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Heráclides Gómez
8-800-1750
Desarrollo del Sistema Nervioso
En la 3era semana de desarrollo aparece la placa neural, luego los pliegues
neurales y finalmente el tubo neural, el cual va a comunicarse con la cavidad
amniótica a través de los neuroporos craneal y caudal. El cierre del neuroporo
craneal se da a nivel cervical y a nivel del cerebro anterior, y se finaliza
de cerrar el día 25. El neuroporo caudal se cierra el día 27.
El extremo cefálico presenta tres dilataciones, las vesículas cerebrales
primarias: prosencéfalo, mesencéfalo, y rombencéfalo. Simultáneamente aparecen
dos acodaduras, la curvatura cervical en la unión del cerebro posterior y la
médula espinal, y la curvatura cefálica en el mesencéfalo.
En la 5ta semana el prosencéfalo está constituido por dos partes, el
telencéfalo
con una parte media y dos evaginaciones, los hemisferios
cerebrales primitivos, y el diencéfalo con las evaginaciones de las vesículas
ópticas. El surco del rombencéfalo de His esta dividiendo el mesencéfalo del
rombencéfalo. El rombencéfalo está constituido por dos partes , el metencéfalo
y el mielencéfalo, separados por la curvatura protuberancial.
La luz de la médula espinal es el conducto ependimario, la cavidad del
rombencéfalo es el cuarto ventrículo, la cavidad del diencéfalo es el tercer
ventrículo y las cavidades de los hemisferios cerebrales son los ventrículos
laterales. El acueducto cerebral en el mesencéfalo comunica el tercer y cuarto
ventrículo, y los agujeros interventriculares de Monro a los ventrículos
laterales con el tercero.
Médula Espinal
La pared del tubo neural está formada por epitelio pseudoestratificado de
células neuroepiteliales unidas por complejos de unión a nivel de la luz. Las
células neuroepiteliales dan lugar a los neuroblastos los cuales formarán la
capa del manto (granulosa) y a la capa neuroepitelial. La capa del manto
constituye la sustancia gris. La capa marginal se forma por las fibras de los
neuroblastos y constituye la sustancia blanca. La capa del manto presenta, a
cada lado, dos engrosamientos separadas por un surco limitante, ventralmente,
las placas basales que formarán las astas motoras de la médula, y,
dorsalmente, las placas alares que formarán las astas sensitivas. Las placas
del techo y del piso, dorsal y ventral, respectivamente, no poseen capa del
manto (o sea, neuroblastos) y contienen fibras que cruzan de un lado al otro
de la médula espinal. Desde la porción torácica hasta la sacra se aprecian
engrosamientos laterales, las astas laterales (intermedias) que contienen las
neuronas del sistema autónomo.
En el 3er mes la médula posee la misma longitud que la del embrión, pero, al
nacimiento, por el más rápido crecimiento de la columna y la duramadre, la
médula queda a nivel de S2 ó S3, la duramadre se continúa como el filum
terminale, y las fibras son oblicuas y, por debajo de la médula, forman la
cauda equina.
Diferenciación histológica
Conforme los neuroblastos viajan del la capa neuroepitelial en donde poseían
dendritas transitorias hacia la capa del manto, se convierten en apolares y
luego en bipolares con dos prolongaciones y, luego, en multipolares con un
cilindroeje primitivo y varias dendritas primitivas constituyéndose así la
neurona. A la 4ta semana la placa basal de la neurona esta compuesta por
fibras que atraviesan y se aprecian ventralmente en la capa marginal y forman
la raíz motora (ventral) del n. espinal (raquídeo), mientras que las fibras de
la placa alar suben y bajan y las neuronas que les dan origen constituyen
neuronas de asociación.
Neuroglia
Las células neuroepiteliales, luego de diferenciarse los neuroblastos,
diferencian en células ependimarias y en glioblastos. Éstos últimos
se
se
diferencian, en la capa del manto, en astrocitos protoplasmáticos y astrocitos
fibrosos, y en la capa marginal, en oligodendroglia. El mesénquima forma la
microglia y la oligodendroglia (probablemente).
Nervio espinal
Las células de la cresta neural dan lugar a los ganglios sensitivos (de la
raíz dorsal) y a otros tipos celulares (Ejm. Células de Schwann). Los ganglios
sensitivos emiten prolongaciones ventralmente y constituyen la raíz sensitiva
del nervio raquídeo. Otras ascienden por la capa marginal hacia centros
cerebrales superiores, mientras que otras se dirigen a la periferia para
unirse con las fibras de la raíz motora ventral y formar el tronco del nervio
raquídeo a partir del cual se originan los ramos primarios ventrales que
inervarán los miembros, la pared ventral del cuerpo y formarán los plexos
nerviosos principales (braquial, lumbosacro), y los ramos primarios dorsales
que inervarán la musculatura axial dorsal, las articulaciones intervertebrales
y la piel de la espalda. Las fibras que se dirigen al SNC son centrípetas y
las que s alejan son centrífugas. Al 4to mes se forma el neurilema por la
mielinización por los neurolemocitos y, también, ocurre la mielinización de
las fibras del SNC por la oligodendroglia con excepción de las fibras motoras
que descienden de los centros cerebrales superiores a la médula espinal, las
cuales mielinizan hasta el primer año de vida.
Encéfalo
El mielencéfalo dará lugar al bulbo raquídeo. Su placa basal contiene tres
núcleos motores:
1. eferente somático (medialmente) o columna motora eferente somática
(mielencéfalo-metencéfalo-mesencéfalo),
que
contiene
neuronas
motoras
continuaciones cefálicas de las células del asta anterior. En el mielencéfalo
contiene neuronas del n. hipogloso.
2. eferente visceral especial (intermedio)
o columna eferente visceral
especial (metencéfalo-mielencéfalo), que contiene neuronas que inervan
músculos estriados de los arcos faríngeos. En el mielencéfalo a las del n.
espinal y del n. vago.
3. eferente visceral general (lateralmente), que contiene neuronas que inervan
a los músculos lisos del aparato respiratorio, del tracto intestinal y del
corazón.
Su placa alar incluye tres núcleos sensitivos de relevo:
1. aferente somático (lateralmente), que recibe impulsos de los n.
vestibulococlear y trigémino.
2. aferente visceral especial (intermedio), que recibe impulsos de los botones
gustativos.
3. aferente visceral general (medialmente), que recibe impulsos del aparato
gastrointestinal y corazón.
Su placa del techo, junto con el mésenquima vascularizado, la piamadre, forman
la tela coroidea (y el plexo coroideo). El cuarto ventrículo posee tres
agujeros, los laterales (L, Luscka) y el medial (M, Magiende)
El metencéfalo dará lugar al cerebelo y al puente de Varolio.
contiene tres núcleos motores:
Su placa basal
1. eferente somático (medialmente) o columna motora eferente somática
(mielencéfalo-metencéfalo-mesencéfalo). En el metencéfalo contiene neuronas
del n. abducente.
2. eferente visceral especial (intermedio)
o columna eferente visceral
especial (metencéfalo-mielencéfalo), que contiene neuronas de los n. trigémino
y n. facial.
3. eferente visceral general (lateralmente), que contiene neuronas que inervan
a los las glándulas submandibulares y sublinguales.
Su placa alar, tres núcleos sensitivos:
1. aferente somático (lateralmente), que recibe impulsos de los n.
vestibulococlear y trigémino.
2. aferente visceral especial (intermedio), que recibe impulsos de los botones
gustativos.
3. aferente visceral general (medialmente), que recibe impulsos del aparato
gastrointestinal y del corazón.
La capa marginal se expande y forma el puente el cual contiene los núcleos
pontinos provenientes de las placas alares del metencéfalo y mielencéfalo. La
placa cerebelosa que será el cerebelo, se forma al profundizarse el pliegue
protuberancial en la línea media de los labios rómbicos, porciones
dorsolaterales de las placas alares que se han incurvado en sentido medial. En
la 12va semana se observa que esta placa posee, el vermis, los hemisferios y
el lóbulo floculonodular el cual, poco después, es separado por la cisura
transversal (el nódulo de la vermis, y el flóculo de los hemisferios). En un
inicio están las tres capas neuroepiteliales del manto (después granulosa
interna) y marginal, pero después de que células del neuroepitelio emigren a
la superficie, éstas forman la capa granulosa externa. De la capa granulosa
externa, en la sustancia blanca, se originan las células en cesta y las
estrelladas. La corteza cerebelosa esta conformada por las células de
Purkinje, neuronas Golgi tipo II y neuronas de la capa granulosa externa. La
corteza alcanza sus dimensiones definitivas después del nacimiento, mientras
que los núcleos profundos (como el dentado) alcanza su posición antes del
mismo.
El mesencéfalo seguirá siendo. Su placa basal posee dos núcleos motores:
1. eferente somático (medialmente) o columna motora eferente somática
(mielencéfalo-metencéfalo-mesencéfalo). En el mesencéfalo contiene neuronas de
los n. motor ocular externo, n. motor ocular común y n. patético.
2. eferente visceral general (lateralmente), que contiene neuronas (núcleo de
Edinger-Westphal) que inervan al esfínter de la pupila.
Su capa marginal forma el pie de los pedúnculos cerebrales. Sus placas alares,
al ser separadas por un surco transversal, forma los colículos anteriores y
posteriores (tubérculos cuadrigéminos superiores y posteriores), relacionados
con los reflejos visuales y auditivos, respectivamente. El núcleo sensitivo
del trigémino llega hasta el mesencéfalo.
A diferencia de las demás porciones del encéfalo, en el prosencéfalo se
acentúan las placas alares y la del piso, mientras que las basales
experimentan regresión. El prosencéfalo da lugar al telencéfalo, que serán los
hemisferios cerebrales, y al diencéfalo, que formará la cúpula, los pedículos
ópticos, la hipófisis, el hipotálamo y la epífisis (relacionada con los ciclos
circadianos).
La placa del techo del diencéfalo formará el plexo coroideo del tercer
ventrículo y su porción más caudal, a la epífisis. Las placas alares de las
paredes laterales del diencéfalo formarán, ventralmente, al tálamo y,
dorsalmente,
al
hipotálamo
divididos
por
el
surco
hipotalámico.
La
proliferación de los tálamos da lugar a una masa intermedia (comisura gris
intertalámica). El hipotálamo se diferencia en varios núcleos (como el
tubérculo mamilar) y, también, dará lugar al infundíbulo que junto con la
bolsa de Rathke, evaginación ectodérmica del estomodeo delante de la membrana
bucofaríngea, formará a la hipófisis.
El infundíbulo dará lugar a la
neurohipófisis (pars nervosa) y al tallo, y la bolsa a la pars tuberalis y a
la adenohipófisis.
El telencéfalo esta formado por, lateralmente los hemisferios cerebrales y,
medialmente con la lámina terminal. La lámina terminal dará lugar a comisuras
como la anterior, la posterior, la del hipocampo (del trígono), el cuerpo
calloso (la principal) y el quiasma óptico. Los hemisferios inician su
desarrollo en la 5ta semana y poseen una región de rápido crecimiento
sobresaliendo en el interior del ventrículo lateral, el cuerpo estriado, el
cual se separará en los núcleos caudado y lenticular por un haz de fibras
denominadas cápsula interna. En el piso del telencéfalo se forman los plexos
coroides (y no en el techo) por el rápido crecimiento de los hemisferios cuya
superficie, por ello, forma circunvoluciones, cisuras y surcos. Por tal
crecimiento, el plexo sobresale a lo largo de la fisura coroidea.
Inmediatamente por arriba de esta fisura, está el hipocampo 8relacionado con
la olfacción). El desarrollo de la corteza proviene del palio por las oleadas
de neuroblastos que forman capas. El palio posee las regiones de paleopalio
(arquepalio, lateral al cuerpo estriado) y neopalio (entre el hipocampo y el
paleopalio). Interacciones epiteliomesenquimáticas entre células de la cresta
neural y las del piso del telencéfalo forman los bulbos olfatorios (con
neuronas secundarias, las primarias son las sensoriales de la placoda nasal)
para, finalmente, formar los nervios olfatorios en la 7ma semana.
Nervios craneales
En la 4ta semana se hallan presentes todos los núcleos de los doce pares
craneales, solo I y II, fuera del tronco encefálico, y sólo III, fuera del
cerebro posterior. Las neuronas motoras de los núcleos craneales se encuentran
dentro , mientras que las sensitivas están fuera del tronco encefálico. Las
neuronas sensitivas provienen de las placodas ectodérmicas y las placodas
epibranquiales (que forman los ganglios de los nervios de los arcos faríngeos)
Los ganglios parasimpáticos que derivan de las células de la cresta neural son
conducidas por nervios craneales (II, VII, IX, X).
Porción motora del SNA
En la 5ta semana las células de la cresta neural emigran a cada lado de la
región torácica de la médula espinal y forman las cadenas simpáticas de
disposición segmentaria. Algunos neuroblastos emigran hacia arriba o hacia
abajo, mientras que otros lo hacen por delante de la aorta para formar los
ganglios preaórticos (celíacos y mesentéricos); y al corazón, pulmones y
tracto gastrointestinal para formar los plexos viscerales simpáticos. Fibras
de las astas laterales de la médula espinal pasan, formando los ramos
comunicantes blancos, a las cadenas simpáticas. La glándula suprarrenal posee
dos porciones de distinto origen, la corteza, de mesodermo, y la médula, de
ectodermo. En la 5ta semana, mientras se forma la corteza, células de la
cresta neural (llamadas, aquí, células cromafines), que en el embrión estaban
distribuidas en todo el cuerpo, entran en la cara interna de la glándula
suprarrenal y forman la médula.
Las neuronas, derivadas de las células de la cresta neural, del tronco
encefálico y la región sacra de la médula espinal dan origen a las fibras
parasimpáticas preganglionares.