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Sistema Nervioso
Como resumen de lo que ya deberíamos conocer, podemos decir que el ectodermo neural
(células cúbicas), por inducción de la notocorda, se diferenció a placa neural (células
cilíndricas). Esta última inicia un proceso de invaginación longitudinal que origina el surco
neural. Poco antes del cierre de este tubo se separan los cordones celulares ubicados en los
labios del mismo, dando origen a las crestas neurales.
El cierre del surco neural, da origen al tubo neural. Este cierre se inicia en la región media del
embrión y se va dirigiendo hacia ambos extremos, dejando, mientras tanto, dos orificios: uno
cefálico, el neuroporo anterior, que se cierra el día 25 (aproximadamente) y otro caudal, el
neuroporo posterior, que se cierra el día 27 (aproximadamente).
Al cerrarse, este tubo neural posee un extremo cefálico, dilatado y una región media y caudal,
de un diámetro mucho menor. En la región cefálica, en la 4ª semana, se observan tres
dilataciones, que son las vesículas encefálicas, las que ordenadas de cefálico a caudal son:
prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo.
En la 5ª semana, el prosencéfalo se divide, dando origen al telencéfalo y al diencéfalo; el
mesencéfalo permanece sin cambios y el rombencéfalo, también se divide, originando al
metencéfalo y al mielencéfalo.
La porción media y caudal, de menor diámetro constituye el esbozo de la médula espinal.
Cada una de estas porciones del tubo neural, por tratarse de un tubo, posee una pared (formada
por tejido neural) y una luz. El siguiente cuadro nos muestra los derivados de cada región.
Vesícula de 4ª
sem.
Vesícula de 5ª
sem.
Telencéfalo
Prosencéfalo
Diencéfalo
Mesencéfalo
Mesencéfalo
Derivado de la pared
Hemisferios cerebrales
Tálamo, hipotálamo, metatálamo,
subtálamo, pineal o epífisis,
neurohipófisis
Pedúnculos cerebrales, sustancia
nigra, núcleo rojo, tubérculos
cuadrigéminos
Derivado de la
cavidad
Ventrículos
laterales
3er. Ventrículo
Acueducto de
Silvio
Metencéfalo
Protuberancia anular y cerebelo
½ sup. del 4º
ventrículo
Mielencéfalo
Bulbo raquídeo
½ inf. del 4º
ventrículo
Médula espinal
Epéndimo
Rombencéfalo
Médula espinal Médula espinal
Neurohistogénesis:
Un capítulo importante en el estudio del desarrollo embriológico del sistema nervioso lo
constituye la evolución del epitelio neural.
Consideremos la pared del tubo neural: inicialmente se trata de un epitelio seudo estratificado,
tal como lo muestra la figura A. El borde que contacta con la luz del tubo, se denomina
membrana limitante interna , mientras que el que, por fuera, contacta con el mesodermo
circundante, se llama membrana limitante externa. Esta división no tiene una simple
importancia histológica, sino que adquiere relevancia desde lo funcional.
Recordemos que una célula, luego de dividirse, atraviesa un período denominado interfase (que
comprende G1, S y G2), seguido de una nueva mitosis. Pues bien, las células del epitelio neural,
cumplen su interfase con los núcleos cercanos a la membrana limitante externa y al acercarse el
momento de la mitosis, estos núcleos migran hacia la membrana limitante interna, donde se
produce la división celular, con el eje del huso mitótico paralelo a la luz del tubo neural, tal
como nos muestra la figura B. Una vez terminada la cariocinesis, y mientras se completa la
citocinesis, los núcleos resultantes, vuelven a desplazarse hacia la membrana limitante externa.
Esta sucesión de mitosis con el eje del huso paralelo a la luz del tubo es característica de la
primera etapa de la formación del tubo y produce un incremento en el número de células, si bien
el epitelio sigue siendo seudo estratificado.
En un momento dado y tal como se observa en la figura C, estas divisiones comienzan a
alternarse una a una con divisiones que se hacen con el eje del huso mitótico perpendicular a
la luz del tubo neural. Esta última variedad de mitosis, hace que el epitelio se estratifique , con:
1.
células resultantes de estas mitosis que quedan en contacto con la membrana limitante
interna y continúan dividiéndose (una mitosis con eje paralelo, una con eje perpendicular, y así
sucesivamente) y
2.
células que se desplazan hacia la membrana limitante externa, pierden definitivamente
su capacidad de dividirse y comienzan a estratificarse.
Esto hace que se originen dos capas (ver figura A de abajo):
1.
una en contacto con la luz del tubo: epitelio ependimario
2.
otra formada por células estratificadas que ya no se dividen: capa del manto
Como veremos en breve en este último tipo de células, comienzan a observarse prolongaciones
de gran longitud (esbozos de los futuros axones), que se dispondrán por fuera de los cuerpos
celulares y darán origen a una tercera capa: la capa marginal. (Ver figura B de abajo).
La capa del manto es la precursora de la sustancia gris y la capa marginal, lo es de la sustancia
blanca. Esta disposición (gris interna y blanca externa), se observa en todo el tubo neural,
excepto en los hemisferios cerebrales y cerebelosos.
Evolución del epitelio neural
En la imagen se observa que a partir de las células del epitelio neural se forman las neuronas,
los astrocitos protoplasmáticos y fibrosos y los oligodendrocitos, mientras que la microglia es
derivada del mesodermo que rodea a este tubo neural en desarrollo. Nos ocuparemos del sistema
nervioso periférico al hablar de los derivados de las crestas neurales.