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Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
NEUROANATOMÍA FUNCIONAL
La neuroanatomía funcional es el estudio de las “cadenas de neuronas”,
llamadas sistemas funcionales que cumplen funciones determinadas en
el sistema nervioso.
Los sistemas funcionales constituyen dos grupos:
I. Un primer grupo posee una porción de la cadena de neuronas en el
sistema nervioso periférico (SNP) y otra porción de la cadena en el
sistema nervioso central (SNC). En este primer grupo están los sistemas aferentes al neuroeje y los sistemas eferentes de él.
Son sistemas aferentes al neuroeje:
a. Los sistemas aferentes somáticos, el sistema olfativo, el sistema
gustativo, el sistema visual, el sistema auditivo, el sistema vestibular.
b.El sistema aferente visceral general, porción aferente del sistema
nervioso visceral, vegetativo o autónomo.
Son sistemas eferentes del neuroje:
a. El sistema eferente somático con sus dos porciones: la corticoespinal (vía piramidal) y la cortico-troncal (cortico-mesencefálica,
cortico-póntica y cortico-medular).
b.El sistema eferente visceral general con sus dos divisiones: la simpática (toraco-lumbar) y la parasimpática (craneo-sacra). El sistema
eferente visceral es la porción eferente del sistema nervioso visceral, vegetativo o autónomo.
II. El segundo grupo se halla fundamentalmente en el SNC, pero posee conexiones con las porciones periféricas de otros sistemas funcionales. En este grupo están los llamados sistemas integradores
del neuroeje: el sistema cerebeloso, el sistema extrapiramidal, el
sistema reticular, el sistema talámico, el sistema hipotalámico y el
sistema límbico.
SISTEMAS AFERENTES SOMÁTICOS
Los sistemas aferentes somáticos son los encargados de llevar información hacia el SNC proveniente de estructuras somáticas. La información
es transportada por medio de algunos pares craneanos y por los pares
raquídeos o nervios espinales. Los sistemas somáticos aferentes tienen
dos principales componentes: un subsistema (vía) para la detección de
estímulos dolorosos (nociceptivos) y térmicos y un subsistema (vía) para
la detección de estímulos mecánicos que registran un continuum tactopresión (tacto superficial, tacto profundo o propioceptivo y vibración).
El proceso de identificación de los estímulos se inicia por la activación
de una diversa población de somatoreceptores, que con efectividad
asombrosa, generan un potencial de acción como respuesta. Hay diferentes clasificaciones de los somatoreceptores, una de las más usa46
Neuroanatomía Funcional
das los subdivide en:
1. Nociceptores para el dolor.
2. Termoreceptores que responden a los cambios de temperatura (calor y frío).
3. Mecanoreceptores que son muy variados y responden
a cambios físicos. Dentro de este grupo se incluyen por
ejemplo: receptores cutáneos para el tacto, receptores que
detectan la longitud y tensión musculares o tendinosas o
las vibraciones.
Si los receptores están localizados en la piel o en el tejido
conjuntivo subcutáneo y responden a estímulos externos, se
les denomina exteroceptores. Aquellos localizados en los órganos viscerales se denominan interoceptores o visceroceptores. Los propioceptores son receptores localizados en los
músculos esqueléticos, tendones y articulaciones. Los receptores también se clasifican en encapsulados y no encapsulados, dependiendo si hay una cápsula que rodea el extremo
distal del nervio aferente (fig.1). Los nociceptores y termoreceptores se hallan en extremidades nerviosas (terminaciones) libres que como su nombre lo indica, están formadas por
ramificaciones terminales de las fibras sensitivas sin tejido
especializado a su alrededor. Las extremidades nerviosas libres también sirven como receptores para el tacto superficial
y profundo.
A
La precisión con la que un estímulo puede ser identificado
varía de una región a otra, debido a la diferencia en el número
de receptores por área. Por ejemplo los labios y la punta de
los dedos de la mano están más densamente inervados que
el dorso.
La mayoría de los receptores presentan algún grado de adaptación, lo que significa que se tornan menos sensibles cuando el estímulo es sostenido. Los receptores de adaptación
rápida o fásicos, presentan una respuesta máxima pero breve, su capacidad de respuesta disminuye si el estímulo se
mantiene. Por el contrario, los receptores de adaptación lenta
o tónicos, continúan generando impulsos en la medida que el
estímulo persista. Los receptores con cápsula en capas son
de adaptación rápida.
B
Fig. 1. Receptor. A: encapsulado (Vater
Paccini), B: no encapsulado (extremidad
libre)
Desde el punto de vista de velocidad de conducción las fibras
se clasifican en A (α,β,γ,δ), B y C. Las fibras A son mielinizadas
y las más rápidas son las Aα, las B corresponden a fibras poco
mielinizadas como las viscerales preganglionares y las C son
fibras no mielinizadas como las viscerales postganglionares y
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Los cuerpos neuronales de estas fibras se localizan en el ganglio de la raíz dorsal y la porción central se continúa a través
de la raíz dorsal hasta penetrar en el cordón espinal, donde
las fibras se bifurcan y forman ramas ascendentes y descendentes. Estas fibras transcurren por el tracto de Lissauer y
envían colaterales que terminan en las láminas I (zona marginal) y II (sustancia gelatinosa) o en capas más profundas
en el asta posterior (fig.3). Tomado de Brodal P. The Central
Nervous System, Oxford U Press, 1992
Fig. 2. tomado de Kandel E. Principles
of Neural Science 4 th ed. McGraw Hill,
2000
Las neuronas aferentes son pseudomonopolares. El cuerpo se localiza en los ganglios de las raíces
posteriores de los nervios espinales o en ganglios de algunos pares
craneanos, como el ganglio del
trigémino. La prolongación central
de las neuronas va del ganglio al
neuroeje y la periférica viene de
la piel, los músculos esqueléticos,
los tendones o las articulaciones
hacia el ganglio (fig 2). Las fibras
nerviosas periféricas varían en grosor y pueden ser mielinizadas o no
mielinizadas. Las fibras más gruesas conducen el impulso nervioso
más rápido que las más delgadas
o las no mielinizadas.
somáticas para el dolor. Desde el punto de vista microscópico las fibras mielinizadas se clasifican en orden decreciente
del grosor en los grupos I, II, III. Las fibras no mielinizadas se
clasifican en el grupo IV.
VIA DEL DOLOR Y LA TEMPERATURA DEL TRONCO Y
EXTREMIDADES
El dolor es una sensación compleja, en la que un estímulo
nociceptivo lleva no solamente a la percepción del sitio donde se presenta y también desencadena una serie de fenómenos como aumento en los niveles de atención, reacción
emocional, respuesta autonómica y una tendencia a recordar
el evento y sus circunstancias. En correspondencia a esta
complejidad, múltiples vías llevan la información nociceptiva
rostralmente desde el cordón espinal. La sensación de dolor
tiene varias modalidades de presentación. El dolor superficial que se desencadena a partir de estímulos en la piel y se
localiza fácilmente. El dolor profundo que se origina en los
músculos esqueléticos, tendones y articulaciones son pobremente localizados. La sensación térmica se puede distinguir
en dos modalidades: calor y frío. Los receptores para el frío
se activan con T° por debajo de 33 °C y los receptores para el
calor aumentan su actividad a T° por encima de 33°C.
La mayoría de los nociceptores (receptores para el dolor) y de
los termoreceptores (receptores para el calor y el frío) están
representados por extremidades nerviosas libres que se continúan con fibras aferentes tipo C y Aδ (poco mielinizadas). La
vía del dolor y la vía de la temperatura tienen el mismo curso
y para facilitar la descripción de las dos vías, se hará referencia únicamente al dolor.
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Varias de las fibras que transmiten dolor y temperatura toman
parte en diversos tipos de reflejos, por ejemplo: respuestas
autónomas y la respuesta de retirada. Otras fibras establecen
sinapsis con neuronas cuyos axones forman los fascículos
ascendentes para el dolor y temperatura que se describen a
continuación.
TRACTO ESPINO-TALAMICO VENTROLATERAL (TETVL)
Las fibras que se cruzan en segmentos superiores o rostrales
van ocupando porciones internas del fascículo, esto provee
una organización somatotópica en el sentido que las porciones inferiores del cuerpo están representadas lateralmente
y las superiores medialmente. El TETVL asciende hacia el
tronco cerebral, se localiza dorsolateral a la oliva y al lemnisco medial. Las fibras del TETVL terminan somatotópicamente organizadas en el núcleo ventral-posterior y lateral (VPL)
del tálamo. Los núcleos intralaminares del tálamo también
reciben terminaciones del TETVL (fig.4). La destrucción del
TETVL produce analgesia contralateral. Del tálamo proyecciones tálamo-corticales se distribuyen en la corteza somatosensorial (cirvunvolución post-central) y se organizan en forma somatotópica (fig.4).
Fig. 3.
TRACTO ESPINO-RETICULAR
Las fibras del TETVL están acompañadas por fibras que terminan en la formación reticular del tronco cerebral y constituyen
el tracto espino-reticular. Este tracto formado por fibras cruzadas y directas, está relacionado con varios reflejos y representa una conexión con los núcleos intralaminares del tálamo.
TRACTO ESPINO-MESENCEFALICO
Las fibras del TETVL también están acompañadas por fibras
que terminan en los colículos superiores, en la sustancia gris
periacueductal y en los núcleos del rafé del mesencéfalo. Es-
Fig. 4.
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tos dos últimos tienen relación con el sistema inhibitorio del
dolor, dan origen a fibras descendientes y vías polisinápticas
que terminan en los cordones posteriores.
VIA DEL DOLOR Y TEMPERATURA DE LA CARA
La información del dolor y temperatura se transmite a través de los componentes del nervio trigémino, es decir, de
sus ramas V1 (oftálmica), V2 (maxilar) y V3 (mandibular). Los
cuerpos de las neuronas están localizados en el ganglio del
trigémino y sus prolongamientos centrales terminan en el núcleo espinal del trigémino, en la medula y porción superior del
cordón espinal.
Fibras nerviosas que acompañan el VII, IX y X pares craneanos y que provienen del oído externo, oído medio, faringe,
laringe, parte posterior de la lengua y del esófago también
terminan en el núcleo espinal del trigémino. Del núcleo espinal del trigémino, se originan fibras que se cruzan, forman
el lemnisco trigeminal y ascienden hasta alcanzar el núcleo
ventral-posterior y medial (VPM) del tálamo y los núcleos intralaminares del tálamo (fig.5).
inhibitoria. Los receptores opiáceos se encuentran en abundancia en
la sustancia gris periacueductal, el núcleo magno y en las láminas de
las astas posteriores. Las sustancias endógenas que interactúan con
los receptores opiáceos son varios, entre ellos se incluyen encefalinas y dinorfinas.
VIA DEL TACTO PROFUNDO DEL TRONCO
Y EXTREMIDADES
El tacto es la experiencia de un estímulo suave sobre la piel, pero cuando los receptores profundos de la piel son activados se origina la sensación de presión. El tacto y la presión se pueden considerar como un
continuum de acuerdo con la intensidad del estímulo. La vía del tacto
profundo está involucrada en la percepción y apreciación de los estímulos mecánicos. A través del tacto profundo tenemos capacidad para
discriminar la forma (estereognosia), textura, movimiento y el sentido
de posición de nuestro cuerpo en el espacio (propiocepción). La vibración (palestesia) se origina ante estímulos oscilantes como al colocar un
diapasón sobre la superficie de una articulación. El propósito de los propioceptores es principalmente dar información detallada y continua del
sentido de posición de las extremidades en reposo (estático) y durante
el movimiento (cinético).
Fig. 5.
Del los núcleos talámicos se originan fibras que constituyen
las proyecciones tálamo-corticales. Estas proyecciones contienen fibras nociceptivas que terminan en la circunvolución
postcentral (corteza somatosensorial) y en giro del cíngulo.
Fig. 5 Tomado de Brodal P. The Central Nervous System,
Oxford U Press, 1992
VIAS DESCENDENTES QUE REGULAN EL DOLOR
En las últimas décadas se ha prestado atención a los mecanismos intrínsecos de inhibición del dolor, especialmente a las proyecciones descendentes que se originan en la
sustancia gris periacueductal y núcleos reticulares adyacentes. La sustancia gris periacueductal recibe información
nociceptiva a través del fascículo espinomesencefálico, del
hipotálamo y áreas corticales cerebrales relacionadas con
el comportamiento. Eferencias a partir de este núcleo terminan en el núcleo rafé magno (en la medula y porción
caudal del puente) y núcleos reticulares del puente. Las
fibras descendentes que se originan del núcleo reticular
póntico dorsolateral poseen noradrenalina, mientras que
las originadas en el núcleo magno poseen serotonina. Estas fibras terminan en el asta posterior en el cordón espinal,
particularmente en la lámina II, donde ejercen su actividad
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En contraste con los receptores del dolor y la temperatura que están
representados en su mayoría por extremidades libres, los receptores
relacionados con el tacto profundo, vibración y propiocepción, además
de hallarse en extremidades libres, son encapsulados y no son tan especializados. Los receptores para la presión están representados por los cilindros terminales, corpúsculos táctiles, discos contráctiles, corpúsculos
lamelares y los receptores en los folículos pilosos (arborizaciones peritraquiales). La vibración está mediada por los corpúsculos de Paccini. El
sentido de posición depende de varios propioceptores localizados en las
articulaciones, los tendones y en los músculos (husos neurotendinosos
y neuromusculares).
Los cuerpos de las neuronas relacionadas con estos receptores están
localizados en los ganglios de las raíces dorsales, sus prolongamientos
centrales, formados por fibras Aα, continúan por las raíces posteriores,
penetran en el cordón posterior, donde se dividen en ramas ascendentes y descendentes, ambas contienen colaterales que sinapsan con varios grupos de células en el cordón espinal.
La mayoría de las ramas ascendentes entran al cordón espinal ipsolateral y forman los fascículos grácil y cuneatus. El fascículo grácil lleva
información de la extremidad inferior y de la parte inferior del tronco,
mientras el fascículo cuneatus lleva información de la parte superior
del tronco y la extremidad superior ipsolateral. Estos fascículos termi51
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nan en la medula en forma somatotópicamente organizada
en los núcleos(tubérculos) grácil y cuneatus. A partir de estos
núcleos, se originan fibras que se cruzan para formar el lemnisco (del griego lemniskos: cinta) medial contralateral. Las
fibras que se cruzan forman la decusación del lemnisco medial, localizada justamente por encima de la decusación de las
pirámides. (fig.5)
El lemnisco medial está localizado inicialmente en la línea media, pero a medida que asciende se ubica más lateral, hasta
alcanzar el núcleo VPL del tálamo.
Fibras colaterales de los cordones posteriores, que llevan información proprioceptiva de la extremidad inferior del mismo
lado, terminan en las neuronas del núcleo de Clarke (T1-L1/2).
A partir de este núcleo se proyectan fibras al cordón lateral
del mismo lado y forman el tracto espinocerebeloso dorsal
que penetra al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior
y termina en el hemisferio y vermis cerebeloso ipsolateral.
Del tálamo se proyectan fibras a la corteza somatosensorial y
lo hacen en forma topográficamente organizada.
Se han descrito vías adicionales para la transmisión del tacto
profundo como la vía del tacto superficial y en menor grado
la del dolor. Una ruta consiste en fibras que se originan en el
asta posterior, ascienden por la porción posterior del cordón
lateral (fascículo dorsolateral) y terminan en el núcleo grácil.
Estas fibras llevan información proprioceptiva de la extremidad inferior.
VIA DEL TACTO PROFUNDO DE LA CARA
Fig. 6. Via del tacto profundo de la cara.
Tomado de Brodal P. The Central Nervous
System, Oxford U Press, 1992
Las fibras responsables del sentido de posición en la cara,
de los músculos masticadores y ligamentos periodontales
poseen un cuerpo pseudomonopolar dentro del neuroeje,
específicamente en el núcleo mesencefálico del trigémino
(fig.6), la porción central de estas neuronas envía colaterales
al núcleo motor del trigémino, al núcleo principal (póntico) y
espinal del trigémino, a los núcleos de la formación reticular y
al cerebelo. De este núcleo se originan fibras que se cruzan y
forman el tracto trigémino-talámico (lemnisco trigeminal) que
se dirige al NVP del tálamo.
Las fibras del lemnisco medial y del tracto trigeminotalámico terminan somatotópicamente organizadas en los núcleos
VPL y VPM respectivamente. Del tálamo y guardando la misma organización, se proyectan fibras talamocorticales, que
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ascienden por el brazo posterior de la cápsula interna y terminan en la
corteza somatosensorial.
VIA DEL TACTO SUPERFICIAL (NO DISCRIMINATIVO)
Los receptores para el tacto superficial (no discriminativo) se distribuyen
en la piel, cuero cabelludo, en las articulaciones y los músculos. Estos
receptores están representados por terminaciones libres, no relacionadas con estímulos nociceptivos y responden a estímulos que se desencadenan al estirar, frotar o comprimir la piel, pero que no desencadenan
dolor. La información del tacto superficial, para el tronco y las extremidades se lleva junto a la vía del dolor como a la del tacto profundo,
descritas anteriormente.
La sensación táctil originada en la cara y el cuello, se deriva del mismo
tipo de receptores sensitivos que se encuentran en otras partes del
cuerpo, sin embargo, debido a la localización en estructuras únicas en
esta región, algunos receptores están relacionados con funciones especiales, como por ejemplo el sentido de desplazamiento dentario o la
fuerza en la mordida. Una gran cantidad de receptores encapsulados,
especialmente discos de Merkel, se encuentran en la región peribucal
y los labios. La información es transmitida por las tres ramas del nervio trigémino, cuyos cuerpos reposan en el ganglio del trigémino. La
porción central de las fibras penetra en el tronco cerebral, se bifurcan y
unas terminan en el núcleo principal del trigémino a nivel del puente y
otras en el núcleo espinal del trigémino. Del núcleo principal se originan
fibras que se cruzan y hacen parte del lemnisco trigeminal contralateral
y también se originan fibras que ascienden por el fascículo trigémiotalámico dorsal ipsolateral. Ambos fascículos terminan en el núcleo VPM
del tálamo contralateral e ipsolateral respectivamente. Del tálamo se
proyectan fibras hacia la corteza somatosensorial.
ORGANIZACIÓN CORTICAL DEL SISTEMA
AFERENTE SOMATICO
De los núcleos VPM y VPL del tálamo, se proyectan fibras con información nociceptiva, del tacto no discriminativo y del tacto profundo, que
ascienden por el brazo posterior de la cápsula interna y terminan en
forma organizada en el área primaria somestésica (S1) en el giro postcentral. Un número menor de fibras alcanza el área somatosensorial
secundaria (SII), en el labio superior del surco lateral.
El área SI (fig.7) puede ser dividida en cuatro áreas a lo largo de todo
el giro postcentral: áreas de Broadman 3a, 3b, 1 y 2. El área 3b, recibe
la mayoría de las fibras que provienen del núcleo ventral posterior del
tálamo y está relacionada con el procesamiento de la información táctil;
contiene un mapa completo de los receptores cutáneos y las diferentes
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Neuroanatomía Funcional
Fig. 7. corte parasagital. Tomado de Kandel E. Principles of Neural Science, 4 th ed.
McGraw Hill, 2000
partes del cuerpo están representadas somatotópicamente.
Procesamiento adicional de la información tiene lugar en las
áreas 1 y 2 que reciben aferencias del área 3.
El área 1 está relacionada con la textura de los objetos, mientras el área 2 con la discriminación del tamaño y la forma. El
área 3a, se activa por los receptores proprioceptivos y está
relacionada con la actividad motora.
El área SII, recibe impulsos de todas las áreas de SI, también
de los núcleos ventrales posteriores del tálamo. A través de
SII, la información somatosensorial alcanza la región del hipocampo y la amígdala. La región posterior del lóbulo parietal,
especialmente la parte rostral que está por detrás del área
primaria somestésica, se relaciona también con el sistema
somatosensorial. La corteza más posterior del lóbulo parietal se relaciona con el sistema visual. Lesiones de la región
parietal posterior tienden a producir síntomas de inatención
a los estímulos visuales o sensitivos que provienen del lado
opuesto.
LOS DERMATOMAS
La porción de la piel que está inervada por ramas de un nervio
espinal o del nervio trigémino se denomina dermatoma. Los
dermatomas siguen un patrón similar en el cuerpo. En la gráfica inferior se muestra el mapa de los dermatomas usados
clínicamente. Por ejemplo: C6 corresponde al dedo pulgar,
índice y porción medial del tercer dedo, T4 y T5 se relacionan
con los pezones, T10 con el ombligo, L5 con el pulgar del pie,
S4 con los genitales.
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Esquema de los dermatomas del cuerpo y cara. Tomado de Kandel E. Principles of
Neural Science, 4 th ed. McGraw Hill, 2000
SISTEMA OLFATORIO
La olfacción es la percepción de olores que resulta de la detección de partículas odorantes dispersas en el medio ambiente. Para muchos mamíferos el olfato es el medio principal
para percibir la información acerca del ambiente que los rodea. Los animales macrosmáticos tienen un muy bien desarrollado sistema olfatorio en el que confían para reconocer el
alimento, los predadores y sus presas, y localizar sus posibles
parejas. El humano depende menos del olfato (animal microsmático) ya que su sistema olfatorio está menos desarrollado, sin embargo el humano es capaz de reconocer miles de
olores, muchos de ellos a bajas concentraciones. La olfación
juega un papel importante en cuanto a seguridad, nutrición
y calidad de vida. Recientes estudios han mostrado que las
alteraciones del olfato es uno de los primeros singos preclínicos de la enfermedad de Alzheimer y de algunos casos
de enfermedad de Parkinson.
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Neuroanatomía Funcional
LA MUCOSA OLFATORIA
Los receptores responsables para la transducción de las moléculas odoríferas se encuentran en la mucosa olfatoria, que
tiene una superficie de 1 a 2 cm2 y se localiza en la parte
superior de las cavidades nasales: en la superficie inferior de
la lámina cribiforme, a nivel del septum nasal y en la pared
medial de los cornetes superiores (fig 1).
Fig. 1.
Fig. 2. Epitelio olfatorio.
Figs. 1 y 2 Tomadas de Haines D. Fundamental Neuroscience for Basic and Clinical
Applications. 3th Ed. Elsevier 2006
La mucosa olfatoria está compuesta por una capa de moco
que cubre el epitelio olfatorio. En el humano la transición entre
el epitelio respiratorio y olfatorio es gradual. El epitelio olfatorio
contiene tres tipos de células: 1) las neuronas receptoras, 2)
células sustentaculares (soporte) y 3) células basales (fig.2).
Los cuerpos de las neuronas bipolares receptoras para el olfato se localizan hacia la porción basal del epitelio olfatorio.
Cada neurona posee una prolongación dendrítica apical y un
axón no mielinizado que se dirige basalmente. La dendrita apical se extiende hacia la superficie del epitelio donde termina
en forma de vesícula olfatoria de la cual se desprenden cilias,
no móviles, que protruyen dentro de la capa de moco. Estas
cilias contienen los receptores para las partículas odorantes.
Los axones no mielinizados de las neuronas receptoras atraviesan la lámina cribosa del etmoides y se agrupan formando fascículos, los que en conjunto constituyen el nervio olfatorio (primer par craneano). Estos axones terminan en el
bulbo olfatorio. Las neuronas receptoras olfatorias presentan
un recambio continuo y tienen una vida media entre 30 a 60
días. Ellas son remplazadas por neuronas receptoras que se
originan a partir de las células basales no diferenciadas, es
decir las células basales son células primitivas que dan origen
a neuronas receptoras.
Las células sustentaculares o de soporte son columnares y
se extienden desde la lámina propia hasta la superficie del
epitelio, donde presentan microvellosidades que se extienden dentro de la capa de moco. Estas células proveen soporte mecánico a las neuronas receptoras y adicionalmente son
secretoras y su contenido se extienden dentro de la capa de
moco que al parecer juega un papel en la unión de las partículas odoríferas. Un cuarto tipo de célula se describe en la
mucosa del humano, las células microviliares, que poseen un
proceso apical que se proyecta dentro de la capa de moco y
una prolongación basal que se introduce en la lámina propia.
Su función aun es desconocida.
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La lámina propia posee abundantes glándulas de Bowman, que se encuentran únicamente en la mucosa olfatoria. La secreción serosa de
estas glándulas junto con las de las células sustentaculares forman la
capa de moco que cubre la mucosa olfatoria.
LA TRANSDUCCIÓN OLFATORIA
La partículas odoríferas volátiles al ser inhaladas hacen contacto con la
capa de moco que tapiza el epitelio olfatorio. Estas partículas interactúan
con proteínas hidrosolubles, las proteínas transportadoras de odorantes.
Una vez se atraviesa la capa de moco las partículas odoríferas se unen a
los receptores de las cilias donde ocurre la transducción. Se estima que
hay al menos 1000 tipos diferentes de receptores odorantes que llevan a
la activación de la vía de un segundo mensajero a través de la proteína G
olfatorio-específica, que a su vez, activa la adenil ciclasa para producir adenosin-monofosfato-cíclico cAMP. El aumento en el cAMP ciliar permite la
apertura de canales en la membrana ciliar lo que facilita el flujo de cationes hacia las neuronas receptoras y se inicia una depolarización gradual.
Hay evidencia de otro segundo mensajero intracelular relacionado con
la transducción olfatoria, el inositol 1,4,5-trifosfato (IP3) que se piensa
puede actuar con la vía del cAMP o en forma independiente. En esta vía,
la unión del odorante con el receptor activa la vía de la fosfolipasa C que
produce IP3, el cual abre los canales que permiten el influjo de Ca++ a
la neurona receptora.
Algunos estudios sugieren que la discriminación olfatoria se inicia en el
epitelio olfatorio y que un “mapa de receptores” es utilizado para codificar cualidades complejas de un olor dado. Una neurona olfatoria expresa
solamente un tipo de receptor odorante y los subtipos específicos de
receptores odorantes se distribuyen preferencialmente dentro de una
de las cuatro zonas simétricas y bilaterales del epitelio olfatorio. Tal especificidad permite que la información olfatoria tenga un patrón de procesamiento adicional en el bulbo olfatorio. Aunque una neurona olfatoria
expresa un solo tipo de receptor olfatorio, tal célula puede respornder a
una amplia gama de odorantes.
EL BULBO OLFATORIO
El bulbo olfatorio, que corresponde a corteza cerebral, está localizado en
la cara inferior del lóbulo frontal, por debajo del surco recto u olfatorio y
está unido al resto del hemisferio cerebral a través de las cintillas olfatorias que se bifurcan en las estrías olfatorias lateral y medial. El bulbo
olfatorio consta de cinco capas de neuronas y fibras nerviosas que incluye las capas: del nervio olfatorio, la glomerular, la plexiforme externa,
de células mitrales y de células granulosas.
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Neuroanatomía Funcional
Las fibras que forman el nervio olfatorio penetran en el bulbo
olfatorio, y terminan exclusivamente en los glomérulos olfatorios. El axón de cada neurona olfatoria sinapsa en uno o
dos glomérulos. Las terminaciones de estos axones están
organizadas de tal manera que las neuronas receptoras que
expresen el mismo subtipo de receptor terminan en el mismo glomérulo. Esto sugiere que cada glomérulo recibe fibras
de un solo tipo de receptor. Los glomérulos son las estructuras más prominentes en el bulbo olfatorio y contienen las
terminaciones de las neuronas receptoras olfatorias que se
ramifican y hacen sinapsis con las dendritas de las células
mitrales y las células en penacho. Fig. 3. Estas dos neuronas
son funcionalmente similares y constituyen la vía eferente del
bulbo olfatorio. Al igual que las neuronas receptoras del olfato, las prolongaciones dendríticas de las células mitrales y en
penacho sinapsan solamente en un glomérulo.
Adyacente a los glomérulos están las neuronas peri-glomerulares que contienen dendritas arborizadas que se extienden
dentro del glomérulo y un axon corto que se distribuye en un
radio cercano a cinco glomérulos. Como se puede apreciar
hay convergencia neuronal significativa dentro del glomérulo,
miles de neuronas receptoras convergen en un mismo glomérulo y forman sinapsis axodendriticas exitatorias (glutamato, carnosina) con las terminaciones de las células mitrales,
en penacho y periglomerulares. La otra serie de conexiones
dentro del glomérulo corresponden a sinapsis recíprocas dendrodendríticas entre las células mitrales, en penacho y las
periglomerulares. En estas sinapsis participa el glutamato y
el GABA. Al glomérulo también terminan prolongaciones nerviosas que provienen del locus coeruleus (noradrenérgicas) y
de los núcleos del rafé (serotoninérgicas).
Fig.3 Esquema del bulbo olfatorio. Toma­das
de Haines D. Fundamental Neuroscience
for Basic and Clinical Applications. 3th Ed.
Elsevier 2006
Las células granulosas, son las principales interneuronas del
bulbo olfatorio, no poseen axones y a través de sinapsis inhibitorias dendrodendríticas con las células mitrales y en penacho, modulan la actividad de éstas últimas.
PROYECCIONES DEL BULBO OLFATORIO
Los axones de las células mitrales y en penacho emergen del
bulbo olfatorio y forman la cintilla olfatoria. Aunque el glutamato es el principal neurotransmisor de estas fibras, también
se encuentra el aspartato, la dopamina y la sustancia P. Estas
fibras se dirigen hacia atrás y terminan distribuyéndose en
lo que se denomina la corteza olfatoria (paleocorteza) constituida por el núcleo olfatorio anterior, el tubérculo olfatorio, la
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corteza piriforme, la corteza periamigdalina y la región entorinal (Fig. 4). Los núcleos olfatorios anteriores se localizan en
la cintillas olfatorias y sus fibras eferentes se proyectan a los
dos bulbos olfatorios y el núcleo olfatorio anterior contralateral. Las fibras que se cruzan forman la estría olfatoria medial y
lo hacen a través de la porción anterior de la comisura blanca
anterior. La mayoría de las fibras forman la cintilla olfatoria lateral, un grupo de ellas terminan en la sustancia perforada anterior y producen una elevación que se denomina el tubérculo
olfatorio, observable en algunos mamíferos. La mayoría de
las fibras de la estría olfatoria lateral, terminan en la corteza
piriforme, la corteza periamigdalina y la entorinal, localizadas
en la porción medial del lóbulo temporal.
Las neuronas de la corteza olfatoria tienen conexiones recíprocas con otras regiones de la corteza olfatoria (conexiones
intrínsecas) y con otras regiones del encéfalo (conexiones extrínsecas) que incluye conexiones directas con la corteza orbitofrontal, la insula, el hipotálamo, la amígdala, el hipocampo
y a través del núcleo dorsomedial del tálamo.
EL ORGANO VOMERO-NASAL
Fig. 4. La región orbitofrontal se cree es
la responsable para la percepción y discriminación del olfato, ya que pacientes con
lesiones en esta región son incapaces de
discriminar los olores. En contraste, las
vías olfatorias que terminan en el complejo amigdalino y el hipotálamo al parecer
median los aspectos emocionales y comportamentales del olor. Tomado de Kandel
E. Principles of Neural Science, 4 th ed.
McGraw Hill, 2000
El sistema vomeronasal encargado de identificar las feromonas, está constituido por un par de órganos vomeronasales,
localizados en la base del septum nasal, los nervios vomeronasales y el bulbo olfatorio accesorio. El órgano vomeronasal
es una estructura tubular que se abre en la cavidad nasal a
través de un orificio anterior. Está recubierto por epitelio que
semeja el epitelio olfatorio de la cavidad nasal. Los axones de
las neuronas del órgano vomeronasal se agrupan y forman
el nervio vomeronasal que se proyectan al bulbo olfatorio accesorio. Las neuronas mitrales in el bulbo accesorio se proyectan casi exclusivamente al complejo amigdalino y de allí la
información es enviada al hipotálamo.
Las feromonas son sustancias liberadas por algunas especies animales y juegan un papel importante en los comportamientos social, sexual y reproductivo. Al parecer el humano
no posee un sistema olfatorio accesorio.
SISTEMA GUSTATIVO
El término sabor es usado por algunos autores como el sentido del gusto, es decir el conjunto de sensaciones que se
originan al estimular los botones gustativos. Nosotros co59
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Neuroanatomía Funcional
múnmente asumimos que esto es lo mismo que la sensación compleja que percibimos cuando comemos o bebemos,
pero esta integración en la degustación de los alimentos es
el resultado de la combinación de tres diferentes tipos de estímulos simultáneos: la estimulación olfatoria por los vapores
de la comida, estimulación directa de los botones gustativos
y de las terminaciones libres del sistema trigeminal quemosensitivo. Este último detecta lo condimentado, lo picante, la
temperatura y la textura del alimento.
Fig. 1. Distribución de las papilas gustativas y las regiones de los pares craneanos.
Tomado de Nolte J. The human brain, an
introduction to its functional anatomy. 5th
ed. Mosby, 2002
En la superficie de la lengua se encuentran los botones gustativos, receptores para el gusto, que se localizan en las papilas gustativas, que por sus características morfológicas se
denominan: fungiformes, foliadas y circunvaladas. Las papilas
fungiformes se encuentran más abundantes en la parte anterior de la lengua, cada una contiene entre 3 a 5 botones
gustativos. Las foliadas se localizan en el borde de la lengua,
hacia la parte posterior y están formadas por pliegues de mucosa y contienen entre 100 a 150 botones gustativos. Finalmente una serie de 8 a 9 papilas circunvaladas (valleculas) organizadas en forma de V, delimitan los dos tercios anteriores
de la lengua (Fig.1). Cada una de ellas contiene 250 botones
gustativos. En resumen se considera que hay cerca de 5000
botones gustativos distribuidos en la lengua. Las papilas circunvaladas y foliadas se relacionan con las glándulas de von
Ebner, que drenan su producto en la base de estas papilas e
influyen en el microambiente. En el velo del paladar, la faringe
y parte superior de la laringe también se encuentran botones
gustativos que no están localizados en papilas gustativas sino
distribuidas en el epitelio. Al parecer están relacionados con
los mecanismos de la deglución y de respuestas reflejas.
RECEPTOR GUSTATIVO
Cada botón gustativo contiene 40 a 60 células receptoras
para el gusto que se extienden desde la lamina basal hasta la
superficie del epitelio. Estas son células fusiformes, con microvellosidades que se extienden hacia un pequeño orificio,
el poro gustativo. El poro forma una especie de bolsillo que
permite el contacto entre las microvellosidades y el medio
externo. Fibras aferentes penetran la membrana basal y se
ramifican en la base del botón gustativo. Las células receptoras responden a más de un tipo de sabor. Las fibras gustativas, aferentes viscerales especiales, se ramifican e inervan
múltiples botones gustativos que pueden estar localizados en
diferentes papilas, y ellas también responden a más de un
tipo de sabor. En la parte profunda del botón gustativo, las
60
células receptoras hacen sinapsis con fibras aferentes viscerales especiales del nervio facial, glosofaríngeo y vago (Fig 2).
Las células receptoras tienen una vida media de una a dos
semanas antes de ser remplazadas células que se originad
de la diferenciación de las células basales, las cuales migran
de las células epiteliales que rodean al botón gustativo.
Las fibras del nervio facial inervan los botones gustativos de
las papilas fungiformes y foliadas de los 2/3 anteriores de
la lengua y los botones gustativos del paladar blando. Las
fibras del glosofaríngeo inervan las papilas circunvaladas, la
mayoría de las foliadas y los botones gustativos de la faringe. Las fibras del vago inervan las papilas de la epiglotis y el
esófago (Fig.1). Las células receptoras se diferencian a partir
del epitelio lingual que las rodea y dependen de la interacción
con las fibras viscerales para garantizar su existencia ya que
la denervación de un área de la lengua causa degeneración
de los receptores.
Fig. 2. El botón gustativo. Tomadas de
Haines D. Fundamental Neuroscience for
Basic and Clinical Applications. 3th Ed. Elsevier 2006
LA TRANSDUCCION GUSTATIVA
Los cuatro sabores básicos, tradicionalmente reconocidos,
son el dulce, el salado, el amargo y el ácido, pero seguramente hay otros. Aunque algunas partes de la lengua son
más sensitivas para algunos sabores como la punta de la lengua para lo dulce, los lados para lo salado y ácido y la parte
posterior para lo amargo, en realidad todas las partes de la
lengua son sensibles a estos cuatro tipos de sabores. Las
células receptoras utilizan múltiples métodos para convertir
el estímulo químico en un estímulo eléctrico. Los procesos
de transducción incluyen los siguientes:
1. Para el proceso de transducción del cloruro de sodio no in-
terviene una molécula receptora, simplemente los canales
de sodio, en la porción apical de la célula receptora, permiten la entrada de los iones de Na+, lo que despolariza la
membrana.
2. Los sabores ácidos contienen abundante H+ que despo-
larizan la membrana de la célula receptora ya sea por un
movimiento de protones a través de los canales de Na+ o
bloqueando la conductancia de los canales de K+.
3. Las sustancias dulces, por el contrario, se unen al receptor
que activa la proteína G se aumenta el AMPc lo que conduce a al cierre de los canales de K+, que normalmente están
abiertos.
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Neuroanatomía Funcional
4. Las sustancias amargas, que se encuentran en muchas de
las sustancias tóxicas, tienen una función protectora y son
evitadas por los humanos y otros animales. Estas sustancias interactúan con la proteína G o bloquean los canales
de K+ directamente.
La mayoría de las células contienen en su membrana apical más de un tipo de mecanismo de transducción gustativa,
aunque uno predomina en una célula dada.
LA VIA GUSTATIVA
Fig. 2. El botón gustativo. Tomadas de
Haines D. Fundamental Neuroscience for
Basic and Clinical Applications. 3th Ed. Elsevier 2006
La información gustativa no solamente alcanza niveles de
conciencia para la percepción del sabor, además su papel en
las respuestas autonómicas y la adquisición del alimento la
colocan como el sistema sensorial que está más íntimamente
relacionado con el hipotálamo y el sistema límbico. La información gustativa transportada por los pares VII, IX y X a través de fibras aferentes viscerales especiales. El nervio cuerda
del tímpano trae información gustativa de los 2/3 anteriores
de la lengua y se une al VII par. El nervio petroso superficial
mayor también se une al VII par y trae información gustativa
del paladar blando. Los cuerpos de las neuronas del nervio
facial que transportan información gustativa se localizan en el
ganglio geniculado, y de allí las fibras centrales hacen parte
del nervio intermedio, parte del VII, penetran al tronco cerebral por el ángulo pontocerebeloso se unen al tracto solitario
y terminan en la porción caudal del núcleo solitario (Fig. 3). La
información gustativa proveniente de las papilas circunvaladas (valléculas) y de la parte posterior de las papilas foliadas
es transportada por las ramas linguo-tonsilares del IX par y la
proveniente de la epiglotis y el esófago es transportada por
fibras del nervio laríngeo superior, rama del X par. Los cuerpos de estas neuronas se localizan en los ganglios inferiores
(petroso y nodoso respectivamente) y la porción central de
estas fibras penetran al tronco cerebral por el surco retroolivar y terminan en el núcleo solitario (Fig.3).
El núcleo solitario, principal núcleo aferente visceral del tronco cerebral, se divide desde el punto de vista funcional en
la porción rostral (gustativa) y caudal (cardiorrespiratoria). De
la porción rostral proyectan fibras a núcleos circunvecinos,
que participan en actividades reflejas como la deglución, la
salivación, la masticación y la tos. Otras fibras se proyectan
hacia el tálamo ipsolateral a través del tracto central del tegmento y terminan en la porción más medial del núcleo ventral posterior y medial (VPM) del tálamo. De este núcleo se
62
proyectan fibras que terminan en la ínsula, en la superficie medial del
opérculo frontal cerca de la base del surco central y en el área 3b de la
circunvolución post-central. Esta vía, en contraste con otra aferencias,
es exclusivamente iposolateral. De la corteza gustativa se proyecta información hacia la corteza orbitaria del lóbulo frontal, donde la información gustativa se integra con la olfatoria, y hacia el complejo amigdalino
a través del cual la información gustativa termina en el hipotálamo y el
sistema límbico.
SISTEMA AUDITIVO
El sistema auditivo se ha adaptado para recibir las ondas sonoras a nivel
de la membrana timpánica y transmitirlas hacia el sistema nervioso. Lesiones de los elementos periféricos como los huesecillos o el tímpano
producen sordera de conducción, mientras que lesiones en el caracol o
el VIII par craneano produce sordera neurosensorial.
Los sonidos son mezclas complejas de tonos puros que están relacionados harmónicamente o relacionados al azar lo que produce ruido. El
caracol está diseñado para analizar los sonidos separando el complejo
de ondas en sus componentes individuales.
La frecuencia del sonido se mide en ciclos por segundo o hertz (Hz).
El rango de frecuencias perceptibles para el humano está entre 50 a
16.000 Hz. La frecuencia del lenguaje hablado está entre 100 a 8.000
Hz, siendo el más frecuentemente utilizado entre 1.000 a 3.000 Hz. La
intensidad del sonido se relaciona con el volumen y se mide en decibeles (dB). El nivel de intensidad en una conversación es cercano a los 50
dB. Sonidos por encima de 120 dB causan dolor y por encima de 150 dB
pueden producir daño permanente.
TRANSMISION DEL SONIDO
Las ondas sonoras son capturadas por el pabellón auricular y dirigidas
a través del conducto auditivo externo hacia la membrana timpánica.
El oído medio o cavidad timpánica es una cavidad llena de aire situada
entre el tímpano y el oído interno, cavidad que contiene líquido. El sonido se transmite desde el tímpano, a través de la cadena de huesecillos
(el maléolo, el incus y el estapedio), hasta el oído interno. El mango del
maléolo (martillo) se adhiere al tímpano y la base del estapedio (estribo)
cierra la ventana oval del oído interno. Los tres huesecillo actúan como
palancas para reducir la magnitud del movimiento de la membrana timpánica y aumentar la fuerza de desplazamiento a nivel de la ventana
oval. La rigidez mecánica de la cadena de huesecillos compensa la diferencia en impedancia entre el aire y el líquido, de tal manera que hay
transferencia óptima de energía entre los dos medios.
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El caracol o cóclea es denominado así por su parecido con la concha del
caracol. La cóclea membranosa , que se encuentra dentro de la cóclea
ósea, está constituida por tres cámaras espirales. La cóclea realiza 2 2/3
de vueltas desde la base hasta el apex y tiene una longitud aproximada
de 34 mm. La cámara central se denomina el conducto coclear o escala
media, por encima se encuentra la escala vestibular que se comunica
con el vestíbulo y por debajo la escala timpánica que termina en la ventana redonda. La escala vestibular se continúa con la timpánica a nivel
del apex, en el helicotrema. En un corte, se puede apreciar que la escala
media está delimitada por la membrana basilar abajo, la membrana vestibular (Reissner) arriba y la estría vascular afuera. El centro óseo (modiolo), alrededor del cual la cóclea da las vueltas, produce una pequeña
prolongación ósea, la lámina espiral ósea, que sirve de inserción a la
membrana basilar, a su vez esta membrana se inserta lateralmente en el
ligamento espiral. Las escalas vestibular y timpánica contienen perilinfa,
la timpánica endolinfa que se produce en la estría vascular.
SINTONIZACION DEL SONIDO
El órgano de Corti es el epitelio sensorial especializado que reposa en
la membrana basilar. Contiene las células ciliadas internas y externas,
separadas entre sí por el túnel de Corti, las células sustentaculares y la
membrana tectoria. Las células ciliadas internas forman una sola línea
espiral que va de la base hasta el apex, mientras que las células ciliadas
externas forman tres líneas paralelas de células que siguen un curso
similar. El borde apical de las células ciliadas contiene entre 50 a 150
estereocilias, organizadas de tal manera que la de mayor longitud se encuentra en el borde lateral. La membrana tectoria, es una prolongación
gelatinosa que se extiende sobre el órgano de Corti a partir de la lámina
espiral ósea. La estereocilia más alta está embebida o en contacto con
la membrana tectoria, de tal forma que el movimiento de la membrana
basilar y el órgano de Corti, inclinará la estereocilia contra la membrana
tectoria causando despolarización gradual de las células ciliadas.
Se describen dos tipos de neuronas aferentes. Las neuronas tipo I
hacen sinapsis con una o dos células ciliadas internas y hasta 20 neuronas aferentes convergen en una célula ciliada interna, de tal forma
las neuronas tipo I responden en un rango estrecho de frecuencias.
En contraste, las neuronas tipos II poseen procesos periféricos que
se distribuyen ampliamente y hacen sinapsis con más de 10 células
ciliadas externas.
Las células ciliadas internas son transductores que convierten la fuerza
mecánica aplicada a las estereocilias en estímulos eléctricos. La endolinfa contiene altas concentraciones de K+, en contraste la perilinfa, similar al líquido cefalorraquídeo, contiene altas concentraciones de Na+.
Cuando la membrana basilar se mueve hacia arriba como resultado del
movimiento de la perilinfa en la escala timpánica, la estereocila más alta
se desplaza contra la membrana tectoria lo que lleva a la apertura de
canales iónicos y permite el desplazamiento del K+ hacia la célula y la
despolarización celular. Una vez se produce la despolarización, los canales de Ca2+ en la base de las células se abren permitiendo el influjo de
Ca2+ lo que estimula a las vesículas sinápticas a fusionarse en la membrana celular y liberar el neurotransmisor en la hendidura sináptica, entre
la célula ciliada y la fibra del nervio coclear. Lesión de la estría vascular
produce pérdida en el potencial endolinfático y falla en la transducción
mecanoeléctrica.
64
Neuroanatomía Funcional
La cóclea actúa como un filtro de frecuencias que separa y analiza frecuencias individuales de sonidos complejos. La capacidad de sintonización resulta de las características anatómicas y fisiológicas de la membrana basilar y las células ciliadas. La membrana basilar es más rígida
en la base y se torna progresivamente más flexible hacia el apex. De tal
forma que un sonido aislado producirá una onda de desplazamiento en
la membrana basilar con un máximo en un punto específico a lo largo de
toda la membrana. Para sonidos de alta frecuencia (agudos) este punto
se localiza en la base del caracol y para sonidos de baja frecuencia (graves) su localización es más distal. La respuesta de las células ciliadas
es más fuerte en los sitios de mayor desplazamiento. La representación
tonotópica de la cóclea se mantiene a lo largo de la vía auditiva.
VIA AUDITIVA
Este tipo de neuronas son mas sensibles a sonidos de baja intensidad
y no son tan precisas en el proceso de sintonización de las frecuencias.
Los cuerpos de estas neuronas se localizan en el ganglio espiral de Corti, donde cerca del 95% corresponden a neuronas tipo I. Los procesos
centrales de estas neuronas convergen y constituyen la porción coclear
del VIII par craneano. Una vez penetran al tronco cerebral por el ángulo
pontocerebeloso, las fibras se bifurcan y terminan en los núcleos cocleares ventral y dorsal ipsolaterales. En estos núcleos cocleares cada
fibra aferente hace sinapsis con diferentes tipos de neuronas. Las fibras
y sus contactos sinápticos se distribuyen en forma ordenada lo que produce mapas tonotópicamente organizados, de tal manera que la representación de las bajas frecuencias se localiza lateralmente y las de altas
frecuencias medialmente.
Las fibras que se proyectan del núcleo coclear posterior y algunas del
núcleo coclear anterior cursan por detrás del cuerpo restiforme, forman
la estría acústica posterior y se decusan para unirse al lemnsico lateral
contralateral. Una de las principales eferencias del núcleo coclear posterior la forman fibras de proyección que se originan de neuronas piramidales y terminan en el colículo inferior contralateral.
Las mayoría de las fibras que se originan del núcleo coclear anterior se
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dirigen por delante del cuerpo restiforme y constituyen el cuerpo trapezoide. El núcleo coclear anterior se distingue por la presencia de neuronas eferentes con características anatómicas y fisiológicas específicas.
La parte anterior contiene neuronas esféricas y globulares en cepillo. La
relación entre las terminaciones sinápticas del nervio coclear y las neuronas en cepillo es de uno a uno. Los axones de las neuronas en cepillo transcurren por el cuerpo trapezoide y son el origen central de los
canales que procesan la información binaural, útil en la localización del
sonido. Las neuronas multipolares en el núcleo anterior son sensibles
a los cambios en los niveles de presión del sonido y llevan información
monoaural directa hacia el colículo inferior contralateral. En la parte posterior del núcleo coclear anterior se localizan las neuronas en pulpo, que
poseen dendritas prolongadas y poco ramificadas que integran información aferente coclear. Los axones de estas neuronas hacen sinapsis en
el núcleo del lemnisco lateral contralateral, que a su vez se proyecta al
coliculo inferior.
COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR
El complejo olivar superior (COS) es el núcleo del tronco cerebral donde la información de ambos oídos converge. Este proceso binaural
es esencial para la localización del sonido y la formación del mapa
neuronal del hemicampo auditivo contralateral. El cuerpo trapezoide
es un fascículo de fibras mielinizadas, que se originan en el núcleo coclear ventral y cursa ventral al núcleo olivar superior, un grupo de sus
fibras terminan en el complejo olivar superior y el otro asciende por el
lemnisco lateral contralaterales. En el COS se continúa manteniendo
la organización tonótipica, en la que las neuronas relacionadas con los
sonidos de alta frecuencia se localizan dorsales y las de baja frecuencia ventrales. Las señales que se originan en el núcleo coclear anterior
contralateral al COS llegan muy cercanas en tiempo de aquellas que
provienen del núcleo coclear ipsolateral, este mecanismo permite al
COS computar la diferencia del tiempo interaural, lo que constituye
la base de la localización del sonido. Del COS se originan fibras que
ascienden por el lemnisco lateral iposolateral y terminan en el núcleo
central del colículo inferior.
LEMNISCO LATERAL Y SUS NUCLEOS
Por el lemnisco lateral transcurren fibras que provienen de los núcleos
cocleares, del COS y de los núcleos del lemnisco lateral. El núcleo anterior del lemnisco lateral está formado por neuronas distribuidas a lo
largo de todo el lemnisco lateral. Estas neuronas se proyectan al colículo inferior, completando la vía indirecta monoaural. El núcleo dorsal
del lemnisco lateral se localiza cercano al coliculo inferior entremezclado
con las fibras del lemnisco lateral. Este núcleo recibe información principalmente del COS y de el se originan fibras que se cruzan a través de la
66
Neuroanatomía Funcional
comisura tegmental posterior y terminan en el coliculo inferior contralateral. Estas fibras utilizan GABA.
COLICULO INFERIOR
Casi todas las vías ascendentes auditivas terminan en el colículo inferior.
El prominente núcleo central reposa en una base formada por las fibras
del lemnisco lateral. Alrededor del núcleo central se organizan otras neuronas que forman el núcleo paracentral. El núcleo central integra información provenientes de múltiples fuentes del mesensefalo y envía fibras a
la porción ventral o anterior del cuerpo geniculado medial (interno), tonotópicamente organizadas. Las neuronas del núcleo central responden a
estimulos provenienetes de cada oído, de tal manera que las neuronas
binaurales del colículo inferior se asemejan a las binaurales del COS, del
que reciben abundante información. Las células en el núcleo paracentral
reciben información de la corteza cerebral, el cordón espinal y el coliculo
superior. De este núcleo la información se dirige al cuerpo geniculado medial, el colículo superior, la formación reticular y los núcleos precerebelosos
(pónticos). Se ha sugerido que los núcleos paracentrales se relacionan con
funciones de atención, integración múltiple y reflejos motores auditivos.
CUERPO GENICULADO MEDIAL Y CORTEZA AUDITIVA
El cuerpo geniculado medial forma una pequeña protuberancia en la
porción inferior y posterior del tálamo. La porción anterior recibe aferencias que provienen del núcleo central del colículo inferior y envía proyecciones hacia la corteza auditiva primaria. La porción posterior recibe
información de los núcleos paracentrales y proyecta fibras a la corteza
auditiva secundaria. La porción medial proyecta fibras a las regiones de
asociación temporal y parietal y al complejo amigdalino, el putamen y el
globo pálido.
La corteza auditiva primaria (A1, área de Brodmann 41) se localiza en la
parte posterior de la primera circunvolución temporal, que se conoce
como el giro transverso o de Heschl. La corteza auditiva posee una capa
IV bien desarrollada con neuronas granulosas y una capa densamente
poblada de pequeñas células piramidales en la capa VI. Adjacente a la
corteza del área A1 se encuentra la corteza auditiva secundaria o área
42. El área 41 está conectada recíprocamente con la porción anterior
del área 42, la porción medial del cuerpo geniculado medial y a través
del cuerpo calloso con el área auditiva primaria del hemisferio contralateral. La organización tonotópica se continúa presentando en la corteza
auditiva, en la que la secuencias de alta frecuencia se representan en la
porción medial, mientras las de baja frecuencia lateralmente.
La corteza auditiva secundaria o de asociación se localiza principalmente
en la porción posterior del giro temporal superior. Se conecta con A1 a
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Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
través del fascículo arcuato. Esta corteza recibe conexiones de A1, de
la región visual y de la corteza somestésica. Esta área de recepción se
conoce como el área de Wernicke y es cerca de siete veces más grande
en el hemisferio izquierdo en comparación con el derecho. Cuando se
lesiona esta región se presenta afasia tipo Wernicke o afasia sensitiva.
La corteza auditiva de asociación se extiende también a la región inferior del lóbulo parietal, que está formado por los giros supramarginal y
angular. Estas dos áreas se relacionan con aspectos del lenguaje como
la lectura y la escritura. En algunas oportunidades se incluyen dentro del
área de Wernicke. Las áreas 44 y 45 de Brodmann, conocidas como
áreas de Broca, se relacionan con la expresión verbal del lenguaje. Estas
áreas se localizan en la porción opercular y triangular del giro frontal inferior y en la porción inferior del giro precentral. La vía que conecta estas
áreas con la región auditiva es el fascículo arcuato.
VIAS DESCENDENTES
Las proyecciones descendentes forman fascículos que proveen circuitos que modulan los procesos de información ascendentes. La corteza
auditiva proyecta fibras al cuerpo geniculado medial y al coliculo inferior.
Del colículo inferior se desprenden prolongaciones que terminan en la
región periolivar del COS que a su vez envía información eferente hacia
la cóclea ipso y contralateral a través del haz olivococlear. Las fibras ipsolaterales hacen se proyectan hacia las células ciliadas internas donde
hacen sinapsis con las neuronas aferentes tipo 1 y las contralaterales
terminan directamente en las células ciliadas externas. Las conexiones
eferentes inducen cambios en la altura de las células ciliadas y en la rigidez de la estereocilia. Estos cambios modulan la motilidad de la membrana basilar y por consiguiente influyen sobre la función coclear.
APARATO VESTIBULAR
La porción vestibular del laberinto óseo humano está constituído por una porción central, el vestíbulo, y tres canales
semicirculares, horizontal, anterior y posterior, que se unen
al vestíbulo. Cada canal semicircular contiene el conducto
semicircular que corresponde a la porción membranosa del
laberinto y en el vestíbulo se encuentran los dos órganos otolíticos, el utrículo y el sáculo que corresponden a la porción
membranosa del vestíbulo. Los conductos semicirculares y
los orgános otolíticos contienen endolinfa y están suspendidos en la perilinfa que se encuentra dentro del laberinto óseo.
Cada conducto semicircular se comunica, en sus dos extremos con el utrículo. Un extremo presenta una dilatación, la
ampolla, que contiene la cresta ampular, que corresponde a
los receptores neurosensoriales que residen en la base de
cada ampolla. Los receptores en el utrículo, la mácula utricular, se localizan en la base y los receptores del sáculo, la mácula sacular, en la pared medial. Los conductos semirculares
están relacionados con los movimientos rotacionales de la
cabeza (aceleración angular), mientras que los órganos otolíticos se relacionan con los movimientos de traslación (aceleración linear) o relacionados con la fuerza de gravedad, como
el experimentado en un ascensor.
SISTEMA VESTIBULAR
Cada cresta ampular esta constituida por células sustentaculares y células ciliadas. Estas últimas poseen una serie de estereocilias que en el extremo se acompañan de un kinocilio
(fig.1). Cada célula ciliada contiene entre 60 a 100 estereocilias,
organizadas en forma ascendente, y un solo kinocilio. Hay dos
tipos de células ciliadas, las tipo I que tienen forma de cáliz y
se localizan hacia el centro de de la cresta y las tipo II cilíndricas
localizadas hacia la porción lateral. Todo el grupo celular está
cubierto por una masa gelatinosa, la cúpula. Las estereocilias
de una misma cresta, están alineadas con el kinocilio, de tal
manera que la deflección de la cúpula en una dirección, desencadena la activación de de las fibras aferentes que inervan las
células ciliadas, mientras que la deflección en sentido opuesto
causa una desminución en la actividad de las fibras aferentes.
El sistema vestibular está relacionado con la postura, la orientación espacial y la coordinación de los movimientos de la cabeza y de los ojos.
Es un componente esencial en la producción de respuestas motoras
que son cruciales para el funcionamiento diario. A través de la evolución,
la naturaleza altamente conservada del sistema vestibular se revela a
través de las similitudes en la organización anatómica de los receptores
y las conexiones nerviosas en peces, reptiles, aves y mamíferos.
Las máculas del utrículo y el sáculo tienen una estructura similar a las crestas ampulares, es decir también contienen un
grupo de células sustentaculares y ciliadas. Las máculas están cubiertas por una capa gelatinosa, similar a la encontrada
en las crestas ampulares, sin embargo cada mácula contiene
además pequeños cristales de carbonato de calcio denominados otoconia u otolitos.
El reflejo estapedial hace referencia a la activación de los músculos del
oído medio que afectan la impedancia de la cadena de huesecillos. El
músculo del estapedio está inervado por ramas del VII par y el músculo
tensor del tímpano por ramas motoras del V par. Las motoneuronas de
estos músculos están íntimamente asociadas con el COS, de tal forma
que las aferencias auditivas cocleares proveen el brazo aferente de este
reflejo.
68
Neuroanatomía Funcional
Fig. 1. Elementos que constituyen el receptor vestibular. Tomado de Purves et al.
Neuroscience, 2004, 3th. Edición, Sinauer
Ass.
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Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
AFERENCIAS VESTIBULARES
Los receptores vestibulares (células ciliadas) están inervadas por fibras
aferentes que se reúenen y constituyen la porción vestibular del VIII
par. Las neuronas aferentes tienen su cuerpo en el ganglio vestibular
(Scarpa) localizado en el conducto auditivo interno. La porción periférica
hace sinapsis con las células ciliadas y la porción central penetra en el
tronco cerebral donde la mayoría de las fibras terminan en los núcleos
vestibulares ipsolaterales, localizados en la porción rostral de la medula
y caudal del puente. Un grupo de fibras se dirige directamente al cerebelo, hacen parte del cuerpo yuxtarestiforme, y terminan en el nódulo y
otras partes del vermis.
Se describen cuatro núcleos vestibulares, el superior, el medio, el inferior y el lateral. Estos núcleos además de las aferencias primarias vestibulares, reciben fibras provenientes del cerebelo, el cordón espinal y
los núcleos vestibulares contralaterales. Las aferencias primarias que
provienen de los canales semicirculares se proyectan principalmente a
los núcleos superior y medial, mientras que los órganos otolíticos se
proyectan a los núcleos lateral, medial e inferior.
Cuando se produce movimientos de la cabeza que no alcanzan a ser
compensados por el RVO, se presenta el nistagmo que se caracteriza
por un componente rápido de movimiento con un componente lento de
movimiento en dirección opuesta. El nistagmo se denomina de acuerdo
a la dirección del componente rápido de movimiento, v.gr. horizontal
derecho, vertical al mirar hacia arriba. El nistagmo puede ser fisiológico
o patológico. En pacientes en coma, se explora la integridad de estas
conexiones a través de estímulos calóricos y del reflejo oculocefálico.
De los núcleos vestibulares se originan fibras vestibulares secundarias
que terminan en el lóbulo floculo-nodular.
Las fibras comisurales vestibulo-vestibulares forman conexiones recíprocas entre los dos grupos de núcleos vestibulares. Estas fibras contienen GABA y glicina y proveen vías por medio de las cuales la información de los canales semicirculares y los órganos otolíticos puede ser
comparada. Estas fibras comisurales juegan papel importante en los
mecanismos de compensación vestibular.
Las fibras espinovestibulares se originan de todos los niveles del cordón
espinal y proveen información propioceptiva.
De los núcleos vestibulares se originan fibras que toman el VIII par y
terminan en las células ciliadas del aparato vestibular, lo que sugiere un
sistema de feedback. Aún no es claro el papel que juegan estas fibras
eferentes vestibulares.
EFERENCIAS DE LOS NUCLEOS VESTIBULARES
CONEXIÓN VESTIBULO-TALAMO-CORTICAL
Los núcleos vestibulares tienen conexión con el cerebelo, el cordon espinal, con núcleos motores de pares craneanos, con el tálamo y con el
aparato vestibular.
La percepción del movimiento y la orientación espacial se origina en la
convergencia de la información que proviene de los sistemas vestibular,
visual y somatosensorial en el tálamo y a nivel cortical. De los núcleos
vestibulares superior y lateral se originan fibras que de forma bilateral
terminan en los núcleos ventro-posterolaterales del tálamo, que a su vez
proyectan fibras a dos áreas corticales relacionadas con la estimulación
vestibular. Una de estas áreas corticales está posterior al giro postcentral cerca de la región donde se representa la cara y la otra corresponde
a la transición entre la corteza sentiva y motora adjacente a la porción
opercular, conocida como el área 3ª de Brodmann. Estudios electrofisiológicos han mostrado que estas regiones responden tanto a estímulos propiceptivos y visuales como vestibulares.
El tracto vestibulo-espinal lateral, se origina de los núcleos vestibulares
lateral e inferior y envia por el cordón espinal lateral ipsolateral, proyecciones exitatorias a las motoneuronas de los músculos extensores. Esta
es la via por medio de la cual el sistema vestibular coordina los cambios
posturales para compensar los movimientos del cuerpo.
El tracto vestibulo-espinal medial, se origina principalmente del núcleo
vestibular medial y termina en ambos lados del cordón espinal en los
segmentos cervicales al proyectarse caudalmente a través del fascículo
longitudinal medio (FLM). Es el responsable de estabilizar la postura
de la cabeza cuando estamos en movimiento y en la coordinación de
los moviemtos de la cabeza con relación a los movimientos oculares.
De los núcleos vestibulares se originan fibras que se proyectan a través
del FLM y del sistema reticular a los núcleos motores de los pares III,
IV y VI, para garantizar el reflejo vestibulo-ocular (RVO), por medio del
cual una persona mantiene la mirada fija en un objeto a pesar de que la
cabeza esté en movimiento.
70
Neuroanatomía Funcional
EL SISTEMA VISUAL
El sistema visual es extraordinario en cuanto a la calidad y cantidad de
información que nos permite elaborar acerca del mundo que nos rodea.
Una mirada rápida es suficiente para describir la localización, forma, tamaño, color, textura y el movimiento de los objetos. A manera de resumen los estímulos de luz son recibidos por los fotoreceptores en la
retina y el procesamiento inicial de los estímulos lumínicos se realiza en
71
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
la retina. Aunque la retina proyecta axones a regiones del diencéfalo y el
mesencéfalo, la mayoría de las fibras terminan en el cuerpo geniculado
lateral que a su vez envía información hacia la corteza visual primaria en
el lóbulo occipital. De allí, la información visual se distribuye en áreas
visuales de asociación en los lóbulos occipital, temporal y parietal.
LA RETINA
La capa más interna del globo ocular es la retina, que está constituída
por la retina neuronal y el epitelio pigmentario. Al describir las capas y
células de la retina se utilizan los términos interno y externo. El primero
se refiere a estructuras localizadas hacia el vítreo y el segundo se utiliza
en referencia a las estructuras localizadas hacia el epitelio pigmentario.
El epitelio pigmentario está formado por una capa de células cuboidales
unidas estrechamente entre sí, lo que bloquea el flujo de plasma o iones. Este epitelio suple a la retina neuronal con nutrientes en la forma de
glucosa y iones escenciales, protege los fotorecptores de daño potencial por niveles altos de luz y mantiene la anatomía de los fotorecptores
a través de la fagocitosis.
La retina neuronal (fig. 1) contiene los fotoreceptores que absorben los
quanta de luz (fotones) y convierten la energía lumínica en un impulso
nervioso. Estos impulsos se procesan en las diferentes capas de la retina neuronal. La unión entre el epitelio pigmentario y la retina neuronal
es inestable y esto es lo que favorece el desprendimiento de la retina
en el cual la retina neuronal se separa del pigmento epitelial. La retina
neuronal está constituída por siete capas, de las cuales las dos más
externas están formadas por lo fotoreceptores, las intermedias por interneuronas, la capa seis contiene los cuerpos de las neuronas ganglionares y la capa siete (la más interna) compuesta por los axones de las
neuronas ganglionares, que convergen hacia el disco óptico para formar
el nervio óptico. Las capas dos a siete están delimitadas por un par de
membranas limitantes que consisten en procesos gliales, la memabrana
limitante externa está ubicada entre las capas 1 y 2 y la limitante interna
entre las fibras nerviosas y el vítreo. Hay cinco tipos de neuronas en la
retina, los fotoreceptores, las bipolares, las horizontales, las amacrinas y
las ganglionares.
Los conos y bastoncillos son los receptores fóticos y ambos poseen un
diseño similar. Un segmento externo que está en contacto con el epitelio pigmentario y posee cientos de discos membranosos, el cilium que
es un estrechamiento que une el segmento externo con el segmento
interno que contiene las mitocondrias y más interno se encuentra el
núcleo y finalmente los fotoreceptores terminan formando una expansión sináptica que se denomina esférula en los conos y pediculo en los
bastoncillos. Los bastoncillos se denominan así por la forma cilíndrica y
los conos por la forma triangular de su segmento externo. Los discos
laminares que están en la porción distal del segmento externo, se des72
Neuroanatomía Funcional
prenden y son fagocitados por el epitelio pigmentario, de tal
manera que el segmento externo está en continua renovación. La rodopsina en los bastoncillos absorbe los fotones e
inicia una serie de cambios tendientes a la hiperpolarización
de la membrana, en los conos es la conopsina. Se describen
tres tipos de conos, cada uno responde a diferentes ondas de
luz, los grandes (conos rojos) que responden a ondas largas,
los medianos (conos verdes) que responden a ondas medias
y los pequeños (conos azules) que responden a ondas cortas
de luz. Debido a que los genes para los opsinas de los conos
grandes y medianos están localizados en el cromosoma X, la
ceguera para color es más frecuente en hombres.
La mácula, localizada en el polo posterior del ojo, es el sitio
donde las capas de la retina se adelgazan y en el centro de la
mácula (fovea central) se encuentran únicamente conos (responsables de la visión de color), esto permite que la mayor
cantidad de luz alcance estos fotorecptores con fidelidad óptima. En contraste, los bastoncillos que son más sensibles a niveles bajos de iluminación, predominan en la retina periférica.
Los fotorecptores hacen sinapsis con las neuronas horizontales y bipolares. A su vez las neuronas bipolares hacen sinapsis con neuronas amacrinas y ganglionares a nivel de la capa
plexiforme interna.
Fig 1. Esquema de la distribución de la
retina neuronal. R: bastoncillo, C: cono, H:
neurona horizontal, B: neurona bipolar, A:
amacrina, G: neurona ganglionar. Tomado
de Nolte J. The Human Brain an Introduction to its Functional Anatomy. 5th ed.
Mosby, 2002
Las neuronas horizontales hacen sinapsis con fotoreceptores
distales y proximales. Los fotoreceptores expresan glutamato
y las neuronas horizontales GABA, lo que permite inhibición
de los fotoreceptores proximales a las neuronas horizontales
y delimitar el campo receptivo.
Ubicadas entre los fotoreceptores y las neuronas ganglionares se encuentran las neuronas bipolares, que constituyen la
via directa visual.
Las neuronas amacrinas son pequeñas, no se les distingue
el axon y sus dendritas son muy arborizadas. Un grupo contiene GABA mientras que otras glicina o acetilcolina. Estas
células modifican la actividad de las neuronas bipolares tanto
proximales como distales a ellas.
Las neuronas eferentes de la retina son las ganglionares. Sus
axones convergen en la papila óptica y forman el nervio óptico. Como en la papila óptica no hay fotoreceptores, esta
porción se conoce como el punto ciego en el campo visual.
Se distinguen dos tipos de neuronas ganglionares las mag73
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
nocelulares (alfa o M) porque hacen sinapsis con neuronas magnocelulares en el cuerpo geniculado lateral (CGL) y las parvocelulares (beta
o P) denominadas así porque hacen sinapsis con neuronas pequeñas
en el CGL. Las magnocelulares predominan en la periferia de la retina,
reciben información principalmente de los bastoncillos y son sensibles a
estímulos en movimiento. Las parvocelulares reciben información de los
conos y responden a los estímulos de color y estáticos.
labio inferior, se originan de la porción medial del CGL, se
dirigen hacia delante, forman el asa de Meyer y luego hacia
la corteza occipital, llevan información de la retina inferior y
por consiguiente del campo temporal superior contralateral y
nasal ipsolateral.
PROYECCIONES DE LA RETINA
Las seis capas de la corteza occipital se caracteriza por una
capa IV más amplia que contiene una banda de fibras mielinizadas, la estria de Gennari, que corresponde a las fibras geniculocalcarinas. La capa VI también es prominente y de allí se
originan fibras que se dirigen hacia el CGL. Las neuronas en
la corteza occipital están organizadas en forma de columnas
que se extienden perpendicularmente. La mácula se representa en la región occipital cercana al polo occipital.
Las neuronas ganglionares envian axones a los núcleos supraquiasmáticos en la parte anterior del hipotálamo, a los núcleos pretectales en el
mesencéfalo, pero la mayoría de las fibras se dirigen a los CGLs. Dentro
de la retina, estas fibras son no mielinizadas, pero al atravesar la esclera
se recubren de mielina. El nervio óptico se extiende desde la parte posterior del ojo hasta el quiasma óptico, donde las fibras que provienen de
la retina nasal (que corresponde a los campos temporales) se cruzan y
se continúan en el tracto óptico contralateral, mientras que las fibras que
provienen de la retina temporal (que corresponden al campo nasal) permanecen en el mismo lado y se continúan en el tracto óptico ipsolateral.
El tracto óptico cursa lateral a los pedúnculos cerebrales y treminan en
los CGLs.
El CGL contiene seis capas de células, separadas por láminas delgadas
de fibras milinizadas. En la porción ventral terminan las fibras del tracto
óptico mientras en la porción dorsal y lateral se encuentran las fibras
que forman las radiaciones ópticas. Las capas 1 y 2 poseen neuronas
con cuerpos grandes (magnocelulares) y las capas 3 a 6 con cuerpos pequeños (parvocelulares), división que se correlaciona con las fibras ganglionares. Los axones de las neuronas ganglionares que provienen de la
retina temporal, permanencen ipsolaterales durante su recorrido en el
quiasma y el tracto óptico, y terminan en las capas 2, 3 y 5. Los que provienen de la retina nasal, se cruzan en el quiasma, toman el tracto óptico
contralateral y terminan en las capas 1, 4 y 6 del CGL contralateral.
RADIACIONES OPTICAS
De los CGLs se proyectan fibras a la corteza visual primaria ipsolateral,
las radiaciones ópticas. La corteza visual primaria está localizada en los
labios superior e inferior del surco calcarino, por tal motivo a este grupo
de fibras también se les denomina geniculocalcarinas. Las radiaciones
ópticas se dividen en dos grandes fascículos, uno que termina en el
labio superior y otro en el labio inferior del surco calcarino. Las fibras
que terminan en el labio superior, se originan de la porción medial del
CGL y se dirigen directamente a la corteza occipital, llevando información de la retina superior y por consiguiente del campo visual inferior
temporal contralateral y nasal del mismo lado. Las que terminan en el
74
Neuroanatomía Funcional
CORTEZA OCCIPITAL
El déficit visual que resulta del daño de alguna de las porciones de la vía visual, se denomina de acuerdo a ciertas conveciones. Debido a que las imágenes en la retina se invierten y
reversan, el daño en la retina temporal produce déficit en el
campo nasal y lesiones en la retina superior produce déficit
en el campo visual inferior. La hemianopsia se refiere a la pérdida de medio campo visual, la cuadrantonopsia a la pérdida
de un cuarto del campo visual. El término homónimo denota
una condición en la cual la pérdida del campo visual es similar
para ambos ojos, es decir hacia el mismo lado.
EL SISTEMA MOTOR (EFERENTE SOMATICO)
El sistema motor se puede dividir en dos porciones interconectadas, el sistema motor o eferente periférico (motoneuronas inferiores) y el sistema o via motora central (motoneuronas superiores). Los dos están directamente involucrados
en los mecanismos que integran los centros motores con los
músculos esqueléticos. Estas dos porciones son necesarias
para el inicio de los movimientos voluntarios, por eso cuando
se lesionan se produce parálisis.
Por supuesto el sistema extrapiramidal, el cerebeloso, el reticular y el vestibular entre otros, juegan un papel fundamental
en la ejecución de los movimientos. Aunque por razones descriptivas los sistemas aferentes y el motor se describen en
forma separada, debemos tener en cuenta que los dos grupos de sistemas mantienen una cooperación cercana. Durante el movimiento los centros motores necesitan información
constante de los receptores musculares, de las articulaciones
Fig 1. Curso de la via piramidal. Tomado de
Per Brodal, The Central Nervous System.
Oxford U. Press. 1992
75
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
inclusive de la piel, con respecto al momento del movimiento y a su
planeación. La información visual es crucial para la adecuada ejecución
del movimiento, tal información le permite al sistema nervioso central
ajustar y corregir los comandos motores que se envian a los músculos.
Además, impulsos desde otras regiones del encéfalo son necesarios
para un adecuado movimiento, por ejemplo las que están involucradas
en la planeación y motivación del mismo. Por ello la ejecución de un
movimiento, por más simple que parezca es un proceso de alta complejidad.
anteriores, mientras las que se originan de la corteza postcentral se proyectan a las astas posteriores. Recordemos que las motoneuronas en
las astas anteriores están organizadas de tal manera que las localizdas
medialmente inervan los músculos axiales y las que están laterales inervan la musculatura distal. Por consiguiente las fibras del tracto corticoepinal lateral sirven para el control de los movimiento finos de las extremidades y las del tracto corticoespinal anterior regulan los mecanismos
posturales. Las fibras que terminan en las astas posteriores modulan la
información aferentes hacia la corteza.
EL TRACTO CORTICOESPINAL (VIA PIRAMIDAL)
EL TRACTO CORTICOBULBAR
Las motoneuronas que se proyectan al cordón espinal constituyen el
tracto corticoespinal y aquellas que se proyectan a los núcleos motores
en el tronco cerebral se forman el tracto corticobulbar o corticotroncal.
El tracto corticoespinal o vía piramidal se origina de tres diferentes regiones corticales cerebrales. Cerca del 30% de las fibras se originan
del giro precentral, referida como el área motora primaria, 40 % del giro
postcentral y el 30 % restante se originan de la región inmediatamente
rostral al giro precental (area motora suplementaria y corteza premotora). Las fibras que se originan de las cortezas pre y postcentral están somatotópicamente organizadas. Esta representación funcional se refiere
como el homunculo motor. Los tractos corticoespinales se originan de
las neuronas piramidales internas, situadas principalmente en la capa V
de la corteza motora.
El tracto corticobulbar o corticotroncal se origina de la porción lateral de
la corteza primaria y funciona en forma similar al tracto corticoespinal. En
escencia el tracto corticobulbar sirve como motoneuronas superiores a
los núcleos motores de los pares craneanos, con los que hace sinapsis.
Las fibras hacen sinapsis directas e indirectas (a través de las neuronas de
la formación reticular) con todos los núcleos motores de los pares craneanos. Estas motoneuronas constituyen el sustrato para el control voluntario
de los músculos de la expresión facial, movimiento ocular, apertura bucal
y movimientos de la lengua.
Las fibras piramidales abandonan la corteza cerebral, se dirigen al brazo
posterior de la cápsula interna de tal forma que las que están asociadas
con la extremidad superior se localizan hacia al rodilla de la cápsula interna mientras que las relacionadas con la extremidad inferior lo hacen más
lateralmente. Las fibras corticobulbares se localizan dentro de la rodilla
de la cápsula interna. Al alcanzar el pie del pedúnculo las fibras se localizan en la porción media, las fibras asociadas con al región de la cabeza (fibras corticobulbares) se localizan mediales al tracto corticoespinal.
Las fibras corticoespinales continúan descendiendo por el tegmento del
puente y las pirámides en la medula y al alcanzar la unión bulbo-espinal
el 90% de las fibras se cruzan y descienden por el cordón lateral contralateral del cordón espinal (tracto corticoespinal o via piramidal cruzado).
El 8 % de las fibras no cruzadas forman el tracto corticoespinal anterior,
descienden por el cordón anterior del cordón espinal y posteriormente
se cruzan al lado opuesto. El 2 % de las fibras remanentes, descienden
por el cordón lateral y permanecen ipsolaterales.
Las fibras corticoespinales terminan tanto en las astas anteriores como
en las posteriores. Los estudios electrofisiológicos han mostrado que
las fibras que se originan de las áreas corticales motoras primaria, suplementaria y premotora, se proyectan a las interneuronas de las astas
76
Neuroanatomía Funcional
Las fibras corticobulbares inervan los núcleos motores de los pares craneanos en forma bilateral, excepto el núcleo del VII par y el XII.
FASCICULOS DESCENDENTES MOTORES
DEL TRONCO CEREBRAL
Se describen dos tractos reticuloespinales, uno que se origina del bulbo
(tracto reticuloespinal lateral) y otro del puente (tracto reticuloespinal medial). Este último desciende a lo largo del cordón espinal y hace sinapsis
con motoneuronas gama, alfa o con interneuronas. La función primaria
es facilitar los movimientos voluntarios y aumentar el tono muscular debido a su actividad sobre las motoneuronas gama. El tracto reticuloespinal lateral desciende a lo largo del cordón espinal y cumple una función
opuesta al tracto reticuloespinal medial.
Del núcleo vestibular medial y del lateral se originan dos tractos vestibuloespinales. El tracto vestibuloespinal medial se origina del núcleo
vestibular medial y sus fibras, que hacen parte del fascículo longitudinal
medio, se distribuyen a lo largo de la porción cervical del cordón espinal
en forma bilateral y activan las motoneuronas asociadas con el nervio
accesorio, lo que facilita movimientos de rotación y elevación de la
cabeza. El tracto vestibuloespinal lateral se origina del núcleo vestibular
lateral y se proyecta a lo largo de todo el cordón espinal y facilita la contracción de los músculos extensores, principalmente de las extremidades inferiores.
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Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
Del núcleo rojo se origina el tracto rubroespinal. Una vez emegen del
núcleo rojo, las fibras se decusan, descienden al cordón espinal y se
distribuyen en la porción cervical del cordón espinal. La función principal
es la de facilitar la actividad motora de los músculos flexores.
De los colículos superiores se origina el tracto tectoespinal, sus fibras se
cruzan y terminan en la porción cervical del cordón espinal. Se considera
que su función se relaciona con cambios posturales como respuesta a
estímulos visuales.
ASPECTO NEUROANATOMO-FUNCIONAL
El tálamo en su interior contiene una banda de fibras mielinizadas (lamina medular interna), la cual se bifurca en su extremo rostral, dividiéndolo en tres regiones: la anterior, la medial
y la lateral.
En resumen, las fibras reticuloespinales y vestibuloespinales inervan
motoneuronas asociadas con la musculatura axial, mientras las fibras
rubroespinales suplen principalmente las neuronas que inervan la musculatura flexora distal.
El tálamo sirve como estación de relevo, desde la cual los impulsos sensoriales, a excepción de los olfatorios, se proyectan hacia áreas corticales específicas a través de las radiaciones talamocorticales. Al tálamo también le llega información
proveniente del sistema cerebeloso, extrapiramidal y reticular,
que se proyectará posteriormente a la corteza cerebral.
LAS MOTONEURONAS INFERIORES
NÚCLEOS DEL TÁLAMO
Las motoneuronas periféricas o inferiores corresponden a neuronas que
envían sus axones a los músculos esqueléticos. Estas neuronas se localizan en las astas anteriores del cordón espinal y en los núcleos motores
de los pares craneanos. Las motoneuronas alfa inervan las fibras extrafusales y las gama inervan las fibras intrafusales del huso neuromuscular.
A- Grupo nuclear anterior: 1. Ventral.
2. Medial.
3. Dorsal.
Estos núcleos forman en conjunto el tubérculo anterior del
tálamo. Reciben fibras de los cuerpos mamilares a través del
fascículo mamilotalámico y fibras de proyección terminan en
el giro del cíngulo, área cortical relacionada con funciones viscerales.
Las motoneuronas abandonan el cordón espinal a través de la raíz ventral y acompañan las ramas anteriores y posteriores de los nervios epinales para inervar los músculos esqueléticos de las extremidades y el
tronco. De igual manera, los axones de los núcleos motores de los pares
craneanos inervan los músculos que corresponden a cada uno de los
pares craneanos motores.
EL SISTEMA TALAMICO
El sistema talámico está constituido por los dos tálamos y las conexiones que sus núcleos tienen entre sí y con otras estructuras del neuroeje.
Los tálamos (del latín thalamus: cama) constituyen parte de las paredes
laterales del tercer ventrículo, estan ubicados por encima del hipotálamo
del que están delimitados por el surco hipotalámico, forman además
parte del piso del cuerpo del ventrículo lateral. Lateralmente se relacionan con la cápsula interna.
ASPECTOS EMBRIOLOGICOS
Ontogénicamente, los tálamos se originan de la porción dorsal de las
placas alares, que constituyen las paredes laterales del diencéfalo; de su
porción ventral se origina el hipotálamo.
78
Neuroanatomía Funcional
B- Grupo nuclear medial: 1. Dorso mediano (DM).
Está situado dentro de la lámina medular interna. Este gran
núcleo se extiende desde el tubérculo anterior hasta el tercio
posterior del tálamo, consta de dos porciones, una interna
o magnocelular y una externa o parvocelular, diferenciables
por el tipo de células como por sus conexiones. La porción
interna recibe aferencias de los núcleos de la línea media y se
proyecta al hipotálamo y al complejo amigdalino. La porción
externa recibe fibras de varios núcleos del tálamo y se proyecta a la corteza del lóbulo frontal.
C- Grupo nuclear lateral: 1. Dorsales: Lateral dorsal (LD)
Lateral posterior (LP)
2. Ventrales: Ventral anterior
Ventral lateral (dorsal y posterior)
Ventral posterior (lateral y medial)
El grupo de núcleos de la porcion lateral dorsal y posterior,
reciben fibras de varios núcleos talamicos y se proyectan, en
especial, a la corteza temporal y parietal.
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El grupo ventral anterior recibe aferencias del globo pálido a través del
llamado fascículo talamico.
El grupo ventral lateral recibe fibras del pedúnculo cerebeloso superior y
el núcleo rojo y se proyecta al área motora de la corteza (circunvolución
precentral). Establece por lo tanto vinculos entre el cerebelo y la corteza
motora.
El grupo ventral postero-lateral (VPL) recibe las fibras del lemnisco medial y del tracto espinotalámico ventrolateral y se proyecta a la circunvolución postcentral.
El grupo ventral postero-medial (VPM) recibe fibras del lemnisco trigeminal y se proyecta a la parte inferior de la circunvolución postcentral. A
este núcleo se le atribuye la terminación de las fibras gustativas.
D- Núcleos de la lámina medular interna:
1. Centromediano
2. Parafascicular
Son pequeños grupos necleares situados en el espesor de la lámina
medular interna. Reciben colaterales de los núcleos reticulares del tronco cerebral, del tracto espinotalámico ventrolateral, de otros núcleos del
tálamo, del cerebelo y del globo pálido. Sus fibras terminan en otros
núcleos del talamo, en el estriado y en la corteza cerebral como parte
del sistema de proyección difuso.
E- Núcleos reticulares
Es una delgada capa nuclear que rodea el talamo. Tiene conexiones con
distintos núcleos del talamo, con colaterales de las fibras corticotalamicas y talamocorticales.
F- Cuerpos geniculados
Están constituidos por los cuerpos geniculados mediales (internos) y
laterales (externos). Los cuerpos geniculados mediales (CGM) corresponden a los núcleos talámicos de relevo auditivo. Se localizan en la
cara ventro caudal del talamo, medial al cuerpo geniculado lateral (CGL)
y dorsal al pie del pedúnculo cerebral. Recibe fibras del colículo inferior
y da origen a la radiacion auditiva. Consta de tres divisiones principales:
ventral, dorsal y medial. La división ventral, a diferencia de las otras divisiones, posee una organización laminar precisa, producida por dendritas de las celulas en penacho y las fibras del brazo conjuntivo inferior.
Sus neuronas dan origen a las radiaciones auditivas, que terminan en la
corteza auditiva primaria (circunvolucion temporal superior). La división
dorsal recibe proyecciones del area lateral del tegmento del mesencéfalo. La division medial recibe impulsos del colículo inferior y el cordón
espinal.
80
Neuroanatomía Funcional
El CGL es relevo del sistema visual, se encuentra en situacion rostral y
lateral con respecto al CGM, lateral al pie de los pedunculos cerebrales
y ventral al pulvinar. Esta estructura laminar tiene en los cortes transversales una configuracion con forma de herradura, las fibras cruzadas
y directas del tracto óptico entran a traves del hilio. Las subdivisiones
del nucleo dorsal del CGL son la magnocelular y la parvocelular, ambas reciben prolongaciones de las celulas ganglionares de la retina. La
representacion topografica de la superficie de la retina en el CGL esta
organizada en seis capas laminares numeradas desde el hilio. Las laminas magnocelulares y las parvocelulares constituyen el nucleo dorsal del
CGL. Las fibras cruzadas del tracto óptico terminan en las laminas 1,4 y
6. Las fibras ópticas directas terminan en las demás láminas.
El CGL es la principal estacion terminal del tracto óptico. Se proyecta a
la corteza calcarina a traves del haz geniculo calcarino o radiacion visual
y recibe fibras corticogeniculadas de la misma area. Establece conexiones internucleares con el pulvinar.
G- El pulvinar
El núcleo pulvinar presenta varias subdivisiones (lateral, medial e inferior). Recibe fibras de los cuerpos geniculados y de otros núcleos talamicos. Se proyecta a la corteza de los lóbulos parietal, temporal y occipital.
Tiene un papel importante en los mecanismos de asociación auditiva y
visual.
CLASIFICACIÓN DE LOS NÚCLEOS TALAMICOS
SEGÚN SUS CONEXIONES
Estos núcleos reciben impulsos de estructuras subcorticales específicas y los proyectan hacia regiones corticales bien definidas.
1. Núcleos de relevo de las vías sensitivas: constituyen el último esla-
bón de las vías sensitivas antes de proyectarse en las distintas areas
sensitivas de la corteza. Son el VPL, VPM y los cuerpos geniculados
medial y lateral.
2. Núcleos de proyección cortical no sensorial: forman parte los núcleos
del tubérculo anterior que se proyecta al giro del cíngulo y los núcleos
ventral lateral y ventral anterior que lo hacen a la corteza motora.
3. Núcleos de asociación: son ellos los núcleos dorsomediano, lateral
dorsal, lateral posterior y pulvinar. No reciben ningún sistema ascendente, se relacionan con núcleos vecinos y se proyectan a las llamadas areas de asociación de la corteza.
B. Núcleos de proyección no especifica:
Es un sistema de proyección difusa, o no especifico, desde el tálamo
81
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
hacia la corteza cerebral. Están constituidos por: los núcleos intralaminares, parte del núcleo ventral anterior y probablemente los núcleos de la
línea media. Se puede considerar que constituyen la continuación rostral
de la formación reticular en el tronco cerebral.
Areas corticales envían fibras que hacen sinapsis con las neuronas de
los mismos núcleos, creando circuitos talamocorticales. Se han demostrado conexiones eferentes de la corteza cerebral con los núcleos reticulares e intralaminares, así como con otros núcleos de la formación
reticular del tallo cerebral.
FUNCIONES DEL TALAMO
Es evidente que el tálamo es más complejo y elaborado que una simple estación de relevo. Es el principal integrador sensorial del neuroeje,
desempeña un papel importante en el mantenimiento y regulación del
estado de conciencia, la vigilia y la atención. Se correlaciona con las
emociones que acompañan a la mayor parte de las experiencias sensoriales. Se relaciona con la transmisión de información sensorial y motora, selección de impulsos aferentes, modulación de eferencias, sincronización y desincronización de la actividad cortical, almacenamiento y
modificación de señales.
Es el producto de un sistema complejo de integración e interrelación
entre los distintos núcleos del talamo y la corteza cerebral.
A través de los núcleos reticulares del tálamo y sus conexiones con los
restantes núcleos talamicos, se permite el paso preferencial de ciertos
estímulos hacia la corteza enfocando la atención sobre aferencias especificas. Los estimulos llegan a la proyeccion primaria de la corteza y las
areas de asociacion secundarias y multimodales bien sea a traves de
asociaciones intracorticales o por medio de sus conexiones talamicas.
Conformando de esta forma el sustrato anatomofisiologico del complejo
fenomeno sicologico de la percepcion sensorial.
SISTEMA CEREBELOSO
El cerebelo, del latín “pequeño cerebro”, se halla localizado en la fosa
posterior, detrás del tallo cerebral e inferior a los lóbulos occipitales del
cerebro, de los cuales está separado por una proyección de la duramadre llamada la tienda del cerebelo.
A pesar de representar solo el 10% del encéfalo, tiene casi la mitad de
las neuronas totales y la proporción entre fibras aferentes y eferentes es
de 40:1. Esto implica que el cerebelo es uno de los sitios de procesamiento de señales más complejo del sistema nervioso central.
Su función principal es regular las funciones que se encuentran en otras
82
Neuroanatomía Funcional
zonas del encéfalo; para cumplir este objetivo lo que hace es
monitorizar los resultados de la actividad cerebral y compararlo con la intención original que tenía el cerebro, si se detecta un error entre estas dos señales el cerebelo se encarga de
enviar las señales correctivas necesarias..
ASPECTOS NEUROANTOMICOS
Macroscópicamente consiste de dos hemisferios cerebelosos unidos a nivel de la línea media por el vermis (del latín,
gusano). Se describen dos surcos: el primario y el posterolateral que dividen el cerebelo en tres lóbulos. El surco primario
(en la cara superior) separa el lóbulo anterior del posterior. El
surco posterolateral (en la cara antero-inferior) separa el lóbulo posterior del lóbulo floculonodular. Cada lóbulo tiene representación vermiana y hemisférica. Paralelos a estos surcos
hay múltiples surcos poco profundos que delimitan pliegues
delgados de corteza cerebelosa denominados folias (del latín,
hojas). Estas folias se pueden agrupar dividiendo cada lóbulo
en lobulillos.
Profundo a la corteza cerebelosa se encuentra la sustancia
blanca y en ella se hallan cuatro pares de núcleos, a cada
lado de la línea media. De medial a lateral son:
1. Núcleo fastigial
2. Núcleo globoso
3. Núcleo emboliforme
4. Núcleo dentado: la mayoría de las fibras que forman el
pedúnculo cerebeloso superior se originan de este núcleo
que emergen de la porción central o hilio.
El núcleo globoso y el emboliforme forman una sola estructura funcional, el núcleo interpuesto.
El cerebelo se comunica con el tronco cerebral a través de
tres pares de pedúnculos cerebelosos denominados:
1. Pedúnculos cerebelosos superiores(brazos conjuntivos):
contienen la mayoría de las eferencias del cerebelo.
2. Pedúnculos cerebelosos medios(brazos pónticos): Son los
más voluminosos y están compuestos por fibras aferentes
al cerebelo que provienen de los núcleos pónticos contralaterales.
3. Pedúnculos cerebelosos inferiores(cuerpos restiformes):
compuestos principal-mente de fibras aferentes al cerebelo que provienen del cordón espinal y el tronco cerebral.
También hay un componente eferente formado por fibras
cerebelo-vestibulares que hacen parte del cuerpo yuxtarestiforme.
Fig. 1 Corteza y glomerulo cerebelosos.
Tomado de Kandel E, Principles of Neural
Science. McGraw-Hill,2000T
83
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
Neuroanatomía Funcional
La corteza cerebelosa posee la misma estructura histológica
en cualquier región del cerebelo y es continua al pasar de un
hemisferio al contralateral. Consta de tres capas que yendo
de afuera hacia dentro son (fig.1):
1. Capa molecular: Contiene las células estrelladas y las células en cesta, los axones de las células granulosas que
ascienden desde la capa más profunda y en esta capa se
bifurcan formando las fibras paralelas. También se encuentran las proyecciones dendríticas de las células de Purkinje
que se extienden en forma de abanico para contactar múltiples fibras paralelas y las terminaciones de las fibras trepadoras, que se enrollan en las terminaciones dendríticas
de las células de Purkinje y son las aferencias al cerebelo
que provienen del núcleo olivar inferior.
2. Capa de Células de Purkinje: En esta capa están los
cuerpos neuronales de las células de Purkinje, cuyas ramificaciones dendríticas ascienden a la capa molecular,
mientras que sus proyecciones axonales finalizan en los
núcleos profundos del cerebelo.
3. Capa de células granulosas: Esta capa contiene las células granulosas, sus dendritas reciben impulsos de las fibras musgosas que provienen del tronco cerebral (excepto
del núcleo olivar inferior) y de los axones de las células de
Golgi, cuyos somas también se hallan en esta capa. Los
sitios donde las dendritas de las células granulosas sinapsan con las fibras musgosas y con las células de Golgi se
conocen como glomérulo cerebeloso.
Fig. 2 Fibras aferentes al cerebelo. Tomado de Purves D, Neuroscience. Sinauer
Ass. 2003
Las eferencias corticales cerebelosas se llevan a cabo a través de las células de Purkinje y todas las otras células en las
distintas capas tienen como función modular la actividad que
las células de Purkinge ejercen sobre las neuronas de los núcleos cerebelosos profundos. Estas últimas neuronas son las
que finalmente se proyectarán al exterior del cerebelo. Las
células de Purkinje son inhibitorias y liberan el neurotransmisor GABA. Sin embargo las neuronas de los núcleos profundos también reciben estimulación excitatoria proveniente de
colaterales de las fibras musgosas y trepadoras en su camino
hacia la corteza. Por tanto la inhibición ejercida por las células
de Purkinje lo que hace es modular la estimulación que reciben las neuronas de los núcleos profundos.
El impulso excitatorio a las células de Purkinje se transmite por las fibras trepadoras, una fibra trepadora inerva hasta
10 células de Purkinje mientras que cada célula de Purkinje
contacta una sola fibra trepadora. También reciben impulsos
84
exitatorios a partir de las fibras paralelas, una fibra paralela
sinapsa miles de células de Purkinje y cada célula de Purkinje
es excitada por miles de fibras paralelas. Las células granulosas son estimuladas por las fibras musgosas (fig.2).
Las células en cesta y las estrelladas son estimuladas por las
fibras paralelas y su función es inhibir las células de Purkinje,
ejerciendo una inhibición lateral. Otras células inhibitorias son
las de Golgi, que también reciben información de las fibras
paralelas pero cuya acción se ejerce sobre las células granulares, las que originan las fibras paralelas, formando un circuito
de retroalimentación inhibitoria.
Las neuronas de los núcleos cerebelosos profundos son en
su mayoría excitatorias, aunque una pequeña parte tienen
función inhibitoria.
ASPECTOS NEUROFUNCIONALES
Desde el punto de vista funcional el cerebelo puede subdividirse en zonas longitudinales, de acuerdo al patrón de sus conexiones. La región más central es el vermis, a cada lado del
vermis la región paravermiana, los dos constituyen el espinocerebelo. La región lateral está formada por los hemisferios
cerebelosos y constituye el cerebro-cerebelo y los flóculos y
el nódulo constituyen el vestíbulo-cerebelo (fig.3).
Las diferentes áreas corticales cerebelosas están relacionadas con los núcleos cerebelosos profundos. El núcleo dentado recibe proyecciones principalmente del cerebro-cerebelo,
el núcleo interpuesto de la corteza paravermiana y el fastigial
del vermis y del vestíbulo-cerebelo. Los núcleos cerebelosos
a su vez se proyectan a las mismas áreas corticales cerebelosas.
La mayoría de las neuronas de los núcleos cerebelosos contienen glutamato.
Fig. 3
AFERENCIAS CEREBELOSAS
Las vías aferentes al cerebelo se proyectan a la corteza y los
núcleos cerebelosos. Provienen de la corteza cerebral, tallo
cerebral y del cordón espinal e ingresan predominantemente
por los pedúnculos cerebelosos medio e inferior y en una
mínima proporción a través del pedúnculo superior. Hay dos
grupos de fibras aferentes al cerebelo:
a) Las fibras trepadoras: terminan directamente en las den85
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
dritas de la célula de Purkinge. Todas las fibras trepadoras se originan
del núcleo olivar inferior, ingresan al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior contralateral y se distribuyen en toda la corteza cerebelosa contralateral. La información que estas fibras llevan proviene
del cordón espinal, el núcleo rojo, la corteza cerebral y del núcleo
dentado.
b)Las fibras musgosas: sinapsan con las dendritas de las células
granulosas, de tal forma que constituyen una ruta indirecta hacia
las células de Purkinge: fibra musgosa--célula granulosa (glomérulo
cerebeloso) fibras paralela célula de Purkinge. Las fibras musgosas
provienen de los núcleos del puente, del cordón espinal y de los
núcleos vestibulares.
A través del pedúnculo cerebeloso medio ingresan aferencias que provienen de los núcleos del puente. Estos núcleos reciben información
ipsolateral de la corteza cerebral ( regiones motora y premotora, sensitiva somática, partes del lóbulo parietal y áreas de asociación visual) y de
los colículos superiores. Las neuronas de los núcleos del puente forman
las fibras pónticas transversas, las cuales cruzan la línea media antes de
ingresar al pedúnculo cerebeloso medio, razón por la cual la información
que llega al cerebelo viene de los núcleos pónticos contralaterales.
Por el pedúnculo cerebeloso inferior viajan aferencia al cerebelo que
provienen de los núcleos vestibulares, el cordón espinal (información
propioceptiva del núcleo dorsal de Clarke) y el tegmento del tallo cerebral. Estas aferencias son ipsolaterales al hemisferio cerebeloso. Las
aferencias cerebelosas provenientes del núcleo olivar inferior y del locus
ceruleus se distribuyen por todo el cerebelo y juegan papel en la función
de aprendizaje.
Al vestíbulocerebelo le llega aferencias de los núcleos vestibulares, que
transmiten información sobre el movimiento y posición de la cabeza,
y de los colículos superiores y de la corteza estriada (occipital) ambas
codificando información visual.
Las aferencias al espinocerebelo provienen de los tractos espinocerebelosos y cuneocerebeloso, que llevan información de los receptores
somatosensitivos periféricos y de los comandos motores que llegan al
cordón espinal del cerebro, los cuales hacen relevo en la formación reticular antes de entrar al cerebelo; también llega al espinocerebelo información visual proveniente del colículo superior. La información de los
receptores somáticos de la cara llega al cerebelo a través de la porción
rostral del núcleo espinal del trigémino. En el espinocerebelo las aferencias tienen una organización somatotópica que tiene la característica
de estar “fracturada”, es decir cada parte de la superficie corporal está
representada por múltiples zonas de la corteza cerebelosa que no son
contiguas entre sí. Teniendo en cuenta esta limitación se puede hacer
86
Neuroanatomía Funcional
una generalización de la somatotopia del espinocerebelo y
ubicar la cabeza en el vermis posterior, el cuello y el tronco a
ambos lados del vermis extendiéndose tanto en sentido ventral como dorsal, brazos y piernas ubicados sobre la corteza
paramediana y la información visual a las porciones paramedianas y al vermis del lóbulo posterior (fig. 4). Esta organización somatotópica se mantiene en los núcleos profundos
y en las proyecciones de estos al núcleo rojo y al tálamo. A
nivel del núcleo olivar inferior también hay una organización
somatotópica, que en este caso no está fracturada y que se
mantiene en sus aferencias a la corteza cerebelosa.
Al cerebrocerebelo llegan aferencias que provienen solamente de la corteza cerebral a través del núcleo del puente.
Fig. 4
EFERENCIAS CEREBELOSAS
Las vías eferentes de la corteza cerebelosa se dirigen hacia
los núcleos cerebelosos profundos. En los núcleos profundos
se originan las vías eferentes que transmiten las señales del
cerebelo hacia otras regiones del encéfalo. Una excepción a
este modelo es la conexión que existe en forma directa, sin
pasar por los núcleos profundos, entre la corteza cerebelosa
del flóculo-nódulo y alguna porción del vermis y los núcleos
vestibulares.
Las eferencias que se originan del núcleo fastigial se dirigen a
los núcleos vestibulares en forma bilateral y a los núcleos reticulares contralaterales en el tronco cerebral. Las fibras que
terminan ipsolaterales van por el cuerpo yuxtarestiforme y las
que terminan en los núcleos contralaterales cruzan la línea
media dentro del cerebelo, forman un asa sobre el pedúnculo
cerebeloso superior (fascículo uncinado) y descienden para
abandonar el cerebelo por el cuerpo yuxtarestiforme contralateral. Algunas fibras se proyectan al tálamo contralateral al
núcleo ventrolateral.
Del núcleo interpuesto se originan fibras que se dirigen al núcleo rojo contralateral, luego los axones que salen de este núcleo cruzan nuevamente la línea media y se dirigen al cordón
espinal (haz rubroespinal) y al núcleo ventrolateral del tálamo
contralateral para luego terminar en las áreas de la corteza
motora primaria.
El cerebrocerebelo envía sus proyecciones al núcleo dentado
y de allí se dirigen al núcleo ventrolateral del tálamo contralateral, para luego pasar a la corteza promotora y motora prima87
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
ria o al núcleo rojo contralateral, pero estas fibras en lugar de dirigirse
al cordón espinal como hacen las que vienen del núcleo interpuesto se
proyectan hacia el núcleo olivar inferior.
FUNCIONES DEL CEREBELO
La función del cerebelo, como se mencionó previamente, consiste en
detectar errores en la ejecución del movimiento y enviar las señales necesarias para que el cerebro pueda corregir estas fallas. Las conexiones
con la corteza prefrontal permiten que este monitoreo no solo ocurra
durante la ejecución del movimiento sino también cuando se está planeando o se ensaya mentalmente.
Las aferencias sensitivas que recibe el cerebelo le brindan la información
de lo que está ocurriendo, especialmente con el movimiento, mientras
que las aferencias que vienen de la corteza cerebral le informan sobre lo
que se quiere hacer. El cerebelo entonces toma ambas informaciones y
las compara, si no son iguales entonces detecta que hay un error en la
ejecución. El cerebelo también es capaz de tomar la información sensitiva del cuerpo y compararla con los movimientos que la corteza motora
planea hacer para ajustar la fuerza y dirección de los movimientos a las
propiedades de inercia y elasticidad de las extremidades. El cerebrocerebelo también coordina el momento de inicio de cada uno de los
componentes del movimiento. Si el cerebelo no detecta errores envía
estímulos que refuerzan las órdenes de la corteza motora. Al detectar
un error las eferencias cerebelosas al núcleo olivar inferior, que son de
tipo inhibitorio, seleccionan determinadas fibras trepadoras para que estén activas e induzcan una depresión (disminución en la potencia de la
sinapsis) de la conexión entre la fibra paralela y la célula de Purkinje que
inerve esta fibra trepadora. Esta depresión de la sinapsis ocurre tanto
de forma inmediata, debilitando las conexiones que están ocurriendo y
que están generando el error y dejando que surjan las que harán el movimiento correcto, sino también a largo plazo (depresión a largo plazo) la
cual es la base del aprendizaje motor.
La función de ensayar mentalmente los movimientos, y también parte
del aprendizaje motor, parece tener su sustrato en los circuitos corteza
promotora – cerebelo – núcleo rojo – cerebelo. La capacidad de programar movimientos complejos también requiere el análisis conciente de
información sensorial, tarea en la que el cerebelo apoya las cortezas de
asociación en el cerebro. Por otra parte la función de coordinación temporal la ejerce el cerebelo para el movimiento sino también para calcular
el tiempo transcurrido en una tarea. El cerebelo también tiene funciones
cognitivas como la generación de verbos durante la comunicación, función en la que apoya al lóbulo frontal dominante, el aprendizaje durante
tareas de asociación de palabras, mantenimiento de la memoria de trabajo (el tipo de memoria que nos permite guardar información por poco
tiempo mientras la usamos con algún fin específico).
88
Neuroanatomía Funcional
Detallando la función de cada región del cerebelo tenemos que el cerebrocerebelo regula, junto con la corteza cerebral y el sistema extrapiramidal, la planeación y ejecución de movimientos que requieran un alto
grado de destreza, incluyendo el habla. En el espinocerebelo la región
paramediana se relaciona con los movimientos de músculos distales
de las extremidades, mientras que el vermis controla el movimiento de
los músculos proximales, incluyendo los de la cara y la boca, y de los
ojos (especialmente en respuesta a estímulos vestibulares). El cerebrocerebelo y el espinocerebelo aceleran el inicio de movimientos, pero el
espinocerebelo tiene más que ver con movimientos estimulados por señales sensitivas. El vestibulocerebelo regula movimientos cuya función
se relaciona con mantener la postura o el equilibrio, y comparte con el
espinocerebelo el control de los movimientos oculares.
Las células de Purkinje y las de los núcleos profundos están disparando
permanentemente en reposo, tiene actividad tónica. La contracción de
músculos, la posición de los segmentos corporales y la dirección del
movimiento hará que distintas poblaciones de estos dos tipos de neuronas varíen su frecuencia de disparo. Estas variaciones son las señales
que el cerebelo envía a las demás estructuras del sistema nervioso.
ASPECTOS CLÍNICOS
Como es de esperarse las lesiones del cerebelo ocasionarán una falta
de precisión espacial y coordinación temporal en la ejecución de los
movimientos, haciéndolos torpes e imprecisos. Estos defectos se presentan en el hemicuerpo ipsolateral al cerebelo lesionado y su distribución dependerá de la zona lesionada. Clínicamente los defectos más
comunes son:
1. Nistagmus: Es un movimiento ocular involuntario en que los ojos se
deslizan en una dirección (fase lenta) para posteriormente volver a la
posición neutra con un movimiento brusco (fase rápida). Se debe a la
incapacidad de los ojos para mantener la mirada fija.
2. Hipotonía: Es la reducción del tono muscular y ocurre por que al
dañarse las eferencias cerebelosas a los núcleos rojos y a la corteza
motora se disminuye la actividad de estas dos estructuras y esto ocasiona una reducción en la excitabilidad de las motoneuronas, que son
las encargadas de dar el tono muscular. Normalmente la hipotonía se
presenta en la fase aguda de la lesión cerebelosa pero mejora en los
días siguientes.
3. Dismetría: Consiste en la inhabilidad de hacer movimientos con distancia y dirección apropiados. Se debe a la presencia de errores en la
dirección, extensión y coordinación temporal de los movimientos.
4. Ataxia: Hace referencia a una pobre coordinación de los movimientos de las distintas articulaciones lo que hace que los movimientos
89
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de las extremidades, e incluso del tronco, sean erráticos. Es por este
motivo que los pacientes deben caminar aumentando el polígono de
sustentación para no perder el equilibrio.
5. Temblor de intención: Ocurre como consecuencia de los intentos
por corregir los movimientos inexactos de las articulaciones. Como
su nombre lo indica solo aparece durante el movimiento de las extremidades y desaparece durante el reposo.
6. Descomposición del movimiento - Asinergia: Ocurre cuando el
movimiento de una extremidad no es suave y fluido sino que se descompone en múltiples movimientos cortos. Se debe a la falla en la
coordinación temporal de los distintos componentes del movimiento.
7. Alteraciones del lenguaje: Por la falta de coordinación temporal y
de impulso para iniciar los movimientos del habla esta puede ser fragmentada, con tono y acento variable.
8. Disdiadococinesia: Es una dificultad para realizar movimientos alternantes de una extremidad. Ocurre por la falta de coordinación temporal entre músculos agonistas y antagonistas.
ASPECTOS ESTRUCTURALES Y FUNCIONALES
SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL
B.Neuronas de proyección, con axón largo eferente y dendri-
DEFINICION
El sistema extrapiramidal es el conjunto formado por núcleos grises de
la base del cerebro (caudado, lenticular, subtalámico) y por algunos núcleos del tronco cerebral que poseen función motora somática (sustancia nigra, núcleo rojo, núcleos del rafé, etc.) El sistema extrapiramidal es
el responsable de los movimientos automáticos (v. gr. caminar, manejar)
y asociados y desempeña un papel importante en el mantenimiento del
tonomuscular y en los ajustes postulares.
ASPECTOS EMBRIOLOGICOS
En los vertebrados acuáticos inferiores es posible reconocer un área
motora somática en la base del telencéfalo. Las células del área somática, conocidas como paleoestriado son muy parecidas y recuerdan las
del globo pálido. El neoestriado hace su aparición en los anfibios y es
homólogo del putamen y del núcleo caudado.
En anfibios, reptiles, aves y mamíferos, el paleoestriado y el neoestriado, permanecen representados, pero a medida que se asciende en la
escala filogenética aparecen núcleos como el rojo, la sustancia nigra, el
olivar inferior etc.
Ontogénicamente los núcleos extrapiramidales del cerebro derivan del
telencéfalo.
90
Neuroanatomía Funcional
El neoestriado o estriado, está formado por el núcleo caudado
y el putámen, estructuras que poseen un mismo origen embriológico y sus características histológicas y conexiones son
similares. El paleoestriado es el globo pálido y la amígdala es
el arquiestriado. Aunque a este último se le ha considerado
como un elemento independiente, evidencia reciente muestra múltiples conexiones de la amígdala con el neoestriado.
Desde el punto de vista citológico el estriado contiene dos
tipos de neuronas:
A.Neuronas locales con axón corto y dendritas lisas (no espi-
nosas). Se clasifican en tres grupos. Neuronas lisas tipo I,
que contienen como transmisor el GABA, Neuronas lisas
tipo II, ricas en acetilcolina y neuronas tipo III que contienen
neurotransmisores aún no identificados con precisión.
tas espinosas.
Se clasifican en dos grupos: Neuronas espinosas tipo I que
son las más abundantes; poseen como neurotransmisor el
GABA y otras, leucoencefalinas. Neuronas espinosas tipo
II que al parecer contienen como neurotransmisor la sustancia P.
A nivel de las neuronas del estriado se describen dos tipos
de receptores D1 y D2 , el primero relacionado con la adenilciclasa. Se describen también autorreceptores que inhiben la
liberación de dopamina de las terminales axonales.
CONEXIONES DEL ESTRIADO
A. AFERENTES
Las fibras nerviosas aferentes al sistema extrapiramidal terminan principalmente en el estriado. Ellas provienen de la
corteza cerebral, el complejo amigdalino, el tálamo, la sustancia nigra y el núcleo dorsal del rafé (NR-Fig.1).
Virtualmente todas las regiones de la neorcorteza cerebral
proyecta fibras al estriado. Las áreas motora y sensitiva primarias se conectan preferencialmente con el putamen, mientras las áreas de asociación de las regiones frontal, parietal,
temporal y occipital se proyectan al caudado.
91
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Neuroanatomía Funcional
CORTEZA
lizan la acetilcolina como neurotransmisor. Del estriado se originan eferencias que se dirigen al globo pálido y a la sustancia nigra.
B. EFERENTES
COMPLEJO AMIGDALINO
ESTRIADO
SEROTONINA
Fig. 1
AC. GLUTÁMICO (+)
NR
?
TALAMO
DOPAMINA
SUSTANCIA NIGRA
Las neuronas que provienen de la corteza cerebral son excitadoras y
utilizan glutamato como neurotransmisor. Hay una amplia interconexión
entre el complejo amigdalino y el estriado. Las fibras se originan principalmente en la porción basolateral del complejo (ver sistema límbico).
Estas conexiones sugieren un sistema estriado-límbico que puede estar relacionado con fenómenos de comportamiento.
De los núcleos centromedianos (CM) del tálamo se proyecta fibras al
estriado, que terminan en las neuronas espinosas tipo I y se consideran
como excitadoras. Aunque no se conoce el neurotransmisor, se ha postulado al glutamato.
La sustancia nigra es un núcleo subtalámico (diencéfalo-mesencéfalo)
del cerebro íntimamente relacionado con los núcleos basales. Posee
dos porciones, la compacta y la reticulada. Las fibras que se dirigen
a la cabeza del núcleo caudado parten de los dos tercios anteriores de
la porción compacta, mientras que las que parten del tercio posterior
terminan en el putámen.
El 80% de las neuronas de la porción compacta son inhibidores dopaminérgicas y el 20% restante son no-dopaminérgicas. Las neuronas de
la porción reticulada son también no-dopaminérgicas y se proyectan al
tálamo.
De los núcleos del rafé se originan fibras serotoninérgicas que se proyectan al estriado y a la sustancia nigra. La estimulación de las neuronas
del rafé produce inhibición sobre las neuronas del estriado.
Muchas de las interneuronas dentro del estriado son excitadoras y uti92
Las fibras que se proyectan al globo pálido terminan tanto en su porción
medial como en la lateral. Estas fibras están topográficamente organizadas con representación fiel de todas las partes del cuerpo. Las fibras
en su mayoría, contienen GABA y son inhibidoras. Algunas contienen
sustancia P o encefalinas como neurotransmisores.
Globo pálido
Estriado Sustancia nigra
Tálamo y tronco cerebral
La fuente principal de eferencias del cuerpo estriado es el segmento
medial del globo pálido. Algunas de estas fibras pasan por la porción
dorsal del brazo posterior de la cápsula interna y forman el fascículo
lenticular. Otro grupo de fibras se dirige por la porción ventral del brazo
posterior de la cápsula interna y forma el asa lenticular (ansa lenticularis).
Las fibras del fascículo y del asa lenticulares se unen y forman el fascículo talámico que termina en los núcleos ventral anterior y ventral lateral
del tálamo. El neurotransmisor de todas esas fibras es GABA y por ello
las fibras son inhibidoras.
Muchas de las fibras del asa lenticular terminan en los núcleos hipotalámicos del mismo lado y unas pocas en núcleos del lado opuesto. Un pequeño grupo de fibras abandona en asa lenticular y el fascículo lenticular
y terminan en el núcleo habenular, los colículos superiores, los núcleos
subtalámicos y la porción reticular de la sustancia nigra, éstas últimas
contienen GABA y sustancia P.
De la porción lateral del globo pálido se desprenden fibras que se dirigen
al núcleo subtalámico y al núcleo medial del globo pálido.
La sustancia nigra es un núcleo localizado en el mesencéfalo e íntimamente relacionado con los núcleos basales. Recibe aferencias del estriado, del globo pálido, del núcleo subtalámico y del núcleo dorsal del
rafé. La fibras eferentes de la sustancia nigra se pueden clasificar en
dos categorías: Fibras dopaminérgicas y fibras no dopaminérgicas, y
terminan en el estriado y el núcleo dorsal del rafé. En la porción reticular se originan fibras no dopaminérgicas que se proyectan al tálamo y al
mesencéfalo.
El núcleo sub-talámico recibe aferencias de la región motora, premotora
y prefrontal, del tálamo y de la porción lateral del globo pálido y sus principales eferencias se dirigen al globo pálido y a la sustancia negra.
93
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Neuroanatomía Funcional
CIRCUITOS DEL SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL
El circuito principal del sistema extrapiramidal está constituido por proyecciones originadas en áreas corticales que terminan en el estriado. Del estriado salen fibras que terminan en
el globo pálido. El ansa lenticular (AL) y el fascículo lenticular
(FL) terminan en el tálamo, en los núcleos ventro lateral y
ventro medial. Del tálamo, a través de la cápsula interna (CI),
se proyectan fibras a la corteza cerebral.
Fig. 2 Circuito del sistema extrapiramidal.
GPi: Globo Palido interno. Tomado de Nolte J. The Human Brain an Introduction to
Its Functional Anatomy. Mosby 2002
Se describen dos circuitos: el directo (facilitador) y el indirecto
(inhibidor). En el primero, el estriado inhibe al globo pálido,
lo que lleva a desinhibición del tálamo. Esto permite que las
fibras talamocorticales (glutamergicas) estimulen y faciliten la
activación cortical.
En el circuito indirecto el subtálamo juega un papel preponderante. En este caso el subtálamo proyecta fibras exitadoras,
que contienen glutamato, al globo pálido, lo que lleva a una
mayor inhibición del tálamo y por consiguiente disminuye la
actividad cortical.
Como los dos circuitos tienen efectos opuestos, el balance
de la actividad de estas dos vías facilitará algunas eferencias
corticales y simultáneamente se suprimirán otras.
CORRELACION CLINICA
Los cambios degenerativos en uno o varios de los núcleos
del sistema extrapiramidal desencadenan una serie de signos
y síntomas que formarán un grupo de entidades clínicas conocidas como “síndromes extrapiramidales”. Se puede presentar movimientos anormales y trastornos en el tono muscular. Los movimientos involuntarios se dividen en estados
de temblor, corea (del griego: danza), atetosis (del griego: sin
posición) o hemibalismo. Los trastornos del tono muscular se
conocen como rigidez y distonía. Algunos de los síndromes
se mencionan a continuación.
La Enfermedad de Parkinson: En ella hay una degeneración
neuronal en la sustancia negra (porción compacta) y en el locus ceruleus. Como resultado de ella se produce una disminución marcada de dopamina y las neuronas del estriado que
sintetizan acetilcolina se liberan de la inhibición y aumentan
su actividad. La Norepinefrina producida por las neuronas del
locus ceruleus ejerce una función facilitadora de la liberación
de la dopamina.
94
El tratamiento de la Enfermedad de Parkinson se dirige a disminuir la
acción de la acetilcolina utilizando anticolinérgicos o a aumentar la producción de dopamina utilizando dopaminérgicos.
La corea de Huntington es un trastorno autosómico dominante. El gen
afectado se localiza en el brazo corto del cromosoma 4. Clínicamente se le considera con frecuencia como opuesta a la enfermedad de
Parkinson. En ella hay degeneración del cuerpo estriado con marcada
disminución de la síntesis de acetalcolina, Gaba y sustancia P. Por el
contrario las concentraciones de dopamina, serotonina y noradrenalina
están aumentadas. El tratamiento busca el bloqueo farmacológico de
los receptores dopaminérgicos D2 para disminuir así los efectos de la
dopamina.
El hemibalismo es un movimiento fuerte anormal de toda una extremidad y caracterizado por su comienzo súbito, se parece al lanzamiento
de bala. La causa más frecuente son las lesiones vasculares del núcleo
subtalámico contralateral.
El SISTEMA NERVIOSO VISCERAL
El sistema nervioso visceral (autónomo o vegetativo) es el sistema funcional formado por las cadenas de neuronas que inervan las vísceras
(estructuras corporales periféricas viscerales). Dentro del sistema nervioso visceral hay dos subsitemas:
1. El sistema nervioso aferente visceral encargado de recoger información en las vísceras para llevarla al sistema nervioso central.
2. El sistema nervioso eferente visceral encargado de llevar a las vísceras la respuesta del sistema nervioso central ante la información
recibida. El sistema nervioso visceral provee el control neuronal del
músculo liso, el músculo cardiaco y las secreciones glandulares exocrinas principalmente.
El sistema nervioso eferente visceral tiene dos componentes (divisiones): el simpático (toraco-lumbar) y el parasimpático (cráneo-sacro) que
en general tienen influencias sobrepuestas y antagónicas sobre las vísceras que inervan. Las estructuras viscerales que constituyen la pared
de las cavidades y las de las extremidades solamente reciben inervación
simpática. La inervación simpática tiene una distribución global ya que
inerva las estructuras viscerales en todas partes del cuerpo, mientras
que la inervación parasimpática inerva únicamente las estructuras viscerales de la cabeza y las cavidades torácica, abdominal y pélvica.
Los sistemas visceral aferente y eferente están constituidos por estructuras nerviosas que pertenecen al sistema nervioso periférico (SNP) y
al sistema nervioso central (SNC). A nivel periférico se encuentra los
ganglios (aferentes y eferentes) y las fibras (aferentes y eferentes). A
95
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
nivel central se encuentra los núcleos en tronco cerebral, que contienen
las neuronas preganglionares (parasimpáticas) y las láminas a nivel del
cordón espinal que contienen las neuronas preganglionares (simpáticas
y parasimpáticas), además fascículos que cursan dentro del neuroeje
y llevan información visceral. Diferentes tipos de información sensitiva es integrada dentro del SNC por una serie que constituyen la red
autonómica central (central autonomic network-CAN). Esta red genera
información que integra el sistema visceral motor, el sistema endocrino
y el sistema somático eferente. Aunque la actividad visceral motora está
generalmente mas allá del control voluntario, el estado emocional y la
actividad mental tienen influencia sobre el sistema visceral. En consecuencia, la CAN integra información de centros superiores a nivel del
SNC (sistema hipotalámico y límbico) involucrados en funciones cognitivas y de comportamientos complejos.
intermediolateral de las astas laterales. Los prolongamientos axonales
toman las raíces ventrales y abandonan los nervios espinales como ramos comunicantes blancos y se dirigen a los ganglios de las cadenas
paravertebrales. Una vez en los ganglios, las fibras preganglionares pueden:
1. Hacer sinapsis, al mismo nivel, con las neuronas postganglionares
cuyos axones no mielinizados (ramos comunicantes grises) se unen
de nuevo al nervio espinal.
2. Ascender o descender en la cadena paravertebral para hacer sinapsis
con neuronas postganglionares localizadas en otros ganglios de la
cadena.
3. Atravesar la cadena ganglionar paravertebral, sin hacer sinapsis y continuarse como nervios esplácnicos e inervar los ganglios prevertebrales y las células cromafines en la medula suprarrenal.
A.ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA VISCERAL EFERENTE (MOTOR)
Los ganglios cervicales superior, medio e inferior reciben neuronas preganglionares de los segmentos torácicos superiores del cordón espinal.
Los ganglios lumbares inferiores y sacros están suplidos por neuronas
preganglionares provenientes de los segmentos torácicos inferiores y
lumbares superiores. Los ganglios entre estos dos grupos reciben información de los segmentos torácicos del nivel correspondiente.
El sistema simpático y parasimpático constituyen la vía final eferente,
que se origina en el SNC y termina en los efectores viscerales. Esta vía
está formada por dos grupos de neuronas:
1. Las neuronas preganglionares que poseen el cuerpo en el tronco cerebral o en el cordón espinal y sus axones que se proyectan como fibras mielinizadas (preganglionares) a los ganglios simpáticos (cadena
paravertebral y ganglios prevertebrales) y ganglios parasimpáticos.
2. Las neuronas postganglionares tienen su cuerpo en los ganglios autonómicos y envían los axones no mielinizados (fibras postganglionares) a las células efectoras viscerales.
3. En general los ganglios parasimpáticos se localizan cercanos al órgano efector y los ganglios simpáticos cerca al SNC. En consecuencia
el sistema parasimpático tiene fibras preganglionares largas y postganglionares cortas, mientras que el simpático posee, con mayor
frecuencia, fibras preganglionares cortas y postgangionares largas.
Las ramas terminales de las fibras postganglionares poseen una serie
de vesículas, que le dan apariencia varicosa, que contienen los neurotransmisores.
Los cuerpos de las neuronas preganglionares se originan de la porción
basal del neurotubo, mientras que los cuerpos de las neuronas localizadas en los ganglios se derivan de la cresta neural.
Las neuronas preganglionares que inervan la glándula suprarrenal también se dirigen a la glándula suprarrenal estimulan la secreción de catecolaminas (principalmente adrenalina) en el torrente sanguíneo. De esta
manera el sistema simpático, a través de esta vía endocrina, regula funciones de células que no están directamente conectadas por las terminaciones nerviosas.
LOS GANGLIOS SIMPATICOS Y LAS NEURONAS POSTGANGLIONARES
Los cuerpos de las neuronas postganglionares se agrupan en ganglios
localizados en la cadena ganglionar paravertebral y los ganglios prevertebrales.
LAS NEURONAS PREGANGLIONARES
La cadena simpática paravertebral, constituida por ganglios que se localizan a cada lado de los cuerpos vertebrales, se extiende a lo largo de
toda la columna vertebral. El número de ganglios no corresponde con el
número de nervios espinales, hay 3 ganglios cervicales, 10-11 torácicos,
3-5 lumbares y un solo ganglio (ganglio impar) coccígeo donde las dos
cadenas se unen caudalmente. El ganglio cervical inferior y el primer
torácico se fusionan y forman el ganglio estrellado.
Las cuerpos de las neuronas preganglionares simpáticas se localizan en
el cordón espinal entre los segmentos T1 a L2 (en algunas ocasiones en
C8 y L3) a nivel de la lámina VII de Rexed, principalmente en el núcleo
Los ganglios paravertebrales se conectan con los nervios espinales a
través de los ramos comunicantes blancos y grises. Los primeros contienen fibras preganglionares mielinizadas y los segundos están com-
1. DIVISIÓN SIMPATICA
96
Neuroanatomía Funcional
97
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
puestos de fibras postganglionares no mielinizadas. Con base en lo anterior, se puede deducir que solamente los nervios espinales T1 a L2
poseen ramos comunicantes blancos, mientras que cada nervio espinal
está conectado con la cadena simpática por los ramos comunicantes
grises que llevan axones postganglionares. De los ganglios paravertebrales se originan fibras postganglionares que toman dos vías:
1) Algunas se unen a los nervios espinales a través de los ramos comunicantes grises e inervan los vasos sanguíneos de los músculos
y la piel, las glándulas sudoríparas y los músculos piloerectores de la
pared toracoabdominal y las extremidades. La distribución de esas
fibras simpáticas es similar a la que corresponde a los nervios somáticos. Estas estructuras no reciben innervación parasímpatica, por
lo que la inervación dual no se presenta. La inervación simpática de
la extremidad superior se origina del ganglio estrellado y las fibras
cursan con el nervio mediano y ulnar. La inervación simpática de las
extremidades inferiores se origina en los ganglios lumbares paravertebrales y las fibras acompañan los nervios tibiales y peroneros.
2) La otra vía está constituida por fibras postganglionares que se originan de la cadena cervical y torácica superior e inervan el corazón, el
esófago y el tracto respiratorio. Estas fibras postganglionares junto con
ramas del nervio vago, forman plexos localizados en la proximidad de
cada órgano.
Las fibras postganglionares que se originan del ganglio cervical superior
inervan vasos sanguíneos y estructuras que corresponden a los territorio de los primeros cuatro nervios cervicales (cara, cuero cabelludo,
cuello), además inervan las glándulas salivares, nasales, lacrimales, los
músculos tarsales superior (Müller) e inferior y el músculo dilatador de
la pupila.
Los ganglios prevertebrales se relacionan con la aorta abdominal o sus
ramas principales (ganglio celíaco, aorticorenal, mesentérico superior y
mesentérico inferior) y reciben fibras preganglionares que forman los
nervios esplacnicos. En general, las fibras postganglionares que se originan de cada uno de estos ganglios, inervan las mismas estructuras
viscerales que la rama de la aorta correspondiente. De tal manera que
las fibras postganglionares que se originan del ganglio celíaco, acompañan la arteria celíaca e inervan el bazo y estructuras derivadas del
intestino anterior, las que se originan del ganglio aorticorenal acompañan
las arterias renales e inervan los vasos del riñón, las que se originan del
ganglio mesentérico superior acompañan la arteria mesentérica superior
e inervan estructuras viscerales que provienen del intestino medio, y las
neuronas que se originan del ganglio mesentérico inferior se proyectan
a estructuras que se derivan del intestino posterior, la vejiga, la uretra y
los órganos reproductores.
Las neuronas preganglionares se ramifican y hacen sinapsis con múlti98
Neuroanatomía Funcional
ples neuronas postganglionares, por consiguiente estas neuronas son
divergentes. El número de neuronas postganglionares excede el número de las preganglionares en una relación 100:1. Cada neurona postganglionar hace sinapsis con varias preganglionares, de tal forma que hay
considerable convergencia a nivel de los ganglios simpáticos.
Los ganglios prevertebrales constituyen un complejo de procesos nerviosos ya que no solamente terminan allí fibras preganglionares, también reciben colaterales del sistema aferente visceral y de neuronas
locales. Estas conexiones indican un alto grado de integración en los
ganglios prevertebrales.
Aunque todas las neuronas preganglionares son colinérgicas, algunas
expresan uno o más neuropéptidos, como sustancia P y encefalinas.
Fenómeno similar ocurre con las neuronas postganglionares, ya que la
mayoría de ellas expresan noradrenalina como neurotransmisor, pero algunas son colinérgicas. Estas últimas proveen inervación a las glándulas
sudoríparas y posiblemente a los músculos piloerectores y arteriolas de
la piel y músculo. Adicionalmente las neuronas postganglionares expresan gran variedad de neuropéptidos como el neuropéptido Y. Este péptido tiene múltiples efectos que incluyen la estimulación del músculo liso
vascular, potencia los efectos de la adrenalina y paradójicamente, inhibe
de la liberación de noradrenlaina.
Los efectos de la noradrenalina, el principal neurotransmisor de las neuronas postganglionares, y de la adrenalina, la principal hormona de la
medula suprarrenal, varía de acuerdo al tipo de receptor con el que interactúan (α,β). Por ejemplo, los receptores α1 en el músculo liso vascular
median vasoconstricción, mientras que la activación de los β2 producen
relajación del músculo liso, responsable de la vasodilatación, broncodilatación y relajación de las vísceras incluida la vejiga. El aumento en la
frecuencia cardiaca y el volumen de eyección son mediados por receptores β1 del músculo cardíaco. La adrenalina es un ligando más potente
que la noradrenalina en la mayoría de los receptores α y β, en consecuencia la adrenalina se utiliza para contrarrestar los síntomas del shock
anafiláctico, incluido el broncoespasmo y el colapso cardiovascular.
ASPECTOS FUNCIONALES
El sistema simpático produce respuesta masiva en situaciones estresantes o extremas, en las que se presenta aumento en la frecuencia
cardiaca, la presión arterial, en el flujo sanguíneo a los músculos esqueléticos, en la sudoración, en los niveles de glucosa sanguínea y en el
diámetro pupilar. Al mismo tiempo hay disminución en el peristaltismo y
en el flujo sanguíneo hacia las vísceras abdominales y la piel.
En situaciones no extremas, la respuesta simpática es selectiva, por
99
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
ejemplo, la inervación simpática de los vasos de la piel está influenciada
por la temperatura y la estabilización del flujo sanguíneo hacia la cabeza
durante movimientos de incorporación desde el decúbito es una función
de la división simpática.
La causalgia (síndrome regional doloroso complejo tipo II), es un síndrome que resulta de lesión parcial de un nervio periférico que usualmente
inerva una extremidad. Se caracteriza por dolor tipo ardor, hiperestesia,
dolor desencadenado por el ruido o las emociones fuertes, sudoración
y disminución de la temperatura y edema de la extremidad. Una característica de esta condición es que la simpatectomía o el bloqueo de la
actividad simpática, alivia los síntomas.
2. DIVISION PARASIMPATICA
LAS NEURONAS PREGANGLIONARES
En comparación con el sistema simpático, la división parasimpático es
más restringido en su distribución. Los cuerpos neuronales de las neuronas preganglionares se localizan en los segmentos sacros S2-S4 o en
núcleos del tronco cerebral cuyas prolongaciones axónicas acompañan
los pares III, VII, IX y X. Con base en esta distribución el sistema parasimpático se conoce como la división craneosacra y se distingue de la
división toracolumbar o simpática.
VIAS PARASIMPATICAS
Las fibras preganglionares que acompañan el nervio oculomotor se origina en el núcleo Edinger-Westphal y termina en el ganglio ciliar. Las fibras
postganglionares inervan el músculo iris (para la constricción pupilar) y el
músculo ciliar (para acomodación de la visión cercana).
Las fibras parasimpáticas que acompañan el nervio facial se originan en
el núcleo salivatorio superior y forman el nervio intermedio o de Wrisberg. Algunas toman el nervio petroso mayor para terminar en el ganglio
pterigopalatino (esfenopalatino) y las fibras postganglionares suplen los
vasos sanguíneos y las glándulas de la cavidad nasal y el paladar, la
glándula lacrimal y los vasos sanguíneos del ojo. Las otras fibras preganglionares que acompañan el nervio facial, cursan con el nervio cuerda
del tímpano al ganglio submandibular y las postganglionares inervan las
glándulas sublinguales y submandibulares.
El nervio glosofaríngeo contiene fibras preganglionares que se originan
del núcleo salivatorio inferior. Estas fibras tienen un curso tortuoso,
acompañan el nervio cuerda del tímpano y forman el nervio petroso menor que termina en el ganglio ótico. Las fibras postganglionares se unen
al nervio auriculotemporal hasta alcanzar la glándula parótida.
100
Neuroanatomía Funcional
El componente eferente visceral del nervio vago provee inervación parasimpático a los órganos de las cavidades torácica y abdominal. La mayoría de las fibras preganglionares se originan en el núcleo motor dorsal
del vago, otras en el núcleo ambiguo, acompañan el nervio en su recorrido y hacen sinapsis con plexos nerviosos en la pared de las vísceras
(ganglio terminal o intramural) que se mezclan con neuronas del sistema
nervioso entérico. Es decir, las neuronas postganglionares del nervio
vago no se agrupan en ganglios , como ocurre con los pares precedentes. El nervio vago controla diferentes efectores en cada órgano y dos
vías vagales independientes con efectos opuestos pueden controlar un
órgano en particular. El nervio vago derecho y las fibras simpáticas inervan predominantemente el nodo sinusal y el nervio vago izquierdo y las
fibras simpáticas el nodo atrioventricular.
El nervio vago izquierdo inerva la parte anterior y superior del estómago
y el nervio vago derecho la superficie posterior e inferior.
El componente sacro de la división parasimpática inerva la porción distal
del tubo digestivo (desde la flexura cólica izquierda), la vejiga, la uretra y
los órganos reproductores. Los cuerpos de las neuronas preganglionares se localizan entre los segmentos S2-S4, en el núcleo parasimpático
sacro (NPS) localizado en las láminas V a VII. El NPS contiene además
interneuronas y neuronas de tractos espinales que se proyectan a otras
regiones del cordón espinal, el tronco cerebral y el hipotálamo. Las fibras preganglionares abandonan el cordón espinal por las raíces anteriores y forman los nervios pélvicos (erigentes). Estos nervios se mezclan
con las fibras simpáticas del plexo hipogástrico para formar el plexo
visceral pélvico lateral al recto, la vejiga y el útero.
ASPECTOS FUNCIONALES
Las fibras preganglionares parasimpáticos, al igual que las simpáticas,
utilizan acetilcolina como su principal neurotransmisor. Las fibras postganglionares parasimpáticos también son colinérgicas. Tanto las fibras
preganglionares como las postganglionares, además de acetilcolina, liberan otros neuropéptidos como el péptido intestinal vasoactivo, que
actúa como modulador de la acetilcolina. Se describen dos tipos de
receptores para la acetilcolina: los nicotínicos y los muscarínicos. Los
receptores nicotínicos están distribuidos en los músculos esqueléticos y
en las sinapsis colinérgicas en los ganglios y a nivel del sistema nervioso
central. Los receptores muscarínicos están involucrados en la respuesta
del músculo liso, músculo cardíaco y células glandulares. La naturaleza
de la respuesta depende de que tipo de receptor se expresa (M1, M2,
etc.). Por ejemplo, la estimulación parasimpática de la secreción gástrica está mediada por receptores M1, mientras que los receptores M2
median la respuesta parasimpática depresora del músculo cardiaco. La
acetilcolina produce vasodilatación a través de los receptores M3, estos
101
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
Neuroanatomía Funcional
receptores se localizan en el endotelio y activan la producción de óxido
nitrico.
Tabla 1. Resumen y comparación de algunas de las funciones que cumplen tanto el sistema simpático como el parasimpático.
PROCESO
FISIOLOGICO
Diámetro de la pupila
Refracción del lente
Lacrimación
Salivación
Piloerección
Sudoración
Flujo sanguíneo periférico
Flujo sanguíneo músculo esquelético
Frecuencia cardiaca
Resistencia vascular periférica
Diámetro bronquial
Peristaltismo
Secreción tubo digestivo (TD)
Tono de esfínteres TD
Flujo vascular TD
Glucogenolisis hepática
Secreción insulina pancreática
Tono del detrusor
Tono del esfínter uretral
Erección peneana/ clítoris
Eyaculación Estimulación
simpática
Estimulación
parasimpática
+
0
0
–
+
+
–
±
+
+
+
–
–
+
–
+
–
–
+
0
+
–
+
+
+
–
–
0
0
–
–
–
+
+
–
+
0
+
+
±
+
0
Tabla 2. Aspectos neurofuncionales del sistema parasimpático
Nervio
Neuronas
Curso de las fibras Ganglio de las preganglionares preganglionares
neuronas
postganglionares
Organo blanco
Efecto
Oculomotor
Músculo
ciliar e iris
Contracción
Facial
Puente: núcleo VII par, nervio Pterigopalatino
salivatorio sup. intermedio
y submandibular
Glándulas
lacrimal, nasal,
mandibular
y sublingual
Aumento
secreción
Glosofaríngeo Medula: núcleo IX par
Otico
salivatorio inf.
Glándula
parótida
Aumento
secreción
Mesencéfalo: III par Ciliar
núcleo E-W
Vago
Medula: núcleo X par
Pared de
Corazón,
motor dorsal X
la víscera
grandes vasos, sistema respiratorio y digestivo
Pélvico
Segmentos
Nervio pélvico
Pared S2-S4
de la víscera
Bradicardia,
broncoconsticción,
aumento
peristaltismo
y flujo sanguíneo
vísceras digestivas
Colon, aparato
urinario y
reproductivo
B. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA AFERENTE VISCERAL
El sistema nervioso visceral aferente está formado por nervios periféricos constituidos por neuronas pseudomonopolares cuyos cuerpos se
localiza en los ganglios aferentes craneales (superior e inferior de los
pares IX y X) y los ganglios de las raíces dorsales de los pares raquídeos. El prolongamiento periférico de las neuronas aferentes ganglionares viscerales tiene en su extremo distal los receptores viscerales (visceroceptores o interoceptores) y el prolongamiento central termina en
la sustancia gris del neuroeje haciendo sinapsis con el núcleo solitario
(fibras aferentes viscerales de los nervios IX y X) y las astas posteriores
del cordón espinal (fibras aferentes viscerales de los nervios raquídeos
o espinales). El prolongamiento periférico de las aferencias espinales
hace parte de los nervios esplácnicos. Las aferencias viscerales llevan
información de eventos mecánicos o químicos, que son trasportados
por el sistema aferente visceral para producir sensaciones viscerales
concientes (incluido el dolor) e iniciar reflejos viscerales y respuestas
neuroendocrinas.
Debido a la diversidad de conexiones, el núcleo solitario es la estructura
del tronco cerebral más importante en coordinar las funciones autonómicas. Este núcleo recibe aferencias generales y especiales y se proyecta
102
103
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
al núcleo motor dorsal del vago, los núcleos salivatorios y reticulares que
a su vez se proyectan a neuronas preganglionares simpáticas, además
el núcleo solitario tiene conexiones recíprocas con otros componentes
del CAN.
dorsales S2 a S4 se acompañan de fibras parasimpáticos en los nervios
espinales.
El reflejo baroreceptor funciona como regulador de la presión arterial
cuando se producen cambios súbitos de posición. Los mecanoreceptores en el seno carotídeo y aórtico envían información a través del IX y X
pares respectivamente, que termina en el núcleo solitario. Las proyecciones de las neuronas del núcleo solitario influyen sobre la actividad
tónica parasímpatica (vagal) hacia el corazón y simpática hacia el corazón
y los vasos periféricos. Cuando un individuo pasa de la posición supina
y se incorpora súbitamente, hay una reducción en la descarga de los baroreceptores, que resulta en disminución de la señales que se originan
en el núcleo solitario. Esto lleva a una disminución en la estimulación
del núcleo motor dorsal del vago y disminución en la inhibición que el
núcleo solitario ejerce sobre las neuronas del núcleo vasopresor (ventrolateral de la medula), lo que resulta en aumento del influjo simpático
(aumento en la frecuencia cardíaca y aumento en la resistencia vascular
de las vísceras y músculos esqueléticos).
El sistema nervioso autónomo influye sobre las actividades del aparato
digestivo a través del sistema simpático y parasimpático. Sin embargo,
el tracto digestivo es capaz de llevar a cabo funciones reflejas como absorción, secreción y actividad motora del tubo digestivo, con un grado
asombroso de independencia de SNC. Es decir la actividad del SNE es
independiente de la inervación extrínseca pero es modulada por influjo
del nervio vago que se origina en el núcleo motor dorsal de X y el influjo
simpático que proviene de los ganglios prevertebrales.
La disminución en la PO2 y PCO2 es detectada por los cuerpos carotídeos y aórticos y transmitida hacia el núcleo solitario por el IX y X pares
respectivamente. Dentro de la medula la vía refleja para los efectos cardiovasculares es similar a la del reflejo baroreceptor. Al mismo tiempo
se coordina el reflejo respiratorio por otras neuronas reticulares en el
tronco cerebral.
El X par, posee fibras aferentes viscerales que provienen del tubo digestivo desde el esófago hasta el colon transverso, el hígado, las vías
biliares y el páncreas. Cerca del 80 % de las fibras que constituyen el
nervio vago son viscerales aferentes y tienen sus cuerpos en el ganglio
inferior o nodoso y terminan en el núcleo solitario. Estas aferencias están relacionadas con reflejos que controlan funciones cardiovasculares,
respiratorias y digestivas.
Las aferencias viscerales espinales están distribuidas en proporciones
diferentes de acuerdo al tipo y función de los órganos viscerales. Los
órganos de las cavidades toraco-abdominal están menos densamente
inervados por aferencias espinales, que la piel. Los órganos pélvicos
reciben mayor inervación aferente espinal y llevan información de dolor
y contribuyen a la regulación del vaciamiento vesical y rectal.
Las fibras aferentes espinales tienen su cuerpo en los ganglios de las
raíces dorsales de T1 a L2, se acompañan de fibras eferentes simpáticas en los nervios espinales respectivos. En forma similar, las fibras
aferentes viscerales que tienen su cuerpo en los ganglios de las raíces
104
Neuroanatomía Funcional
SISTEMA NERVIOSO ENTERICO
Este alto grado de autonomía de las funciones digestivas es posible, debido a que la pared del tubo digestivo está equipada con una compleja
red intrínseca de neuronas que constituyen el sistema nervioso entérico
(SNE), que inerva el tubo digestivo desde el esófago hasta el recto y
también las vías biliares y pancreáticas. Se ha estimado que lo constituyen cerca de 100 millones de neuronas, cantidad similar a la encontrada
en el cordón espinal. La mayoría de las neuronas se distribuyen dentro
de los plexos mientérico (Auerbach) y submucoso (Meissner), aunque
también se distribuyen en la mucosa y la serosa. Se describen diversidad de neuronas intrínsecas, entre las que se destacan: sensitivas
(mecanoreceptores, quimiorreceptores, nociceptores), interneuronas
(exitatorias, inhibitorias, con proyección caudal u oral) y motoneuronas
((secretomotoras, exitatorias e inhibitorias).
Además de este complejo neuronal intrínseco, la pared del tubo digestivo contiene células similares al músculo liso, denominadas intersticiales
de Cajal, que mantienen actividad eléctrica rítmica espontánea, semejando un marcapaso. Estas células se conectan entre sí y con células
de músculo liso de la pared, por modo que las células intersticiales son
responsables de la generación y propagación de ondas lentas de despolarización en las capas de músculo liso. Esta actividad junto con la
generada por otras neuronas del SNE, se traduce en ondas útiles de
contracción muscular.
El peristaltismo, es una función específica del SNE, donde el material
ingerido evoca ondas de contracción y relajación que lentamente lleva el
bolo alimenticio hacia el ano. El peristaltismo se inicia por la distensión
mecánica que el bolo produce sobre la pared del tubo digestivo y la distorsión mecánica de la mucosa lo que activa neuronas mecanoreceptoras, o por la respuesta de las células enteroendocrinas que se localizan
en el epitelio y responden a los cambios químicos del contenido en la
luz del tubo (pH, osmolaridad, ácidos grasos, sales biliares etc.) y activan
neuronas quimioreceptoras. En cualquier caso, las neuronas sensitivas
105
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
activan interneuronas en el plexo mientérico que producirán estimulación
de motoneuronas en dirección rostral e inhibición de motoneuronas en
dirección caudal. El resultado es la propulsión del bolo alimenticio hacia
el ano por la combinación de la contracción del segmento intestinal por
encima del bolo y la relajación (dilatación) del segmento intestinal por
debajo del bolo. Además de la generación del peristaltismo, circuitos
neuronales intrínsecos desencadenan cambios reflejos en otras actividades como la absorción, el flujo vascular local y la secreción.
Aunque el peristaltismo y otras funciones reflejas ocurren independientemente de estímulos externos, ellos están normalmente sujetos a regulación extrínseca por influjo parasimpático (generalmente facilitador)
y simpático (generalmente inhibidor). La influencia vagal, mediada por
acetilcolina principalmente, promueve la secreción y motilidad del tracto
gastrointestinal. Los ganglios prevertebrales son el lugar de integración
de los reflejos visceroviscerales. El reflejo simpático prevertebral es un
mecanismo de retroalimentación (feedback) que regula la actividad motora del tubo digestivo. La distensión del tubo digestivo, desencadena
impulsos que activan las neuronas prevertebrales, que a través de las
fibras postganglionares que contienen norepinefrina producen inhibición
de la motilidad del tubo digestivo, en parte por activación de los receptores α-2.
Reflejos complejos como la defecación y el reflejo enterogástrico son
generados por circuitos parasimpáticos y simpáticos.
Con esta gran población neuronal, no es difícil imaginar que hay gran
cantidad de neurotransmisores y neuromoduladores que hacen parte
del SNE, entre los que se incluye la acetilcolina, la serotonina, la noradrenalina, el oxído nitrico, la sustancia P, el péptido intestinal vasoactivo,
neuropéptido Y, encefalinas, colecistoquinina.
CORRELACIONES CLINICAS
1. MEDICAMENTOS QUE SE RELACIONAN
CON LA ACETILCOLINA (ACh)
Diferentes medicamentos afectan la transmisión a nivel presináptico,
sináptico y postsináptico.
Dentro de las toxinas presinápticas para las terminaciones colinérgicas
se incluye las toxinas botulínicas, que interfieren con la fusión y transporte de las vesículas sinápticas.
Los medicamentos que inhiben la acetilcolinesterasa (AchE) potencian
la transmisión colinérgica. Hay bloqueadores reversibles de la AchE
como la piridostigmina, el edrofonio y el donepezilo, los dos primeros se
106
Neuroanatomía Funcional
utilizan en miastenia gravis y el último en el tratamiento de la demencia.
Dentro de los bloqueadores irreversibles de la AchE se encuentran los
agentes organofosforados como algunos insecticidas (paratión y malatión).
Los agonistas de los receptores muscarínicos se pueden dividir en dos
grupos: 1) esteres relacionados con la colina como la metacolina, el betanecol y el carbacol y 2) los alcaloides colinomiméticos naturales como
la muscarina y la pilocarpina. La metacolina es hidrolizada por la AchE
más lentamente que la ACh, el betanecol y el carbacol no son hidrolizados por la AchE. Como estos agentes replican los efectos de la ACh sobre los órganos blanco, ellos producen miosis y contracción del músculo
ciliar, estimulan el músculo liso del árbol traqueobronquial, del tracto
gastrointestinal y del músculo detrusor de la vejiga; y secreción exocrina
de las glándulas salivares, lacrimales, traqueobronquiales, digestivas y
sudoríparas. El betanecol se ha utilizado para el tratamiento de la retención urinaria debida a alteración en la contracción del músculo detrusor.
La pilocarpina se aplica tópicamente en el ojo y se utiliza en el tratamiento del glaucoma. La intoxicación con champiñones (mimetismo) se
produce por alto contenido de muscarina y se caracteriza por salivación
intensa, lacrimación, vomito, cólicos abdominales, diarrea, broncoespasmo, bradicardia, hipotensión y shock.
Dentro de los antagonistas de los receptores muscarínicos se incluyen
los alcaloides de la belladona como la atropina y la escopolamina. Estas sustancias, de acuerdo a la dosis, producen disminución en la salivación, la secreción bronquial, la sudoración y a dosis altas producen
taquicardia, midriasis, alteración de la acomodación, retención urinaria
e inhibición de la motilidad y secreción gastrointestinal. Antagonistas
muscarínicos inhalados como el ipratropium (que bloquea todos los receptores muscarínicos) y el tiotropium (bloqueador selectivo de M1 y
M3) producen broncodilatación, disminuyen la secreción bronquial por
lo que se utilizan en el tratamiento del asma.
2. MEDICAMENTOS RELACIONADOS CON LAS CATECOLAMINAS
La adrenalina liberada por la medula suprarrenal es un potente estimulante de los receptores α y β adrenérgicos. La administración rápida
intravenosa aumenta la presión arterial debido a su efecto combinado
sobre los receptores α1 que median vasoconstricción en varias redes
vasculares, especialmente la de la piel, el riñón y redes venosas y sobre
los receptores β1 que median la cardioestimulación. La noradrenalina
(NA) es equipolente a la adrenalina en la estimulación de los receptores
β1, pero es estimulador alfa menos potente.
Hay medicamentos que actúan liberando NA de las terminales nerviosas y se comportan como medicamentos simpaticomiméticos. Dentro
107
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
de este grupo se incluye las anfetaminas, el metilfenidato y la efedrina.
Los bloqueadores α1 son utilizados como antihipertensivos y como relajantes del músculo liso del trígono vesical para reducir la resistencia
a la evacuación vesical en pacientes con hipertrofia prostática, dentro
de este grupo se destaca la prazosina, la terazosina y la doxazosina. Algunos medicamentos de uso neurológico pueden producir bloqueo de
los receptores α1, produciendo efectos secundarios no deseados como
hipotensión arterial. Dentro de este grupo de medicamentos los más
usados están la clozapina y la amitriptilina.
Un prototipo del grupo de medicamentos que actúa como agonistas de
los receptores α2 es la clonidina.
Tal vez dentro del grupo de medicamentos más utilizados, en relación
con el sistema simpático, están los agonistas de los receptores β que
incluye los no selectivos como el isoproterenol y la dobutamina y los
selectivos β2 como la terbutalina y el albuterol. Los agonistas selectivos
son utilizados como broncodilatadores. Los antagonistas o bloqueadores β incluye agentes no selectivos como el propanolol, el nadol, el timolol y bloqueadores β1 como el atenolol, metoprolol.
SISTEMA HIPOTALAMICO
El sistema hipotalámico es el conjunto estructural y funcional formado
por los hipotálamos y las conexiones que ellos tienen con otras estructuras del sistema nervioso y con el sistema endocrino.
El sistema hipotalámico y el sistema límbico constituyen el más alto
centro de integración y control del sistema nervioso visceral (vegetativo
o autónomo). Aunque el peso del hipotálamo es cercano a los 4 gramos,
se considera como el centro de las vías relacionadas con funciones autonómicas, endocrinas, somáticas y con las emociones.
ASPECTOS EMBRIOLOGICOS
Ontogénicamente los hipotálamos derivan de la porción ventral de las
placas alares que constituyen las paredes laterales del diencéfalo. La
porción dorsal de las placas dan origen a los tálamos, separados de los
hipotálamos por una hendidura que dará lugar a la formación del surco
hipotalámico.
ASPECTOS NEUROANATOMO-FUNCIONALES:
Los hipotálamos (derecho e izquierdo) forman las partes inferiores de
las paredes laterales del tercer ventrículo y al unirse en la línea media,
constituyen el piso (el túber con el infundíbulo) del mismo ventrículo.
108
Neuroanatomía Funcional
Los hipotálamos se observan exteriormente en el área del llamado rombo optopenduncular de la base del cerebro, que presenta en su parte
medida el túber cinereum y en su parte posterior los cuerpos mamilares. La cúspide del túber cinereum es la eminencia media que se une al
tallo hipofisiario.
Al hacer un corte sagital del cerebro, se observa que cada hipotálamo
está delimitado: arriba por el surco hipotalámico. Adelante por la lámina
terminal (con la comisura blanca anterior arriba y abajo con el quiasma
óptico). Abajo por el túber y atrás por la sustancia perforado posterior.
El hipotálamo se divide del punto de vista funcional, en tres regiones:
anterior (ventral), tuberal y posterior (dorsal). La región anterior está por
encima del quiasma óptico, la tuberal incluye el túber y la posterior se
relaciona con los tubérculos mamilares.
Histológicamente el hipotálamo está formado por sustancia gris y sustancia blanca entremezcladas. La sustancia gris esta mas concentrada
hacia la parte medial y se halla formada por neuronas multipolares de
tamaño diverso que se agrupan para formar núcleos.
Los núcleos se encuentran mejor definidos en vertebrados inferiores
que en los humanos (y en estos, mejor en la vida pre-natal que en la
post-natal). En efecto, los núcleos grises hipotalámicos en su mayoría
suelen ser difusos y mal delimitados. Algunos núcleos grises están formados por neuronas secretoras de polipéptidos hormonales lo que permite al hipotálamo funcionar como transductor endocrino.
La sustancia blanca está formada por los haces de fibras nerviosas (colinérgicas, noradrenérgicas, serotoninergícas, gabanérgicas dopaminérgicas), que llegan al hipotálamo o salen de él. El hipotálamo contiene
células neurogliales del tipo central ordinario, astrocitos, oligodendrocitos y microcitos. El hipotálamo se encuentra irrigado por una rica red de
capilares provistos de endotelio fenestrado, particularmente abundante
en la región infundíbulo- tubárica donde forman la porción superior del
sistema porta hipotalámico-adenohipofisiario.
No hay en el hipotálamo barrera sangre-neuronas (hematoencefálica).
Una extensión del hipotálamo constituye la neurohipófisis que está
constituída por: la eminencia mediana, el tallo infundibular (hipofisiario)
que se continúa con el lóbulo posterior de la hipófisis. La superficie
del hipotálamo que forma parte de la pared del tercer ventrículo está
constituida por células ependimarias, que a nivel del piso ventricular,
se especializan como tanicitos. La superficie exterior del hipotálamo se
halla cubierta por las leptomeninges y en relación con los espacios subaracnoideos de la base del cráneo.
109
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
NÚCLEOS DEL HIPOTALAMO
ORGANOS CIRCUNVENTRICULARES
Se enumeran enseguida los principales núcleos grises del hipotálamo,
ubicándolos de acuerdo con la región donde se encuentra su mayor
masa, por cuanto no suelen estar confinados en una región exclusiva.
Estos estructuras no poseen barrera hematoencefálica y
son ricamente vascularizadas. Hacen parte de estos organos
(Fig.1):
- El órgano subfornical
- El órgano vascular de la lámina terminal (OVLT)
- La glándula pineal
- La eminencia media
- El área postrema
I. Núcleos de la región anterior (ventral) o supra-óptica:
Núcleo pre-óptico
Núcleo supra-quiasmático
Núcleo supra-óptico
Núcleo para-ventricular
II. Núcleos de la región media (central) o infundíbulo-tubérica:
Núcleos tuberales:
Dorso medial
Ventromedial
Núcleo arcuato (Incluye los núcleos de la eminencia mediana)
Núcleos hipotalámicos:
Lateral
Posterior (dorsal)
III. Núcleos de la región posterior (dorsal) o mamilar:
Núcleos mamilares:
Medial
Lateral
Los núcleos preóptico, supraóptico, supraquiasmático, paraventricular y
los núcleos de la eminencia mediana, contienen neuronas secretoras de
polipéptidos hormonales.
El núcleo supraóptico es filogénicamente más constante. El núcleo supra-quiasmático es pequeño y se halla colocado por delante del núcleo
supra-óptico.
La región preoptica está relacionada con los comportamientos sexuales
y maternos. Es el sitio de la regulación de la temperatura corporal central.
Los núcleos supraquiasmáticos son los generadores de los ritmos circadianos.
Los núcleos supraóptico y paraventricular tienen conexiones con la hipófisis posterior (neurohipófisis) y además con los núcleos preganglionares a nivel del tronco cerebral y del cordón espinal.
Los núcleos mamilares medial y lateral son prolongación de los núcleos
reticulares del mesencefalo.
110
Neuroanatomía Funcional
El órgano subfornical y vascular de la lámina terminal poseen
receptores para el factor natriurético auricular y angiotensina
II y juegan un papel importante en el balance hídrico y en el
control de la presión arterial.
CONEXIONES DEL HIPOTALAMO
Fig. 1. algunos organos circunventriculares. Tomado de Kingsley R. Concise Text
of Neuroscience. 2 nd Ed. Lippincott 2000
Las conexiones del hipotálamo se hacen:
A.Por la vía nerviosa
B. Por la vía sanguínea
C.Por la vía del líquido cefalorraquídeo.
A. Conexiones del hipotálamo por vía nerviosa:
Las conexiones por la vía nerviosa pueden hacerse mediante
sinápsis excitatorias o inhibidoras con neuronas aferentes al
hipotálamo o eferentes de él. Las conexiones nerviosas se
llevan a cabo con varias partes del cerebro, particularmente
con el sistema límbico, con la neurohipófisis, con el tronco
cerebral y el cordón espinal. Las conexiones con el tronco
cerebral y cordón espinal tienen relación con información visceral y somática, mientras que las conexiones con el sistema
límbico tienen que ver con la mediación del hipotálamo en
relación con los aspectos somáticos y viscerales de los estados afectivos.
1. Las conexiones del hipotálamo con el núcleo lenticular se
hacen mediante el haz (ansa) lenticular que lleva fibras aferentes al hipotálamo procedentes en su mayoría del globo
pálido. Las fibras más numerosas vienen del núcleo lenticular del lado opuesto y atraviesan la línea media formando
la comisura hipotalámica. En uno y otro caso, las fibras
del ansa lenticular terminan en las regiones supra-óptica e
infundibulo-tuberal del hipotálamo. Así se conecta funcionalmente el hipotálamo con el sistema extrapiramidal.
111
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
2. Las conexiones del hipotálamo con el lóbulo límbico y sus estructuras
para-límbicas son aferentes y eferentes. A continuación se enumeran
algunas de ellas:
A. El haz medial del cerebro anterior (fascículo telencefálico medial),
que cursa a lado y lado en la base del cerebro y lleva en su mayoría
|fibras que descienden del área septal, del giro del cíngulo, de la
región periamigdalina, de la corteza orbitaria y premotora. Estas
fibras se dirigen hacia los núcleos de las tres regiones del hipotálamo y en cantidad menor hacia los núcleos grises de la región
pretectal y del tegmento mesencefálico. Allí se origina a su turno,
una minoría de fibras que ascienden por el haz medial del cerebro
anterior hacia las mismas regiones del hipotálamo, el lóbulo límbico y las estructuras paralímbicas ya mencionadas.
B. El pilar del fornix (trígono) que a cada lado, se origina en la corteza
de los giros para-hipocampal y dentado y termina en el núcleo mamilar medial homolateral.
C. La estria terminal que proviene del complejo amigdalino y se diri-
ge a la región supraóptica del hipotálamo, siguiendo el surco tálamo caudado. La conexión eferente está presentada por las fibras
hipotálamo-habenulares que proceden de la región supra-óptica e
infundíbulo-tuberal del hipotálamo y terminan en el núcleo-habenular homolateral, que es una estructura para-límbica.
Por las conexiones aferentes y eferentes que se mencionan atrás,
el hipotálamo se conecta funcionalmente con los sistemas límbico
y olfativo.
3. Conexiones del hipotálamo con la retina:
Se hacen por las fibras retino-hipotalámicas que abandonan el quiasma para terminar en los núcleos supra-quiasmáticos. Se describen fibras hipotálamo-retinianas, a las cuales les asigna una función trófica.
Las fibras aferentes y eferentes citadas conectan funcionalmente el
hipotálamo con el sistema visual.
4. Las conexiones del hipotálamo con el tálamo:
Se hacen por el haz llamado pedúnculo inferior del tálamo, que se
origina en el núcleo talámico dorso-medial y termina en núcleos de la
región supra-óptica.
De los núcleos mamilares se proyectan fibras que forman el el haz
mamilo-talámico (Vicq D. Azyr) que termina en el núcleo talámico
anterior.
112
Neuroanatomía Funcional
5. Las conexiones del hipotálamo con el tronco cerebral y el
cordón espinal
Gran cantidad de de estímulos sensitivos llegan al hipotálamo provenientes del tronco cerebral y cordón espinal, a través de diferentes rutas. Una fibras hacen parte
del haz llamado pedúnculo mamilar que trae fibras de los
lemniscos medial, trigeminal, lateral, gustativo y vísceral
procedentes de núcleos grises del tronco cerebral. Otras
lo hacen a través del haz medial del cerebro anterior (ver
descripción previa) y del fascículo longitudinal dorsal que
corresponde a una colección de fibras mielínicas provenientes de la región periventricular y periacueductal en el
tronco cerebral y que se distribuyen a manera de abanico
en el hipotálmo.
Las conexiones eferentes del hipotálamo son, en su gran
mayoría, reciprocas con las vías aferentes. Se hacen por el
haz mamilo-tegmental que se origina en el núcleo mamilar
medial y termina en núcleos del tegmento mesencéfalico
que hacen parte de la formación reticular. También cabe
mencionar aquí que por las fibras hipotalámo-habenulares
que terminan en el núcleo de la habénula, el hipotálamo se
conecta indirectamente con los núcleos grises del mesencéfalo por cuanto el núcleo de la habénula da origen al haz
habenúlo-peduncular.
Fig. 2. Aferencias al hipotálamo. Tomado
de Brodal P. The Central Nervous System.
Oxford U. Press,1992
El haz longitudinal medial y los haces llamados tecto-espinal y retículo-espinal continúan del mesencéfalo hacia
abajo, la cadena de conexiones sinápticas eferentes del
hipotálamo con el tronco cerebral y el cordón espinal.
6. Conexiones del hipotálamo con la neurohipófisis
Estas conexiones no son de naturaleza sináptica porque
están representadas por las fibras eferentes amielínicas del
haz hipotálamo-hipofisiario que proceden de las neuronas
secretoras de los núcleos supra-óptico y para-ventricular:
Descienden luego para constituir el tallo hipofisiario y el lóbulo neural (neurohipófisis) y terminan sobre los capilares
del endotelio fenestrado que se encuentra allí. El núcleo
paraventricular también posee neuronas que se proyectan
al núcleo motor dorsal del vago y las astas laterales en el
cordón espinal. Las neuronas de los núcleos citados producen dos hormonas polipeptídicas: la hormona antidiurética (ADH o vasopresina) y la ocitocina.
113
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
Fig. 3 Eferencias del hipotálamo. Tomado
de Brodal P. The Central Nervous System.
Oxford U. Press,1992
Neuroanatomía Funcional
B. Conexiones del hipotálamo por vía sanguínea
CLASIFICACION DE FIBRAS DEL SISTEMA HIPOTALAMICO
Se hacen con la adenohipófisis y están representadas por las
fibras del llamado haz tuberohipofisiario, que se encuentran
en el espesor de la eminencia mediana y que corresponden,
en su mayoría a neuronas que elaboran las llamadas sustancias reguladoras de la adenohipófisis (hormonas liberadoras
o inhibidoras).
Se han logrado conocer los neurotransmisores de muchas fibras del
sistema hipotalámico lo cual ha permitido clasificarlas en:
Los pericariones de dichas neuronas se localizan, principalmente en los núcleos arcuato y paraventricular. Ellas son
transductoras neuro-endocrinos y se conectan con otros núcleos del hipotálamo y con otras partes del neuroeje como el
lóbulo límbico, por ejemplo. Las fibras del haz tubero-hipofisiario terminan sobre los capilares del endotelio fenestrado
que se hallan en la eminencia mediana y forman parte de la
red superior del sistema porta-hipotálamo hipofisiario. El flujo
de sangre se hace primordialmente de la eminencia mediana hacia la adenohipófisis y lleva las sustancias reguladoras,
pero también la sangre puede ir por vía retrógrada, de la adenohipófisis a la eminencia mediana y llevar hormonas adenohipofisisarias hacia el hipotálamo.
Se trata de un circuito de retroalimentación (feed-back) de “asa
corta” en el cual las hormonas de la adenohipófisis van directamente a influir en la producción de las sustancias reguladoras (liberadoras o inhibidoras) que el hipotálamo elabora para
controlar las secreciones endocrinas de la adenohipófisis.
Existe también un circuito de retro-alimentación de asa larga, en el cual, hormonas (como el cortisol o los esteroides
sexuales) producidas por glándulas endocrinas bajo el control
de la adenohipófisis, van a llegar por vía sanguínea a actuar
sobre las neuronas de los núcleos del hipotálamo que producen sustancias reguladoras de la función adenohipofisiaria.
C. Conexiones del hipotálamo por la vía del
líquido cefalorraquídeo
Se hacen con la glándula pineal y están representadas por las
hormonas pineales; la melatonina y polipéptidos que, descargadas en el LCR y atravesando los tanicitos, llegan a actuar
sobre neuronas hipotalámicas principalmente las del núcleo
arcuato en la eminencia mediana. A su turno estas últimas
neuronas pueden descargar en el LCR, a través de los tanicitos, algunas sustancias reguladoras que van a ser llevadas a
la glándula pineal.
114
1. Fibras dopaminérgicas, correspondientes a neuronas adyacentes al
hipotálamo y proyectadas hacia varias regiones del mismo.
2. Fibras noradrenérgicas, correspondientes a neuronas de varios núcleos rombocefálicos, de los cuales el más notable es el locus ceruleus (situado en la porción póntica del piso del cuarto ventrículo). De
allí y de neuronas cercanas al núcleo dorsal del vago, parten fibras
noradrenérgicas que hacen sinápsis con neuronas de los núcleos supraóptico, paraventricular y arcuato.
3. Fibras serotoninérgicas, pertenecientes en su mayoría a neuronas de
núcleos de la formación reticular del tronco cerebral como los núcleos del rafé que terminan en núcleos como el arcuato y entre células ependimarias de la pared del ventrículo medio.
4. Fibras colinérgicas y fibras gabaminérgicas pertenecientes a neuronas del tronco cerebral o del mismo hipotálamo (núcleo aracuato).
5. Fibras peptidérgicas, que contienen polipéptidos neurotransmisores
y/o neuro-modulares: encefalinas, endorfinas, sustancia P, angiotensina II, neurotensina, gastrina y colecistokinina etc., muchos de los
cuales son también hormonas.
El sistema hipotalámico está funcionalmente conectado con los sistemas aferentes o eferentes somáticos, olfativo, gustativo, visual, auditivo, autónomo (visceral general aferente y eferente) y reticular.
SISTEMA LIMBICO
DEFINICION
El sistema límbico (del latín limbus: limbo, borde) es el conjunto estructural y funcional formado por: I. El lóbulo límbico. II. Las estructuras
paralímbicas (corticales y nucleares) III. Las conexiones que ellos tienen entre si (conexiones intrínsecas) y con otras estructuras del sistema
nervioso central (conexiones extrínsecas). IV. Los circuitos límbicos. El
sistema límbico y el sistema hipotalámico constituyen el más alto centro de integración y control del sistema nervioso vísceral (vegetatívo o
autónomo).
ASPECTOS EMBRIOLOGICOS:
Ontogénicamente, el lóbulo límbico y la gran mayoría de las estructuras paralímbicas derivan del telencéfalo. Las partes mediales de esta
vesícula cerebral secundaria, vecinas al hipotálamo, forman un limbo
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Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
Fig. 1 Estructuras del sistema límbico (en
gris). Tomado de Kandel E, Principles of
Neural Science. McGraw-Hill,2000
Neuroanatomía Funcional
alrededor del foramen interventricular que habrá de constituir
el futuro sistema límbico. Filogenéticamente, las estructuras
del sistema límbico se hallan presentes en la mayoría de los
cordados y en todos los vertebrados. Por creerse que ellas
solo servían para la olfación, se las describió durante mucho
tiempo bajo el nombre de rinencéfalo, que es la parte olfatoria del cerebro. El rinencéfalo representa en los peces casi la
totalidad de los hemisferio cerebrales pero, al ascender en la
escala zoológica, se va reduciendo en extensión en la medida en que el olfato declina como sentido dominante. Es así
como estructuras primitivamente rinencefálicas pierden su
especificidad olfatoria original, adquieren funciones complejas y entran a constituir el sistema límbico. Mientras todo ello
ocurre, la neocorteza (neopalio) avanza en extensión en reptiles y aves y llega a ser muy grande en los mamiferos, en los
que forma casi toda la superificie exterior de los hemisferios
cerebrales.
Del punto de vista filogénico el sistema límbico está formado
por: arquicorteza (formación hipocampal) que es la corteza
cerebral más antigua; paleocorteza (area piriforme), corteza
cerebral menos antigua y mesocorteza (giros del cíngulo y
parahipocampal), corteza cerebral de aparición intermedida
entre las dos primeras y la neocorteza.
ASPECTOS NEUROANATOMO-FUNCIONALES
De acuerdo con la definición del sistema límbico, se estudiará
el lóbulo límbico, las estructuras paralímbicas, sus conexiones y los circuitos límbicos.
I. LOBULO LIMBICO
El lobulo límbico (girus fornicatus, gran lóbulo límbico de Broca-1878) está formado por el giro del cíngulo (pericalloso) y
el giro parahipocampal (T5, que solía llamarse hipocampo)
unidos por un pliegue de paso: el istmo del cíngulo. Consideraremos en el lóbulo límbico dos sectores o porciones: A.
El sector del cíngulo y B. El sector del hipocampo.
A. SECTOR DEL CINGULO
Constituido por la corteza del giro del cíngulo. La corteza
del giro del cíngulo del punto de vista histológico tiene una
constitución cito-arquitectónica descrita como yuxta-alocorteza (mesocorteza) que es intermedia entre la isocorteza
(neocorteza) y la alocorteza (arquicorteza y paleocorteza). El
116
giro del cíngulo parece proveer una interfase entre el proceso
de toma de decisiones (corteza orbitofrontal), las funciones
relacionadas con las emociones del complejo amigdalino y
los sistemas que controlan el movimiento. La estructura anatómica responsable de esta interfase es el cíngulo (haz de
fibras mielínicas de asociación que forma parte de la sustancia blanca del giro del cíngulo). El cíngulo contiene fibras de
longitud variable que comienzan en la corteza olfatoria y en
la región septal de la corteza cerebral, por debajo del pico
del cuerpo calloso (giro subcalloso); se dirigen luego hacia
arriba y hacia atrás siguiendo el giro del cíngulo hasta llegar al
esplenio del cuerpo calloso, a la altura del cual se van hacia
abajo y adelante para terminar en el giro para-hipocampal (y
el uncus). El cíngulo es un gran haz de asociación de áreas
corticales frontales, parietales y temporales.
Los estudios con imágenes funcionales indican que la porción anterior del cíngulo frecuentemente se activa durante
condiciones que provocan irritación o furia. También se ha
observado que las personas extrovertidas muestran mayor
actividad de la porción anterior del cíngulo.
B. SECTOR DEL HIPOCAMPO
Constituido por la corteza del giro para-hipocampal (T5) y por
la formación hipocampal, que es embriológicamente una dependencia de dicho giro.
1. El giro para-hipocampal (T5) fue descrito antiguamente
como hipocampo con una prolongación ventromedial: el
uncus. El giro constituye un labio del surco (fisura) hipocampal. La corteza del giro para-hipocampal del punto de
vista histológico tiene una constitución citoarquitectónica
que corresponde a yuxtaalocorteza (mesocorteza) con
una transición gradual de seis a tres o menos capas corticales (alocorteza).
Fig. 2 El hipocampo y sus estructuras
vecinas. El hipocampo, con base en su
citoarquitectura, se divide en cuatro regiones designadas CA1 a CA4, donde CA
corresponde a Cuerno de Amon. Tomado
de Brodal P. The Central Nervous System.
Oxford U. Press. 1992
2. La formación hipocampal es un conjunto de estructuras
corticales modificadas constituidas por:
a. El hipocampo (asta de amón) eminencia situada medial-
mente en el piso del cuerno inferior (temporal o esfenoidal) del ventrículo lateral y es producida por una invaginación del surco (fisura) hipocampal que empuja dicho
piso hacia la luz ventricular. El hipocampo y el giro dentado poseen tres capas de neuronas. El alveus corresponde a la sustancia blanca que recubre el hipocampo.
117
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
Neuroanatomía Funcional
b. El giro dentado, circunvolución cortical modificada, de
forma semilunar y aspecto abollonado (cuerpo abollonado) colocado por dentro del hipocampo. El giro dentado se extiende entre el uncus y el esplenio (rodete) del
cuerpo calloso.
c. El giro fasciolar (fasciola cinerea) circunvalación corti-
cal modificada que hace continuación al giro dentado y
contornea de abajo arriba el esplenio del cuerpo calloso
para colocarse en su cara superior.
d. El giro supracalloso (indusium griseum) circunvolución
de corteza vestigial delgada que se forma por expansión
del giro fascicular al cual hace continuación en la cara
superior del cuerpo calloso.
e. El giro subcalloso (giro para-terminal) circunvolución cor-
tical modificada que se halla por debajo del pico (rostrum) del cuerpo calloso y hace continuación al giro supracalloso.
f. El giro diagonal (banda o cintilla diagonal) circunvolución
cortical modificada que se halla en la zona caudal del
espacio perforado anterior, hace continuación al giro
subcalloso y termina caudolateralmente en el área periamigdalina.
Como está señalado en la fig. 2, el subiculum corresponde a
una zona de transición entre el hipocampo en un extremo y la
corteza parahipocampal en el otro y cambia gradualmente de
ser una corteza de tres a seis capas.
Fig. 3. Características histológicas del hipocampo. Tomado de Nolte J. The Human
Brain in Photographs and Diagrams 2 nd
ed. St Louis, Mosby, 2000
118
Del punto de vista histológico el giro dentado y el hipocampo
están constituidos por tres capas, característica de la corteza
cerebral antigua (arquicorteza). La capa externa, capa molecular, es la que recibe las aferencias. La capa media (denominada capa granulosa en el giro dentado y piramidal en el hipocampo), contiene las neuronas eferentes. La capa interna,
capa polimórfica, posee gran cantidad de interneuronas.
pocampo (principalmente las segundas). Las fibras eferentes,
glutaminergicas, convergen y forman la fimbria que posteriormente se continúa como pilar posterior del fornix, ubicado por
debajo del esplenio del cuerpo calloso. Estos pilares, derecho
e izquierdo, cursan hacia adelante por debajo del cuerpo calloso (cuerpo del fornix), en el borde inferior del septum lucido.
Al llegar al extremo anterior (pilares anteriores), los pilares se
separan para dirigirse hacia abajo y atrás. Aproximadamente
la mitad de las fibras de los pilares descienden por delante
de la comisura blanca anterior (fibras pre-comisulares) y la
otra mitad lo hace por detrás (fibras post-comisurales). Las
fibras pre-comisurales van al área septal, a la región anterior
del hipotálamo y algunas se dirigen a la porción anterior del
giro del cíngulo. Las fibras post-comisulares atraviesan el hipotálamo para llegar a terminar en el núcleo medial del cuerpo mamilar homolateral. En su trayecto algunas de las fibras
post-comisulares van a terminar en los núcleos anteriores del
tálamo y otra descienden hasta los núcleos del tegmento
mesencefálico.
Del hipocampo se proyectan también fibras que se dirigen a
la corteza entorinal y otras áreas corticales.
AFERENCIAS:
Las aferencias terminan en las neuronas piramidales del hipocampo. La capa molecular del giro dentado contiene fibras que
se proyectan al hipocampo. La corteza entorinal es la principal
fuente de aferencias. A la corteza entorinal le llegan fibras provenientes de la región olfatoria, del giro del cíngulo (a través
del cíngulum), de la corteza orbitofrontal (a través del fascículo
uncinado) y del complejo amigdalino y otras áreas del lóbulo
temporal. Finalmente unas pocas fibras provienen del hipocampo contralateral a través de la comisura hipocampal.
Fig. 4 Aferencias del hipocampo. Am:
amígdala, H: hipocampo, A: núcleo anterior del tálamo, D: giro dentado, M: cuerpo
mamilar, Hp: hipotálamo. Tomado de Nolte
J. The Human Brain 5th ed. Mosby 2002
El papel más prominente adscrito al hipocampo en humanos
tiene que ver con la memoria y el aprendizaje. En mayoría de
los sujetos el hipocampo izquierdo se relaciona principalmente con el aprendizaje y la memoria verbal, mientras que el
hipocampo derecho media la memoria no verbal.
C. CONEXIONES DEL HIPOCAMPO
II. ESTRUCTURAS PARA-LIMBICAS
EFERENCIAS:
Las eferencias se originan principalmente del subiculum y
en menor extensión de la capa piramidal del hipocampo. Los
axones de estas neuronas entran a hacer parte del alveus.
El alveus contiene tanto fibras aferentes como eferentes al hi-
Son un conjunto de estructuras corticales o nucleares (subcorticales) asociadas por vecindad y por función al lóbulo límbico. Dichas estructuras se clasifican en los siguientes sectores.
119
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
A. SECTOR OLFATORIO. Formado por la vía olfatoria: cintillas y estrías
olfatorias, el lóbulo olfatorio.
B. SECTOR AMIGDALINO. Formado por:
las responsables de la información auditiva, visual y somatosensorial que llega a este complejo. Las proyecciones que
provienen del hipotálamo y la región septal lo hacen a través
de la estría terminal.
1. La corteza peri-amigdalina rudimentaria (paleocorteza).
EFERENCIAS
Las fibras abandonan el complejo amigdalino a través de dos
vías principales que llegan a las mismas áreas que enviaron
sus aferencias al complejo.
1. La estría terminal (taenia semicircular) Es una haz de fibras
mielínicas que proceden en su mayoría de la porción medial del complejo nuclear amigdalino y se dirigen formando
un arco que sigue el surco tálamo-caudado (surco colocado entre el tálamo por dentro, la cola y la cabeza del núcleo
caudado, por fuera) para terminar en la región anterior del
hipotálamo y en la región septal. Algunas de ellas se incorporan al haz medial del cerebro anterior.
2. El segundo grupo de fibras constituye la vía ventral amigdalo-fugal, que procede de las porciones córtico-medial y
baso-lateral del complejo nuclear amigdalino y de la corteza piriforme. Al parecer se hallan bien desarrolladas solo
en los mamíferos superiores. Las fibras de la radicación
ventral amigdalina se dirigen hacia adentro y adelante,
para terminar en el área septal, en la corteza entorrinal, del
giro subcalloso y del cíngulo, en el núcleo lenticular (putamen), en el tálamo, en el hipotálamo (núcleos preóptico e
hipotálámico lateral), en el subtálamo y en el mesencéfalo
(núcleos de la formación reticular).
3. Otra ruta por medio de la cual el complejo amigdalino influye sobre el tronco cerebral, es a través del la estría medular del tálamo. Este haz lleva fibras que provienen de la
región septal hacia los núcleos habenulares. Desde estos
núcleos se forma el tracto habenulointerpeduncular, que
termina en la región del tegmento y en la sustancia gris
periacueductal.
2. Los núcleos del complejo amigdalino que constituyen un conjunto
nuclear, subyacente al uncus, en la parte anterior del hipocampo. Las
partes principales del complejo amigdalino son:
a. Los núcleos de la porción medial (NM), constituidos por varios núcleos, que reciben información olfatoria y envían la información al
hipotálamo y la corteza orbitofrontal.
b.Los núcleos de la porción baso-lateral (BL). Es la más grande
y mejor diferenciada en los humanos. Recibe información de la
corteza sensitiva, del hipocampo y del tálamo. De estos núcleos
se proyectan fibras al núcleo central del complejo amigdalino, al
esrtriado y al tálamo que a su vez se proyecta a al región orbitofrontal.
c. El núcleo central (NC) recibe información de los otros núcleos del
complejo amigdalino y se proyecta al hipotálamo y al tronco cerebral. Estas proyecciones son las responsables de la expresión de
varios de los componentes de la respuesta emocional. El núcleo
central es la región del cerebro más importante para la expresión
y aprendizaje de la respuesta emocional provocada por estímulos
aversivos. La destrucción del núcleo central reduce o elimina una
amplia variedad de comportamientos emocionales y de su respuesta fisiológica (autonómica). Por el contrario, la estimulación
de este núcleo produce una respuesta de agitación y miedo y se
ha demostrado que la estimulación continua puede llevar a desencadenar úlceras gástricas. LeDoux y cols. han mostrado que
el núcleo central es necesario para el desarrollo de la respuesta
emocional condicionada.
Hay evidencia que indica que el complejo amigdalino está involucrado en
la respuesta emocional en los humanos y que el daño de este complejo
interfiere con los efectos que la emoción tiene sobre el aprendizaje.
C. CONEXIONES DEL COMPLEJO AMIGDALINO
AFERENCIAS
El complejo amigdalino recibe gran cantidad de aferencias provenientes de diferentes regiones (fig.5) y de diversa complejidad. Se incluyen
aferencias viscerales, somatosensoriales, olfatorias, auditivas. Las aferencias olfatorias son abundantes y provienen del tracto olfatorio y de
la corteza piriforme. La corteza temporal y la porción anterior del giro
del cíngulo se proyectan al complejo amigdalino y son probablemente
120
Neuroanatomía Funcional
Fig. 5. Aferencias al complejo amigdalino.
Am: amigdala, S: region septal, Hy: hipotálamo, H: hipocampo, T: tálamo, B: núcleos
del tronco cerebral (parabraquial). Tomado
de Nolte J. The Human Brain 5th ed. Mosby 2002
D. CORTEZA ORBITOFRONTAL
Está localizada en la base del lóbulo frontal y se relaciona con
el techo de las cavidades orbitarias. La corteza orbitofrontal
recibe aferencias de los núcleos dorsomediales del tálamo
y del complejo amigdalino. A la corteza orbitofrontal llegan
aferencias masivas que provienen de la corteza temporal,
sensitiva, visual, auditiva y olfatoria, a través de fascículos de
asociación (fascículo uncinado, arcuato y el cíngulo).
Sus eferencias se dirigen a varias regiones del encéfalo que
incluyen: la corteza del cíngulo, la formación hipocampal, el
121
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
hipotálamo y el complejo amigdalino. Desde el punto de vista neuroanatómico se destaca el haz uncinado es un haz de fibras mielínicas de
asociación que comienzan en la corteza orbitaria, forman un arco en el
fondo del surco lateral y terminan en la corteza de, la porción rostral del
lóbulo temporal (corteza temporal polar y corteza peri-amigdalina).
Esta región juega un papel importante en las reacciones emocionales.
Lesiones sobre esta región reducen las respuestas inhibitorias y llevan a
que el individuo se torne indiferente a las consecuencias de sus actos.
Es decir los individuos se tornan irresponsables, impulsivos, descuidados y pierden la habilidad para planear y tomar decisiones.
IV. CIRCUITOS LIMBICOS.
Son circuitos neuronales de importancia funcional formados por conexiones intrínsecas y extrínsecas del sistema límbico y por fibras de
otros sistemas.
Se describen tres circuitos límbicos:
a. El circuito límbico lateral (complejo orbito-temporo-amigdalino), cons-
tituido por:
1. Las fibras del haz uncinado que conectan la corteza orbitaria con la
corteza temporal polar y la corteza peri-amigdalina.
2. las fibras de la radicación amigdalina ventral que conectan el complejo nuclear amigdalino con el tálamo.
3. Las fibras de las radicaciones talámicas que conectan el tálamo
con la corteza orbitaria y completan el circuito que se inició allí.
b.El circuito límbico medial ( James Papez, 1937):
Está constituido por:
1. Las fibras longitudinales del fornix que conectan la formación hipocampal con el tubérculo mamilar.
2. las fibras del haz mamilo-talámico (haz de Vic-D’Azyr)
3. Las fibras de las radiaciones talámicas que van a la corteza del giro
del cíngulo.
4.Las fibras del cíngulo.
c. Circuito límbico mesencefálico (asa de Nauta)
El tubérculo mamilar se conecta con núcleos del tegmento mesencefálico por las fibras del haz mamilo-tegmental y, a su turno estos
núcleos tegmentales se conectan con el tubérculo mamilar por fibras
del pedúnculo mamilar. Queda así constituido un circuito que se conecta con el circuito límbico medial (Papez).
Neuroanatomía Funcional
llamada formación reticular y por las conexiones que ella tiene con otras
estructuras del encéfalo y con el cordón espinal.
La formación reticular es un conglomerado de neuronas multipolares de
tamaño variable difusamente distribuidas en agrupaciones pericariales
(núcleos reticulares) que se hallan interconectados con un retículo de fibras multidireccionales a todo lo largo del tronco cerebral y en el tálamo.
La formación reticular constituye la porción central del tronco cerebral.
En la mayoría de los niveles del tronco cerebral, la formación reticular
se puede dividir en tres zonas longitudinales organizadas en dirección
medio-lateral y se describen: La zona medial constituida por los núcleos
del rafé (del griego rhaphe que significa costura y hace referencia a la
línea media del tronco cerebral) son placas de células que están en y
adyacentes al plano sagital. La zona intermedia está formada por neuronas de diverso tamaño y es la fuente de la mayoría de las proyecciones ascendentes y descendentes del sistema reticular. Algunas de las
neuronas en la zona intermedia de la porción rostral en la medula son
tan grandes que son referidas como el núcleo giganto-celular reticular.
La zona lateral, que es muy prominente en la unión medulopóntica, está
relacionada con los reflejos de los nervios craneanos y las funciones
viscerales.
ASPECTOS EMBRIOLOGICOS
Filogenéticamente la formación reticular es la parte más antigua del tronco cerebral, cuya parte central precede en su aparición a las estructuras
que la rodean. Son los ciclóstomos los primeros en presentar neuronas
inequívocamente reticulares en la escala zoológica. A lo largo de ésta
se da en general un proceso creciente de mejor definición y conexiones
de la formación reticular, sobre todo a partir de los reptiles. En este proceso, la formación reticular va quedando rodeada por estructuras que
cumplen funciones específicas en los sistemas aferentes que median
tanto funciones somáticas como víscerales.
En los mamíferos el patrón estructural básico de la formación reticular
es similar. Sin embargo existen diferencias en la extensión y organización de los grupos nucleares individuales. Ramón y Cajal mostró que
las neuronas de la formación reticular aparecen en estadios iniciales del
desarrollo embrionario. Ellas derivan del diencéfalo, mesencéfalo y del
rombencéfalo.
ASPECTOS NEUROANATOMICO-FUNCIONALES.
SISTEMA RETICULAR
DEFINICION
El sistema reticular es el conjunto estructural y funcional formado por la
122
La formación reticular, en términos generales consta de:
1. Núcleos reticulares: que son agrupaciones pericariales mal defini-
das y profundamente colocados en el neuroeje, lo que hace difícil
123
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
su división anatómica. Las neuronas dentro de la formación reticular
cumplen una gran variedad de funciones que incluyen: control cardiovascular y respiratorio, control motor, organización de los movimientos oculares, regulación de los estados de vigilia y sueño y una gran
cantidad de reflejos sensitivo-motores.
2. Fibras nerviosas reticulares que poseen un patrón difuso de conexiones, son funcionalmente ascendentes y descendentes, directas (ipsolaterales) y cruzadas (contralaterales). Las fibras nerviosas reticulares son muy difíciles de precisar y seguir estructuralmente, pero
hay evidencia fisiológica de su existencia, de su complejidad y de su
participación en cadenas neuronales polisinápticas.
Histológicamente la formación reticular está constituida por neuronas
multipolares que, en su mayoría son Golgi tipo I provistas de dendritas
ampliamente arborizadas e imbricadas complejamente para hacer sinapsis con una multitud de terminales axónicos que también contactan el
soma.
El axon largo, pasa a la sustancia blanca siguiendo el curso longitudinal
que puede ser ascendente descendente o puede bifurcarse para dar ramas bidireccionales. En su trayecto el axón o sus ramas dan colaterales
que se desprenden de ángulos rectos para terminar en otros núcleos
reticulares o en núcleos vecinos. La presencia de neuronas Golgi tipo II
de axón corto es muy rara.
La estructura histológica de la formación reticular provee oportunidades
masivas para la convergencia y divergencia del impulso nervioso. Las
neuronas reticulares son funcionalmente excitatorias o inhibitorias y la
proporción de cada una de ellas varía en las diferentes regiones.
NUCLEOS RETICULARES DE LA MEDULA OBLONGA
del lemnisco medial. De estos núcleos parten fibras retículo-cerebelosos que terminan principalmente en el vermis y a ellos llegan fibras
cerebelo-reticulares originadas en los núcleos fastigial y dentado.
3. Los núcleos reticulares laterales: se hallan en la parte anterolateral
de la médula oblonga. Aparecen por debajo de la oliva y ascienden
hasta su parte media, colocada por dentro y por detrás de ella. Se
describen tres núcleos llamados: núcleos gigantocelular, parvicelular
y sub-trigerminal.
A ellos les llega información proveniente del cordón espinal de los
tractos espinoreticular y espinotalámico. Reciben también aferencias
auditivas, vestibulares, trigeminales, del núcleo rojo y viscerales. Las
fibras cortico-reticulares provienen de áreas extensas de la corteza cerebral, en su mayor parte de las áreas sensitivas y la mayoría de ellas
terminan en la formación reticular del puente y médula oblongada.
Las eferencias se desprenden principalmente a partir del núcleo gigantocelular que da lugar a la formación de dos tipos de grupos de
fibras:
A. Ascendentes: que acompañan el tracto central del tegmento y ter-
minan en los núcleos talámicos intralaminares, este sistema juega
un papel importante en el despertar.
B. Descendentes: que da lugar a la formación de los tractos o retículo-espinales. La estimulación de las porciones rostral y dorsal produce potencias post-sinápticas excitadoras en motoneuronas que
suplen los músculos axiales de la nuca y dorso. La estimulación
de la porción caudal produce potenciales post-sinápticos inhibitorios en las motoneuronas en todos los niveles. Por consiguiente se
puede dividir la formación reticular medular en una región exitadora y otra inhibidora.
Yendo de adentro hacia afuera y de abajo hacia arriba se encuentran:
NUCLEOS RETICULARES DEL PUENTE.
1. Los núcleos del rafé: se hallan situados en la línea media y son el
1. Núcleos reticulares pónticos caudal y oral: el primero posee células
oscuro, el pálido y la parte caudal del magno. Contienen neuronas
que, en su gran mayoría son serotoninérgicas. Dan origen a fibras
retículo-espinales directas y cruzadas que cursan por los cordones
espinales lateral y ventral. Las primeras procedentes del núcleo magno terminan a nivel de las astas posteriores y ejercen un efecto analgésico. Las segundas terminan en las astas laterales donde provocan un efecto inhibitorio sobre las neuronas simpáticas. Los tractos
reticuloespinales son la ruta alterna (a la vía piramidal) ya que influyen
sobre las motoneuronas directamente y regulando los arcos reflejos
espinales.
2. Los núcleos reticulares para-medianos: son un conglomerado de núcleos pequeños colocados cerca del fascículo longitudinal medio y
124
Neuroanatomía Funcional
gigantes similares a las observadas en la médula, las fibras de estos
núcleos descienden como un componente del fascículo longitudinal
medio ipsolateral y otros ascienden por el haz central del tegmento
hacia los núcleos talámicos intralaminares.
2. Núcleos del rafé: El núcleo central inferior ubicado en la unión medulo-póntica, y representa la porción rostral del núcleo magnocelular.
Los núcleos pónticos del rafé están formados por dos subgrupos;
uno ubicado rostral al núcleo central inferior, el núcleo central superior
y el otro colocado posterior, el núcleo dorsal del rafé, las neuronas de
estos núcleos contienen serotonina.
Las fibras ascendentes, provienen de neuronas serotoninérgicas, lo125
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
calizadas en los núcleos central y superior, se unen al haz medial del
cerebro anterior, algunas fibras abandonan este haz y terminan en la
sustancia nigra y núcleos intralaminares del tálamo. Las proyecciones
descendentes son menos voluminosas, y terminan en el cerebelo, el
locus ceruleus, y otros núcleos reticulares pónticos.
3. Locus ceruleus (del latín mancha azul): están formados por colección
de células pigmentadas localizadas cerca a la región periventricular
superior del IV ventrículo. Las células son de dos tipos: unas que
contienen gránulos con pigmentos de neuromelanina y otras con
citoplasma escaso y sin pigmento, estas células son ricas en noradrenalina. Las proyecciones ascendentes cursan rostrales en el haz
medial del cerebro anterior que van hacia y a través del hipotálamo.
Las fibras noradrenérgicas se distribuyen ampliamente en la corteza
cerebral, en la formación hipocampal y en los núcleos intralaminares
del tálamo.
Las proyecciones descendentes terminan en la corteza cerebelosa (
a través del pedúnculo cerebeloso superior) al rededor de las células
de Purkinge, en el tronco cerebral en núcleos sensitivos, motores
viscerales y en el cordón espinal. Tanto del locus cereleus y del subceruleus (ventral al locus ceruleus) se proyectan fibras que descienden al cordón espinal que terminan en neuronas pre-ganglionares
simpáticas. El locus ceruleus y sus aferencias se han considerado
que juegan papel importante en el sueno REM.
3. Núcleo interpeduncular: se localiza dorsal a la fosa interpe-
duncular y recibe aferencia de los núcleos habenulares.
NUCLEOS RETICULARES DEL TALAMO
Desde el punto de vista funcional los núcleos talámicos se
subdividen en:
1. Núcleos talámicos específicos que están relacionados con
áreas sensitivas y motoras.
2. Núcleos talámicos no específicos, que reciben aferencias
de la formación reticular, la corteza y otros núcleos talámicos, y que se proyecta a todas las áreas corticales a
través de las proyecciones tálamo-corticales. Los núcleos
no específicos incluye: Los núcleos mediales, los núcleos
intralaminares y los núcleos reticulares, localizados en el
borde lateral del tálamo.
Las fibras ascendentes reticulares y los núcleos no específicos se denominan en conjunto como el sistema reticular
ascendente activador (SRAA). Las proyecciones difu sas a partir de los núcleos no específicos, que se conectan
con el SRAA y se distribuyen en áreas difusas corticales
conforman el sistema tálamocortical. Ellas juegan un papel
importante en la regulación de la actividad eléctrica cortical
cerebral y en los estados de conciencia y alertamiento.
NUCLEOS RETICULARES DEL MESENCEFALO
MECANISMOS QUE PROMUEVEN LA VIGILIA
1. Núcleo rojo: es el núcleo reticular de mayor volumen en el tegmento
En 1916 Constantin von Economo, un neurólogo austríaco,
describió pacientes con un nuevo tipo de encefalitis que específicamente atacaba las regiones del cerebro que regulaban
el sueño y la vigilia (fig.1). Esta entidad se denominó encefalitis letárgica o la enfermedad del sueño de von Economo.
Aunque el virus nunca se identificó, von
del mesencéfalo caracterizado por su color rojizo y su cápsula formada por fibras del pedúnculo cerebeloso superior (brazo conjuntivo).
Las fibras aferentes al núcleo rojo se derivan principalmente de los
núcleos cerebelosos, de la corteza cerebral (áreas pre-central y premotora). Las fibras terminan somatópicamente dentro del núcleo.
Las fibras eferentes se proyectan hacía: cerebelo, núcleo sensitivo del
trigémino, núcleo del facial, núcleos gracil y cuneatus, en los núcleos
reticulares laterales en la medula, y en el cordón espinal (haz rubroespinal). Algunas observaciones sugieren que el haz rubro-espinal
transmite impulsos que facilitan el tono de los músculos flexores.
2. Núcleo pedúnculo-póntico: ubicado en la porción lateral del tegmento,
ventral al colículo inferior, recibe aferencias provenientes de la corteza
cerebral, la porción medial del núcleo pálido y de la sustancia nigra.
Las aferencias principales van al núcleo pálido y sustancia nigra.
126
Neuroanatomía Funcional
Economo fue capaz de identificar las áreas del cerebro comprometidas en esta entidad.
Fig. 1 Diagrama que von Ecónomo utilizó
para ilustrar los sitios de lesión en la unión
mesencéfalo-diencéfalo (líneas oblicuas
verticales) que causaban somnolencia
prolongada y en la parte anterior del hipotálamo (líneas horizontales) que causaban insomnio prolongado. Tomado de
Saper C, Hypothalamic regulation of sleep
and circadian rhythms. Nature 437,12571263;2005
Solamente en las últimas décadas la exactitud de sus observaciones ha empezado a ser apreciada, ya que los componentes claves de los sistemas reguladores del sueño residen en
las áreas que von Economo describió inicialmente. La mayoría de pacientes con encefalitis letárgica, dormían durante 20
horas o más por día, pero su función cognitiva estaba intacta.
von Economo encontró que estos pacientes presentaban lesiones en la unión mesencéfalo-diencefálica.
127
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
Fig. 2 Sistema reticular ascendente activador que envía proyecciones a la corteza
a través del tálamo e hipotálamo, constituido por fibras que se originan en: NPP
y TDL (núcleo pedúnculo-póntico y tegmento dorsolateral: acetilcolina), LC (locus
ceruleus: norepinefrina), NR (núcleos del
rafé: serotonina), SN (sustancia nigra: dopamina), TM (tubérculos mamilares: histamina), TAL: tálamo, RBE (región basal del
encéfalo: acetilcolina). Tomado de España
R, Scammell T. Sleep neurobiology for the
clinician. Sleep, 27,811-820;2004
Neuroanatomía Funcional
Posteriormente se estableció que por allí transcurren las fibras que constituyen el sistema reticular ascendente activador (SRAA), encargado de promover la actividad cortical cerebral. El SRAA tiene dos grupos de fibras, uno constituido
por neuronas colinérgicas que provienen de dos núcleos en el
puente (pedunculopontico-PP y tegmento dorsolateral- TDL)
y terminan en el tálamo activando las neuronas de relevo que
son cruciales para la transmisión de la información hacia la
corteza cerebral. La otra porción se origina a partir de neuronas monoaminergicas ubicadas en el tronco cerebral y terminan en el tálamo, hipotálamo y en la corteza cerebral directamente, e incluyen las neuronas noradrenérgicas del locus
coeruleus (LC), las serotoninérgicas de los núcleos del rafé
(NR), las dopaminérgicas de la porción ventral del mesencéfalo (PVM-sustancia nigra) y las histaminérgicas de los tubérculos mamilares (TM).
La activación de la corteza cerebral se complementa por
neuronas colinérgicas en la región basal del encéfalo que se
proyectan hacia el hipocampo, el complejo amigdalino y la
corteza frontal (fig. 2). En resumen las neuronas colinérgicas
permanecen activas durante la vigilia y el sueño REM, pero
su actividad disminuye considerablemente durante el sueño
NREM.
Del núcleo lateral del hipotálamo (NLH) que contiene neuronas que poseen orexina/hipocretinas (para efectos de este
capítulo usaré el término orexinas), se desprenden prolongaciones neuronales que terminan en el tronco cerebral y modulan la actividad de las neuronas monoaminérgicas descritas
anteriormente (Fig. 3). Una lesión en el NLH produce la forma
más prolongada y profunda de somnolencia y aún de coma.
Las neuronas monoaminérgicas y las que contienen orexina
son muy activas durante la vigilia, pero a diferencia de las neuronas colinérgicas su actividad disminuye durante el sueño
NREM y cesa durante el sueño REM.
Fig. 3 Las neuronas orexinérgicas/hipocretinérgicas en el núcleo lateral del hipotálamo que envían prolongaciones neuronales
a los núcleos del tronco cerebral relacionados con el sistema reticular activador y
a la corteza cerebral. Tomado de España
R, Scammell T. Sleep neurobiology for the
clinician. Sleep, 27,811-820;2004
128
La noradrenalina promueve la vigilia especialmente en situaciones de estrés y aunque estudios iniciales sugerían que la
serotonina estaba relacionada con la producción de sueño,
estudios recientes indican que la 5-HT (serotonina) promueve
la vigilia, de ahí que varios de los inhibidores de la recaptación
de la serotonina aumentan la vigilia y disminuyen el sueño
REM. Aún no esta claramente establecido que las neuronas
dopaminérgicas promuevan la vigilia, pero estudios con agonistas de los receptores dopamina D1, D2 y D3 aumentan
la vigilia y disminuyen el sueño NREM y REM, de la misma
manera las anfetaminas promueven la vigilia al aumentar la liberación
de dopamina y bloquear su retoma. Algunos datos sugieren que la histamina promueve la vigilia, especialmente al inicio del despertar y en
condiciones que requieren un marcado alertamiento.
LAS OREXINAS Y SU PAPEL EN LA VIGILIA
En 1998 dos grupos de investigadores, en forma simultánea, descubrieron un par de neuropéptidos denominados orexinas A y B por un
grupo e hipocretinas 1 y 2 por el otro. Estos neuropéptidos se producen
exclusivamente en la mitad posterior del NLH. Un año después, otros
dos grupos, también en forma simultánea, encontraron que la falta de
orexinas o de su receptor tipo 2 producía síntomas compatibles con narcolepsia en animales de experimentación. Al año siguiente, se reportó
que en el 90 & de pacientes con narcolepsia y cataplexia presentaban
niveles muy bajos o ausencia de orexinas en el líquido cefalorraquídeo.
De tal forma que en un período muy corto se identificó la base molecular de la narcolepsia.
Las neuronas productoras de orexinas están muy activas durante la vigilia, se proyectan a la corteza cerebral y a los núcleos monoaminérgicos
y colinérgicos del sistema reticular ascendente activador en el tronco cerebral (fig3 y fig.6). Las neuronas orexinérgicas juegan un papel esencial
en la estabilización del sueño y la vigilia. Son activadas tónicamente por
el glutamato, posiblemente liberado a partir de neuronas circunvecinas.
Los niveles de orexinas son más altos al final de la tarde, posiblemente
como mecanismo opositor al sueño. Estas neuronas están localizadas
en un sitio que permite la coordinación de la vigilia y el control de la
ingesta, la actividad locomotora, la temperatura corporal y algunas funciones autonómicas.
A continuación se resumen los neurotransmisores relacionados con la
vigilia.
NEUROTRANSMISOR
SITIO DE ORIGEN
Acetilcolina
Puente y región basal
Serotonina
Núcleos del rafé
Noradrenalina
Locus ceruleus
Histamina
Tuberculos mamilares
PROYECCIÓN
CORTICAL
Difusa
Difusa
Difusa
Difusa
Orexinas/hipocretinas
Difusa
Región lateral del hipotalamo
EL SUEÑO NORMAL
Durante muchos años se asumió que la actividad cerebral estaba reducida en forma significativa durante el sueño. La experiencia subjetiva de
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Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
Neuroanatomía Funcional
pérdida de la conciencia y el no tener presente indicios de
actividad mental durante este estado soportaba esa idea.
Esta idea fue derrumbada cuando se describió la presencia
de ciclos alternantes de sueño con movimientos rápidos de
los ojos, denominado sueño REM (de la sigla en inglés Rapid
Eye Movements) y de sueño sin movimiento rápido de los
ojos conocido como sueño non-REM (NREM) en los años
cincuenta y sesenta del siglo pasado. Diferentes patrones de
ondas detectadas en el electroencefalograma (EEG) han permitido dividir el sueño NREM en cuatro estados denominados
1,2, 3 y 4. Los dos primeros se conocen como sueño NREM
superficial y los dos últimos como sueño NREM profundo.
En adultos jóvenes sanos, que mantienen un horario regular
de sueño y vigilia, la proporción del tiempo total dormido en
sueño NREM es cerca del 80 %. El estado 1 representa cerca
del 5 %, el estado 2 cerca del 55 % y el sueño profundo cerca del 20 %. De un estado de somnolencia, el individuo pasa
al estado 1, luego progresa secuencialmente a través de los
otros estados de sueño NREM. Una vez se alcanza el estado
4 o sueño profundo, el patrón del EEG se invierte a través de
los estados 3, 2 y finalmente da lugar a que ocurra el primer
período de sueño REM.
Fig. 4. Histograma que muestra la distribución de los estados de sueño a lo largo de
una noche, desde las 12 a m (0:00) hasta
las 7 a m. Las barras horizontales gruesas
corresponden al sueño REM. Nótese que
en la medida que transcurre la noche los
episodios de sueño REM son más prolongados y que en la porción inicial predomina
el sueño profundo
Como se aprecia en la figura 4, la distribución de los estados
de sueño, sigue un patrón cíclico altamente estructurado y
bien organizado, con predominio de sueño profundo durante
el primer tercio del ciclo de sueño y el sueño REM se hace más
prominente e intenso en la última parte del ciclo de sueño.
El descubrimiento del sueño REM y su correlación con la actividad onírica mostró cómo el cerebro esta activo durante el
sueño. Posteriormente se estableció que el sueño REM se
presenta cada 90 minutos y ocupa cerca del 20 % del tiempo
total dormido. Este hecho invalidaba la creencia de que el
sueño era causado por y estaba asociado con el cese de la
actividad cerebral. En el sueño REM la actividad del EEG es
130
similar a la del estado 1, pero se presentan los movimientos
rápidos de los ojos. El sueño REM es frecuentemente referido como el “sueño paradójico” porque se caracteriza por pérdida del tono muscular, mientras que la actividad del encéfalo
y del sistema nervioso autónomo están a niveles similares a
los observados durante la vigilia. El cuerpo está esencialmente paralizado durante este período de sueño.
Los estudios descriptivos del sueño, han sido complementados en la última década a través de estudios con imágenes
funcionales cerebrales y mapeo electroencefalográfico. Las
técnicas por imágenes han mostrado que la activación regional del cerebro es diferente durante la vigilia, el sueño NREM
y el sueño REM.
MECANISMOS QUE PROMUEVEN EL SUEÑO
Experimentos realizados en animales mostraron que al lesionar el área pre-óptica ventrolateral (APOV) en el hipotálamo,
se producía insomnio. Las neuronas del APOV están activas
durante el sueño, especialmente durante el sueño NREM y
la mayoría de las neuronas contienen neurotransmisores inhibitorios, galanina y ácido gama amino butírico (GABA). Las
neuronas del APOV envían eferencias a otros núcleos en el
hipotálamo y el tronco cerebral que participan en los mecanismos del despertar.
A través de estas conexiones las neuronas del APOV generan
el sueño al inhibir las regiones del sistema reticular activador.
Si se lesiona una parte de esta región se disminuye en forma
considerable el sueño NREM, pero si la lesión es más extensa se afectará también el sueño REM, lo que sugiere que estas células son necesarias en la génesis del sueño. El APOV
recibe aferencias provenientes de los sistemas aminérgicos
mencionados anteriormente y se ha establecido que tanto
la serotonina como la noradrenalina inhiben las neuronas del
APOV. Entonces el APOV puede ser inhibido por el sistema
activador que a su vez es inhibido por el APOV durante el sueño. Las neuronas del APOV no expresan receptores para las
orexinas, por lo tanto se acepta que las neuronas que contienen orexinas refuerzan las neuronas del sistema reticular activador pero no inhiben directamente las neuronas del APOV.
Fig. 5 Las neuronas en el área pre-óptica
ventro lateral (APOV) inhiben las neuronas
del sistema reticular ascendente activador
en el tronco cerebral, lo que permite el inicio del sueño NREM. Tomado de España
R, Scammell T. Sleep neurobiology for the
clinician. Sleep, 27,811-820;2004
En la producción del sueño NREM también participa la región basal del prosencéfalo, las neuronas de esta región están muy activas durante el sueño NREM y lo inducen cuando
son estimuladas. Por el contrario, al lesionar esta región se
131
Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C.
reduce en forma considerable la cantidad de sueño. Estas neuronas actúan a través de proyecciones inhibitorias directas e indirectas sobre las
neuronas aminérgicas, colinérgicas y orexinérgicas en el prosencéfalo y
el tronco cerebral.
La región del puente y el mesencéfalo adyacente contiene un grupo
específico de neuronas colinérgicas generadoras del sueño REM (NPP,
TDL). Si se destruyen no se produce sueño REM durante un período
prolongado. Las neuronas promotoras del sueño REM son inhibidas por
células noradrenérgicas, serotoninérgicas, orexinérgicas e histaminérgicas, durante la vigilia y el sueño NREM. Sin embargo, estas neuronas
aminergicas permanecen silenciosas durante el sueño REM desinhibiendo las neuronas generadoras del sueño REM.
Las neuronas generadoras de sueño REM, producen pérdida del tono
muscular, de los músculos posturales, al desencadenar inhibición simultánea de las motoneuronas en el cordón espinal. Estas neuronas contienen acetilcolina, glutamato y probablemente otros neurotransmisores
y estimulan neuronas localizadas en la medula, que contienen glicina
cuyas prolongaciones axónicas se distribuyen en el cordón espinal en la
región motora, produciendo inhibición de las motoneuronas.
La actividad metabólica cerebral es máxima durante la vigilia y el sueño
REM y muy reducida durante el sueño NREM. Trabajos recientes sugieren que la disminución en la actividad de las neuronas histaminérgicas
está asociada con la pérdida de la conciencia durante el sueño, mientras
que el cese de actividad de las neuronas noradrenérgicas está ligada a
la supresión de la actividad muscular durante el sueño REM.
Grandes adelantos sobre los mecanismos intrínsecos en la génesis de
la vigilia, el sueño NREM y el sueño REM se han venido realizando, por
supuesto resta mucho por aprender sobre estos mecanismos y los relacionados con la presentación recurrente o ultradiana del sueño REM.
Fig 6. Interrelación entre
las neuronas hipocretinergicas y los núcleos del
tronco cerebral e hipotálamo. Tomado de Berranoch
E. Basic Neurosciences
with Clinical Applications.
Elsevier 2006
132