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VIRUS FITOPATÓGENOS
Los virus son patógenos infecciosos demasiado pequeños para ser vistos en el
microscopio de luz, pero que a pesar de su tamaño son capaces de causar un caos.
Las formas más simples de virus están compuestas por una pequeña porción de ácido
nucleico rodeado de una cubierta proteica (o envoltura proteica o cápside). Como
en el caso de otros organismos, los virus portan información genética en sus ácidos
nucleicos, los cuales típicamente codifican tres o más proteínas. Todos los virus son
parásitos obligados que dependen de la maquinaria celular de sus hospedantes para
reproducirse. Los virus no son activos fuera de sus hospedantes (o huésped u
hospedero), lo cual ha llevado a que muchos sugieran que no son organismos vivos.
Todos los tipos de organismos vivos incluyendo animales, plantas, hongos y bacterias
son hospedantes de virus, pero la mayoría de los virus infecta solo un tipo de
hospedante. Los virus causan muchas e importantes enfermedades vegetales y son
responsables por pérdidas en el rendimiento y la calidad de los cultivos en todas partes
del mundo. (APS, 2013)
1. Historia
Según APS, (2013), los comienzos de la virología vegetal se remontan a finales del siglo
XIX, cuando el microbiólogos investigaban la causa de una misteriosa enfermedad del
tabaco, lo que distinguía a este agente de otros agentes causales de enfermedades
era su tamaño mucho menor al de otros microorganismos. Este agente, posteriormente
denominado “virus del mosaico del tabaco” (Tobacco mosaic virus - (TMV), fue el
primer virus en ser descrito. Desde entonces, un gran número de diversos virus han sido
encontrados en plantas, animales, hongos y bacterias. El número actual de virus
reconocidos es cerca de 4,000, de los cuales cerca de 1,000 son virus vegetales. La
principal razón por la cual se estudian los virus vegetales es el impacto negativo que
las enfermedades virales tienen en la producción de los cultivos. Históricamente, los
virus han sido percibidos como una amenaza casi exclusiva a la sanidad humana,
animal y vegetal. Los recientes progresos como resultado de un mayor entendimiento
de las interacciones virus-hospedante han transformado a los virus en importantes
herramientas biomédicas y biotecnológicas. Por ejemplo, los virus vegetales se usan
para producir en las plantas grandes cantidades de proteínas de interés para
desarrollar vacunas seguras y de bajo costo contra virus humanos y animales
2. Biología Básica de los virus fitopatógenos
Los virus representan no sólo otro grupo de patógenos, sino una forma de vida
fundamentalmente diferente. A diferencia de otros organismos vivos, los virus son nocelulares. En contraste a las células, que se multiplican dividiéndose en células hijas, los
virus se organizan a partir de sus propios componentes estructurales. Las partículas
virales maduras están inactivas; se activan y replican sólo dentro de las células
infectadas.
En otras palabras, los virus son parásitos obligados que no pueden ser mantenidos en
los medios de cultivos apropiados para células bacterianas, fúngicas,
vegetales o animales. Todos los virus están desprovistos de las maquinarias celulares
para sintetizar proteínas y producir energía. Como regla general, las partículas virales
son inmóviles fuera del hospedante infectado; necesitan de la ayuda de otros
organismos o del ambiente para su diseminación (APS, 2013).
3. Replicación
Según APS, (2013), como en cualquier otro organismo, la información para la
replicación de los virus está contenida dentro de sus genomas aunque el material
genético de la mayoría de los organismos consiste en ADN de cadena doble (ADNcd),
solo una minoría de los virus vegetales posee genomas de ADNcd. Los genomas de
otros virus vegetales están compuestos de ADN de cadena simple (ADNcs). Sin
embargo, la mayoría de los virus vegetales no utilizan ADN en ningún momento. En
cambio, los genomas de casi todos los virus vegetales están constituidos de ARN. La
mayoría de estos genomas están compuestos de ARN de cadena simple (ARNcs) que
tienen la misma polaridad (sentido positivo) que las moléculas de ARN mensajero de la
célula. Algunos virus de ARN utilizan ARNcs de polaridad negativa, y algunos otros
tienen genomas compuestos de ADNcd. Debido a la enorme variabilidad en la
naturaleza del material genético de los virus, los ciclos replicativos de diferentes virus
son frecuentemente muy distintos entre sí.
Dado que los virus vegetales son parásitos biotróficos obligados, sus ciclos de vida
comienzan con la penetración del virión a la célula. Los virus vegetales no pueden
penetrar por sí solos la cutícula y la pared celular de las plantas. Se cree que el virión
ingresa al citoplasma de la célula en forma pasiva, a través de heridas causadas por
daño mecánico en la cutícula y pared celular. El paso siguiente en la infección viral es
la remoción parcial o total de la cubierta proteica del virión en el citoplasma. Luego, la
célula interviene en la expresión del genoma viral proveyendo un aparato de
transcripción (para los virus de ADN) y un aparato de traducción (para todos los virus).
Los virus de ADN deben ser transportados al núcleo para la transcripción y de esta
manera tener acceso a las proteínas celulares necesarias para la producción de ARN
mensajero a partir de ADN viral. La traducción de ARN viral en el citoplasma produce
proteínas virales que son necesarias para completar el ciclo de vida del virus (APS,
2013).
Todos los virus deben formar al menos tres tipos de proteínas: proteínas de replicación
esenciales para la producción de ácidos nucleicos, proteínas estructurales que
conforman la cubierta proteica y otros componentes de los viriones, y proteínas de
movimiento que sirven de intermediarias en el transporte de los virus entre las células
vegetales. Las proteínas de replicación viral se combinan con las proteínas celulares
para producir un complejo de proteínas que fabrican múltiples copias del genoma
viral. Estos nuevos genomas interactúan con las proteínas estructurales para formar
nuevos viriones (APS, 2013).
El paso siguiente en el ciclo de reproducción viral es el movimiento del virus a las
células vecinas. Dependiendo del tipo de virus, el transporte de los genomas virales o
los viriones a las células vecinas se produce a través de pequeños canales, llamados
plasmodesmos, que forman conexiones entre las células. Muchos virus producen
proteínas de movimiento que modifican los canales plasmodesmáticos y posibilitan el
movimiento viral hacia las células circundantes (APS, 2013).
4. Supervivencia y diseminación
La supervivencia a largo plazo (incluso por décadas) de relativamente pocos virus,
tales como TMV, se da en el ambiente o por la transmisión mecánica pasiva de una
planta a otra. La mayoría de los virus vegetales son transmitidos en forma activa de
una planta infectada a otra sana por un organismo vivo, llamado vector. Los
artrópodos herbívoros, nematodos, y hongos fitófagos son los principales tipos de
vectores de virus vegetales. Entre ellos, los áfidos y las moscas blancas tienen la
capacidad de transmitir el mayor número de especies de virus. La mayoría de los virus
se transmiten activamente por vectores a plantas sanas en cuestión de segundos,
horas o días. Además, algunos virus se transmiten a partir plantas infectadas cuando
éstas son propagadas vegetativamente, por ejemplo, como tubérculos o injertos.
También, puede haber transmisión “vertical” a partir de semillas o polen de plantas
infectadas. Este tipo de transmisión es particularmente importante para la
supervivencia invernal de los virus. (APS, 2013).
La transmisión de los virus a través de un vector es un proceso sumamente específico.
Cada virus puede transmitirse solamente por un tipo de vector (por ejemplo, áfido) y
no por otro (por ejemplo, mosca blanca). Contrariamente, cada especie de vector
(por ejemplo el áfido verde del durazno Myzus persicae) puede transmitir algunos virus
(por ejemplo, el virus amarillo de la remolacha, oBeet yellow virus) pero no otros (por
ejemplo, el virus de la tristeza de los cítricos, o Citrus tristeza virus), a pesar de que estos
virus son genéticamente muy similares entre sí (APS, 2013).
Según APS, (2013), la interacción entre un virus y su vector especifico, da como
resultado la transmisión viral, varía entre diferentes vectores. Las relaciones que se dan
entre los virus y sus vectores son complejas y de gran interés para los virólogos
vegetales ya que los vectores proveen el principal modo de dispersión de muchos de
los virus que causan importantes pérdidas económicas. Para algunas combinaciones
de virus-vector, la interacción entre el virus y su vector es muy superficial y es el
resultado de la fijación del virus a las superficies externas de las partes bucales del
vector. Por ejemplo, los virus del genero Potyvirus producen una proteína especial
llamada componente ayudante (“helper component”) que actúa como adhesivo
entre los viriones y los estiletes de los áfidos. En este caso, la adquisición del virus a partir
de plantas infectadas y la inoculación del virus en plantas sanas toma de segundos a
minutos (Agrios, 1999), contrariamente, los virus de la familia Luteoviridae circulan en
sus vectores (áfidos) moviéndose a través de la pared intestinal (o: hemocel) hacia la
cavidad corporal, y recién así pasa a la saliva del áfido (APS, 2013).
A estos virus, les toma cerca de doce horas dentro de su vector (áfido) antes de poder
ser transmitidos a otra planta. Para otros vectores de virus vegetales, la relación es muy
“íntima” y los virus en realidad se multiplican dentro de las células de sus insectos
vectores. Por ejemplo, el virus del marchitamiento moteado del tomate (Tomato
spotted wilt virus) se multiplica en las células de su vector (thrips), y una vez que los
thrips adquieren el virus lo pueden transmitir mientras vivan. Debido a que las prácticas
de manejo de enfermedades con frecuencia están diseñadas para controlar a los
vectores, entender el proceso de transmisión viral es de suma importancia para el
desarrollo de estrategias efectivas de manejo de enfermedades causadas por virus
vegetales (APS, 2013).
5. Interacciones Planta-Virus
En teoría, los virus pueden infectar todas las especies de plantas cultivadas y silvestres.
Sin embargo, los rangos de hospedantes de cada virus son variables, pudiendo ser
muy reducidos o muy amplios. Por ejemplo, el virus de la tristeza de los cítricos (Citrus
tristeza virus) infecta solamente a pocas especies del género Citrus, mientras que el
virus del mosaico del pepino (Cucumber mosaic virus) afecta a más de 1000 especies
en 85 familias de plantas. La susceptibilidad o resistencia de las especies y cultivares
vegetales a los virus está determinada principalmente por el genotipo del hospedante.
Las plantas poseen mecanismos activos y pasivos para prevenir la infección viral. Las
defensas pasivas se dan cuando la planta no produce uno o más de los factores
requeridos para la reproducción del virus y su dispersión en el hospedante. Las
defensas activas incluyen la detección y destrucción de células infectadas con el virus,
y son producidas por genes de resistencia específicos en la planta. Normalmente, los
genes de resistencia son efectivos solamente contra un virus en particular. Además, las
plantas poseen un sistema general de defensa comparable con el sistema inmune
animal. La principal diferencia entre ambos es que el sistema inmune animal actúa
sobre las proteínas del patógeno, mientras que el sistema de defensa vegetal,
conocido como silenciamiento por ARN (“RNA silencing”), detecta y degrada las
moléculas de ARN viral (APS, 2013).
Según APS, (2014), dependiendo de la combinación especial de virus y hospedante, y
de las condiciones ambientales, la respuesta vegetal a una infección puede ser desde
asintomática hasta enfermedad severa y muerte de la planta. En algunos casos, en el
lugar de infección se desarrollan lesiones localizadas (pequeños puntos cloróticos y
necróticos) en la mayoría de los casos, los virus se dispersan a través de toda la planta
causando una infección sistémica.
Los síntomas foliares típicos de enfermedades virales incluyen patrones de mosaico,
lesiones cloróticas o necróticas, amarillamiento, estrías o franjas, descoloración y
formación de bandas en las nervaduras y enrollamiento y curvatura foliar. Los síntomas
florales incluyen deformación y cambio en el color de las flores, con posible mosaico,
llamado “corrimiento” o “quebrado” del color los síntomas en frutos y otros órganos
vegetales incluyen patrones de mosaico, achaparramiento, descoloración o malfor-
mación, y anillados cloróticos. Los tallos de las plantas pueden desarrollar quebraduras,
hundimientos y tumores en respuesta a la infección viral.
Cuadro 1. Diagnóstico de enfermedades causadas por virus vegetales
Característica
Patogenicidad
Transmisibilidad
Arquitectura de las
partículas virales
Presencia de
estructuras
especificas del
virus en células
infectadas
Aplicación
Bioensayos que usan plantas indicadoras. Algunos géneros
vegetales,
tales
como Nicotiana (tabaco)
y Chenopodium (quinoa) son hospedantes de un gran número de
virus. Debido a que estas plantas tienen respuestas consistentes y
distintivas a las infecciones virales en condiciones de invernáculo,
es común usarlas como plantas indicadoras Muchos de los virus
vegetales son transmisibles a plantas indicadoras por medio de
transmisión mecánica o por injertos.
Ensayos de transmisión por vectores. Debido a la especificidad
del vector, la identificación del organismo que transmite al virus
provee información importante para la identificación del virus.
La forma y tamaño de los viriones diferencia partículas en forma
de barra, filamentosas, icosaédricas o partículas grandes con
envoltorios, por el contrario, es difícil distinguir a los virus que
tienen la misma forma y tamaño. Por ejemplo, es difícil distinguir
entre pequeños virus esféricos, y entre estos y los ribosomas
vegetales.
Debido a su íntima asociación con los componentes celulares,
frecuentemente los virus producen, como resultado de la
infección, estructuras inusuales dentro de las células vegetales.
Por ejemplo, los virus de la familia Potyviridae producen
inclusiones en forma de “rueda de molino” características de los
virus de esa familia pero que no se encuentran ni en células sanas
ni en células infectadas con otros virus.
Estos experimentos se basan en la identificación de un virus
(el antígeno)
a
través
de
la
reacción
con
sus
Propiedades de la
anticuerpos específicos.
Los
anticuerpos
específicos
son
cubierta proteica
producidos por un animal cuando proteínas foráneas son
introducidas en éste. Uno de los métodos más utilizados para el
diagnóstico de virus vegetales está basado en el uso de
anticuerpos.
Propiedades de los La reacción en cadena de la polimerasa es una técnica muy
ácidos nucleicos
sensible y específica para la detección de virus. Está basada en
virales
la presencia de secuencias únicas en el ácido nucleico del
genoma de cada virus.
Adaptado de Guzmán et al, (2009).
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