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Evolibro- La enseñanza de la Evolución
LO SIMPLE Y LO COMPLEJO DE LA EVOLUCIÓN
Lic. Ivanna Tomasco Laboratorio de Evolución
Facultad de Ciencias. Universidad de la República
Selección natural
En el esfuerzo de comprender la evolución y de mostrar la importancia de los aportes de
Darwin a la teoría evolutiva, es que hacemos mucho énfasis en la selección natural como
principal mecanismo evolutivo. Así es que intentamos transmitir lo simple y al mismo
tiempo importante que es. En el camino simplificamos la realidad, sobre exagerando su
potencial y perdemos de vista que no actúa sola sino en conjunto con otras procesos,
igualmente importantes.
Para comprender la idea de evolución por selección natural que generaron Darwin y
Wallace, no es necesario comprender absolutamente nada de genética, ni de genética de
poblaciones, ni de mecanismos de la herencia. Ellos tampoco los sabían. Es posible
explicarlo con juegos, o mostrando como los humanos hemos seleccionado artificialmente
diversas razas de animales domésticos. Y la cantidad de adaptaciones que nos rodean,
nos permite el encontrar ejemplos de la acción de la selección natural en la naturaleza.
El mecanismo es sencillo, en teoría. Como planteó Darwin, como nacen muchos más
individuos de los que realmente sobreviven, si alguno de ellos presenta una característica
heredable que confiere le ventajas y le permite dejar en promedio más descendientes que
el resto, esta característica aumentará su frecuencia generación tras generación hasta
que se fijará, es decir, estará presente en todos los individuos de la población. Es
importante destacar que para que haya selección debe haber variación, y dentro de ésta,
la característica que será “seleccionada” debe estar presente en las poblaciones naturales
antes que sea seleccionada. Estas variantes surgen por mutación espontánea, y esto es
independiente del ambiente y de la dirección en que podría darse el cambio evolutivo; no
surgen como consecuencia del ambiente.
Ahora bien, en la práctica, no siempre existe la característica ventajosa para ser
seleccionada. El ejemplo clásico que se pone al hablar de selección es la resitencia
generada por los insectos a los insecticidas, o por las bacterias a los antibióticos. Pero
muchas veces, tal vez la mayoría, sucede que una vez aplicado el insecticida o el
antibiótico, no hay ningún individuo resistente a los mismos y la probabilidad de extinción
de esa población es alta. En caso de que haya individuos resistentes presentes en la
población antes de la aplicación del insecticida/antibiótico, esos individuos tendrán mejor
chance de sobrevivencia y las características presentes en los mismos (resistencia) se
verá sobrerepresentada en las siguientes generaciones. Pero no siempre esto ocurre.
Y también, habiendo una característica ventajosa seleccionada, puede no haber evolución.
Sí, selección sin evolución. Simplemente, si el fenotipo predominante en la población es el
más ventajoso, y no surgen mutaciones mejores que éste, entonces la selección opera a
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favor del fenotipo predominante evitando que la población se aparte de este fenotipo, y no
habría evolución fenotípica. Se puede denominar a esto selección estabilizadora.
Otras veces, surgen mutaciones potencialmente “ventajosas” que por diferentes motivos
no llegan a ser seleccionadas. Por ejemplo, cuando surge una mutación lo hace en
heterocigosis (es decir, en un alelo en un individuo, y el alelo otro es salvaje). Si esta
mutación es recesiva no será vista por la selección hasta que su frecuencia aumente en la
población (por deriva como veremos más adelante) y se formen algunos homocigotas a
partir del cruzamiento de los heterocigotas, y esta pueda expresarse fenotípicamente. Por
otro lado, si esta mutación surge en un individuo que no tuvo suerte de sobrevivir y/o
reproducirse, tampoco será seleccionada. O si la mutación es favorable en un estadío de
vida, pero luego es desfavorecido en otro (ej.: larva y adulto, respectivamente), entonces
esta será seleccionada dependiendo del balance entre ambos estadíos, porque el
individuo es un todo.
En el párrafo anterior mencionamos algunos ejemplos de cosas que tienen que ver con la
“suerte”, el “azar”. Este azar puede ser modelado matemáticamente, y podemos predecir
su comportamiento en términos generales y es lo que en general se denomina “deriva
genética”. Esto quiere decir que la selección natural interactúa con otra fuerza evolutiva
importante que es la deriva genética.
La deriva genética
Como se mencionó al principio, no todo en evolución es selección natural. La selección
natural puede interactuar con otras fuerzas evolutivas, y simplemente puede haber
evolución sin selección natural. Como las poblaciones son de tamaño finito, existen de
una generación a la siguiente cambios en la frecuencia de los alelos en la población
debido a efectos de muestreo, lo que se denomina deriva genética.
Hagamos la analogía con una bolsa donde hay 5.000 bolitas blancas y 5.000 bolitas
negras, es decir una frecuencia de 0,5 de cada tipo. Si quisiera averiguar estas
frecuencias, podría tomar una muestra de 10 bolitas, y tal vez saque 5 bolas blancas y 5
negras y estime acertadamente que la frecuencia de bolas de cada color sea 0,5. Pero
muy probablemente el resultado sea diferente, como 7 bolitas blancas y 3 negras, y
estimaría que las frecuencias son 0,7 las blancas y 0,3 las negras, por “efecto de
muestreo”. A medida que el tamaño de la muestra aumenta, las frecuencias estimadas se
parecerán más a las reales.
Lo mismo sucede con las poblaciones. Imaginemos que la población produce una
cantidad prácticamente infinita de gametos con determinada frecuencia de alelos, de los
cuales una pequeña proporción formará los cigotos y por tanto los individuos de la
siguiente población. En ese muestreo de cigotos, las frecuencias de los alelos no serán
idénticas a las presentes en los gametos. Cuanto menor sea el tamaño de la población
que se forma, mas variará las frecuencias alélicas de una generación a la siguiente. En
las poblaciones grandes, las fluctuaciones en las frecuencias alélicas de una generación a
la siguiente son menores. Si asumimos que la población es infinita, como lo hace el
modelo de Hardy-Weinberg, no hay ningún efecto de muestreo, y las frecuencias alélicas
y genotípicas se mantienen estables en el tiempo (por eso le llamamos “equilibrio”).
Las fluctuaciones en las frecuencias alélicas llevan a que algunos alelos se pierdan, es
decir desaparezcan y también a que otros se fijen, es decir llegue a ser el único alelo en la
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población. Es decir, que una consecuencia de la deriva genética es la disminución de la
variación en las poblaciones. Pero, como contrapartida, está la mutación generando
nuevas variantes. Entre ambos procesos se puede llegar a un equilibrio (equilibrio entre
deriva genética y mutación) cuya formulación matemática se conoce como modelo FisherWright y es muy útil para genética de poblaciones. Este modelo asume los mismos
supuestos que el modelo de Hardy-Weinberg, pero en este caso las poblaciones no son
de tamaño infinito, sino que son de tamaño N. Asumiendo este modelo, entre otras cosas,
sabiendo la frecuencia de alelos en la población, podemos estimar el tamaño poblacional,
entre otras cosas.
Muchas mutaciones que surgen no tienen ningún significado biológico, y no se traducen
en cambios visibles en los individuos, por lo que se denominan neutras. Por ejemplo,
debido a la degeneración del código genético, un mismo aminoácido puede ser codificado
por codones diferentes. Una mutación que cambie un codón por otro que codifica para el
mismo aminoácido es una mutación neutra. Por lo tanto, el destino de esta mutación así
como de cualquier mutación neutra dependerá pura y exclusivamente de la deriva
genética, y no de la selección natural, que no lo “ve”.
La deriva genética hace que las poblaciones se diferencien y haya evolución, incluso en
ausencia de selección natural. Las poblaciones, dependiendo de su tamaño, variarán las
frecuencias alélicas de una generación a la siguiente, y dos poblaciones idénticas si se
mantienen aisladas se irán diferenciando por deriva genética inevitablemente. Si las
poblaciones son pequeñas, la diferenciación por deriva será más rápida que si las
poblaciones fueran grandes.
Flujo génico
Entra en el juego evolutivo otro aspecto importante que es la migración o el intercambio
de individuos de una población a otra; el flujo génico como se le denomina en genética de
poblaciones. Para que dos poblaciones se diferencien por deriva genética y se fijen alelos
alternativos en una y en otra, estas dos poblaciones deben estar aisladas, porque de otra
forma, el alelo que se está fijando en una población llegará a la otra, y viceversa, y las
poblaciones comenzarán a homogeneizarse desde el punto de vista genético. Según los
modelos matemáticos generados hasta el momento, basta con un solo individuo migrante
por generación para evitar que las poblaciones se diferencien por deriva genética, y este
valor es independiente del tamaño de las poblaciones implicadas. Sí, un solo individuo
intercambiado entre dos poblaciones enormes o dos poblaciones pequeñas impide la
diferenciación por deriva genética. Si incuimos la selección natural divergente en este
proceso, entonces, la situación es diferente.
Este balance entre diferenciación local por deriva genética (debido a la pérdida de
variantes por azar mencionada antes) y el aporte de variantes nuevas que entran por
migración, también alcanza un equilibrio y su modelado matemático permite trabajar en
genética de poblaciones.
Y muchas cosas más…
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Para terminar es importante tener en cuenta que muchas de las cosas que vemos hoy son
el producto de un proceso evolutivo complejo, y a veces tortuoso, y difícil de analizar.
Además de los procesos anteriormente mencionados, debemos tener en cuenta que en la
evolución también existen restricciones evolutivas. Es decir, cambios que aunque en
teoría serían los “ideales” no son viables. Las causas y tipos de restricciones son muy
variadas (físicas, históricas, filogenéticas, estructurales, del desarrollo, etc.) pero lo
importante es el concepto. Por ejemplo, muchos genes actúan en diferentes momentos
del desarrollo promoviendo la diferenciación de diferentes partes del cuerpo. Una
mutación en uno de estos genes podría, en teoría, ser favorable para el desarrollo de un
miembro, pero desventajosa para el otro órgano en el que también participa. Por lo tanto,
esta mutación puede surgir, pero no será favorecida posteriormente. Es decir, que el
organismo es un todo inseparable, con sus diferentes etapas del desarrollo, las
limitaciones históricas y filogenéticas, etc.
Otras veces podemos encontrar estructuras aparentemente sin sentido, pero que tienen
su origen en el pasado, tal vez de larga data. Los tetrápodos tenemos cuatro miembros,
nos sirvan o no, y existen restricciones en el desarrollo que impiden que alguna de estos
se pierda. Es decir, que no todas las partes del cuerpo de un organismo tienen una
funcionalidad clara, ni han evolucionado por selección natural.
Como dice Templeton en la lectura que recomiendo, la selección natural es necesaria
pero no suficiente para explicar el proceso adaptativo. En una terminología más coloquial,
la selección natural, así como cualquiera de nosotros, “hace lo que puede con lo que
tiene”. Más en general, y como comenta Gould en otra lectura recomendada, a diferencia
de lo que piensan mucha personas, en el mundo natural no todo es lo mejor posible. Para
comprender la evolución, hay que tener una visión integradora y holística.
Finalmente, recomiendo enfáticamente la lectura de la siguiente bibliografía, en el orden
sugerido, donde estos temas se profundizan con ejemplos apropiados
Bibliografía recomendada
Gould, S. J. & R. C. Lewontin 1979. La adaptación biológica. Mundo Científico,
22:214-223.
Mayr, E.1983. How to carry out the adaptationist program? The American Naturalist,
121:324-334. Traducido al español por el Laboratorio de evolución de Facultad de
Ciencias
Templeton, A. 1982. Adaptation and the integration of evolutionary forces. En
Perspectivas on Evolution, editado por R. Milkman, Sinauer, Sunderand.
Traducido al español por el Laboratorio de evolución de Facultad de Ciencias
Lessa, E. P. 2010. Estado actual de la teoría de la evolución.
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