, que son las paredes que se forman después de que el crecimiento
(alargamiento) ha cesado. La pared secundaria es una estructura altamente especializada con una
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composición compleja que refelja los diferentes estados de diferenciación de la célula. Una capa fina de
material, la lamella media (plural lamellae) , se observa normalmente en la unión donde la pared de las
células vecinas aparecen en contacto. La composición química de esta lamella difiere del resto de la pared
en que contiene diferentes proteínas y un alto contenido en pectina comparado con el resto de la pared. El
origen se remonta a la placa celular que se forma durante la división celular.
La pared celular está penetrada por pequeños canales rodeados de membrana llamados plasmodesmata
(singular plasmodesma), que conectan las cálulas vecinas. Los plasmodesmata funcionan en la
comunicación entre las células, permitiendo el transporte pasivo de pequeñas moléculas y el transporte
activo de proteínas y ácidos nucleicos enre el citoplasma de las células adyacentes.
Organización estructural de la Pared Celular
En las paredes primarias, las microfrifillas de celulosa son el componente fundamental de la pared celular,
y están embebidas en una matriz altamente hidratada. Esta estructura proporciona robustez y flexibilidad.
La matriz (plural matrices) consiste de dos grupos de polisacaridos, llamados hemicelulosa y pectinas,
más una pequeña cantidad de proteínas. La matriz de polisacaridos consiste en una variedad de polimeros
que pueden variar con el tipo celular y la especie de planta
Los polisacáridos se nombran en función del azúcar principal que contengan. Por ejemplo glucano es un
polimero hecho de glucosa; un xilano es un polimero hecho de xilosa, un galactano está hecho de
galactosa, y asi suceivamente. Glicano es el termino general para un polimero hecho de ázucares. Para
polisacáridos ramificados, el esqueleto principal del polisacarido se nombra habitualmente en la parte
final del nombre, así xiloglucano tiene un esqueleto principal de glucano (una cadena lineal de residuos
unidos de glucosa), con el azúcar xilano unido a él en su cadena lateral; glucuranoarabinoxilano tiene un
esqueleto central de xilano (hecho de subunidades de xilosa) con cadenas de ácido glucurónico y de
arabinosa. No obstante no siempre un nombre compuesto necesariamente implica una estructura
ramificada. Por ejemplo, glucomanano es el nombre de un polimero conteniendo tanto glucosa como
manosa en su cadena central.
.- Microfribillas de celulosa
La celulosa es el principal componente de las paredes celulares. la celulosa en la pared celular está
empaquetada en microfribillas de cadenas lineales de unidades de β-D-glucosa undidas por enlace β-1>4-O-glucosídico. Debido a la configuración espacial de los enlaces glucosídicos que unen ayacentes
residuos de glucosa, la unidad repetida en la celulosa es la celobiosa, un disacárido de β-D-glucosa con
enlace β-1->4-O-glucosídico . Las microfribillas de celulosa son estructuras relativamente rígidas que
contribuyen a conferir dureza y un bias estructural a la pared celular. Los glucanos individuales que
forman las microfribillas están unidos para formar una estructura en cinta fuertemente ordenada
(cristalina) que excluye el agua y es relativamente inaccesible al ataque destructor de enzimas
degradativas. Como resultado la celulosa es muy resistente y muy estable a la degradación
.- Hemicelulosas
Son polisacáridos que se unen de una manera caracteristica a la superficie de celulosa. Pueden atar a las
microfribillas de celulosa juntas en una red cohesiva. Otro ternito que caracteriza a estas moléculas es
glucanos de entrecruzamiento. El termino hemicelulosa incluye varias clases de polisacaridos.
.- Pectinas
Las peptinas forman un gel hidratado en la cual la red celulosa-hemicelulosa esta embebida- Actúan como
un relleno hidrofílico papre prevenir la agrgación y el colapso de la red de celulosa. Determinan también
la porosidad de la pared celular a las macromoléculas. Al igual que la hemicelulosa las pectins contienen
varios tipos de polisacaridos.
Sin la pared celular, las plantas podrían ser muy diferentes organismo de lo que son. Realmente la pareced
celular de las plantas es esencial para muchos procesos en el crecimiento de las plantas, desarrollo,
mantenimiento y reproducción.
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.- La pared celular determina la fortaleza mecánica de la planta, permitiendo que estas estructuras crezcan
a grandes alturas.
.- La pared celular funciona como un pegamento para adherir unas células con otras. Esto constriñe el
movimiento celular muy notablemente en contraste con las células animales, y determina notablemente la
manera en la cual la planta e desarrolla.
.- La pared celular actúa como un “exoesqueleto” que controla la forma celular y permite que se
desarrollen altas presiones de turgor.
.- La morfogénesis de las plantas depende en gran parte del control de la pared celular, debido a que el
crecimiento expansivo de las células de las plantas está limitado principalmente por la habilidad de la
pared celular para expandirse.
.- La pared celular es requerida para las normales relaciones hídricas de la planta debido a que la pared
determina la relación entre la presión de tugar celular y el volumen celular
.- La pared actúa como una barrera para la difusión que limita el tamaño de las macromoléculas que
pueden alcanzar la membrana plasmática desde exterior celular, y constituye la principal barrera a la
invasión de patógenos.
Plasmodesmata
Los plasmodesmata o plasmodesmos, (en singular plasmodesma o plasmodesmo) son extensiones
tubulares de la membrana plasmática de la célula vegetal, de 40 a 50 nanómetros (nm) de diámetro, que
atraviesan la pared celular y conectan el citoplasma de las células adyacentes. Debido a que la mayoría de
las células vegetales están interconectadas de esta manera, el citoplasma forma un continuum referido
como simplasma. El transporte intracellular de solutos a través del plasmodesmata es así llamado
transporte simplástico.
Cloroplastos
Los Cloroplastos (del griego cloro, verde) pertenecen a un grupo de orgánulos limitados por dos
membranas llamados plastos, plástidos o plastidios. La membrana de los cloroplastos es rica en
glicosilgliceridos. La membrana de los cloroplastos contiene clorofila (y otros pigmentos fotosintéticos) y
proteínas asociadas y es el orgánulo donde tiene lugar la fotosíntesis. Además de su membrana exterior ,
de la membrana interior , y el espacio intermembrana entre ellas, y que forman la envuelta
cloroplástica, poseen un tercer sistema de membrana interno que forma una red de discos aplanados
denominados tilacoides (del griego thylakos, saco). Un apilamiento de tilacoides forma un granum (plural
grana). Las proteínas y pigmentos (clorofilas y carotenoides) que funcionan en los eventos fotoquímicos
de la fotosíntesis están embebidos en la membrana de los tilacoides. Debido a esta estructura de
membrana triple, la organización interna de los cloroplastos es más compleja que la de mitocondias
El fluido que rodea a los tilicoides se llama estroma, y es análogo a la matriz de la mitocondria. Grana
adyacentes están conectados por membranas no apiladas llamadas stroma lamellae (singular llamela),
lamelas del estroma o llamados también tilacoides del estroma.
Diferentes componentes del aparato fotosintético están situados en diferentes areas del los grana y de las
lamelas del estroma. La ATP sintetasa de los cloroplastos están localizadas en las membranas de los
tilacoides. Durante la fotosíntesis las reacciones de transferencia de electrones promovidas por la luz
originan un gradiente de protones, que al igual que ocurre en la mitocondria está acoplado de manera
quimiosmótica a la síntesis de ATP por la ATP sintetasa que cataliza la formación de ATP a partir de
ADP (adenosina difosfato) y Pi (fosfato inorgánico).
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Los plastidios que contienen altas concentraciones de pigmentos carotenoides son llamados cromoplastos.
Estos pigmentos son los responsables de los colores amarillos, naranja, colores rojos de muchas frutas y
flores, así como del color de las hojas en otoño. Los plastidios que no contiene pigmentos se denominan
leucoplastos (del griego leuco blanco). El tipo más importante de leucoplastos es el amiloplasto, un
plastidio en el que se almacena almidón. Los amiloplastos aparecen en abundancia en los tejidos de
almacenaje de las plantas, en brotes, raices y en semillas. Especializados amiloplastos situados en las
puntas de las raíces actúan como sensores gravimetricos para dirigir el crecimiento hacia el interior del
suelo.
Vacuola Central
Las células vegetales contiene grandes vacuolascentrales rellenas con agua que ocupa del 80 al 90 % del
volumen total de la célula. Cada vacuola está rodeada por una membrana vacuolar o tonoplasto.
Fuente: WIKILLERATO.
http://portales.educared.net/wikiEducared/index.php?title=La_estructura_b%C3%A1sica_de_la_vida:_l
a_c%C3%A9lula#La_c.C3.A9lula_eucariota
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