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UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
FACULTAD DE CIENCIAS - DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
Programa Académico: Maestría en Ciencias Biológicas
Asignatura: Evolución Avanzada
Campo de Formación: Científico
Número de créditos: 6
I. INTRODUCCIÓN
En nuestros días, la gran mayoría de los científicos en distintos campos y aún los
grandes lideres religiosos, como el Papa de la iglesia católica, aceptan que los seres
vivos han evolucionado, aunque no es fácil allegar la evidencia de la aparición por,
evolución, de grupos importantes de organismos, ya que los fenómenos evolutivos de
gran magnitud requieren millones de años para llegar a completarse.
Los procesos que dieron origen a las categorías superiores de organismos, tales como
géneros y familias ocurrieron en el pasado remoto, mucho antes de que existieran
hombres que los observaran. No obstante, los hechos que se conocen acerca de estos
orígenes proveen información indirecta, de que el proceso fue muy semejante al de
los grupos modernos de plantas y animales que hoy están evolucionando a nuestro
alrededor.
A la idea de selección natural como proceso fundamental del cambio evolutivo
llegaron independientemente Charles Darwin y Alfred Russell Wallace quienes, en
1958, hicieron una presentación conjunta de su descubrimiento en la sociedad
linneana de Londres. Los argumentos de la selección natural fueron desarrollados
completamente, con pruebas que los avalan en “El Origen de las especies”, publicado
por Darwin en 1859.
Desde la publicación del libro de Darwin, uno de los grandes clásicos de la biología,
la teoría de la evolución ha sido revisada, mejorada y enriquecida en el siglo XX,
desde los años 1930, para formar la que hoy se denomina Teoría Sintética de la
Evolución, o más corrientemente Teoría Neodarwinista. Tal como lo plantea Ayala
(1994), la teoría de la evolución comprende tres aspectos diferentes:
1.- La evolución; sencillamente, las especies cambian a través del tiempo y están
emparentadas entre si por descender de antepasados comunes. El concepto es básico,
pues si los organismos no evolucionaran este curso no tendría sentido. Por esta razón,
se analizarán las evidencias a favor de la teoría y las formas en que la misma ha ido
enriqueciéndose y perfeccionándose.
2.- La historia de la evolución; implica las relaciones de parentesco entre unos
organismos y otros, por ejemplo entre el chimpancé el hombre y el orangután, el
momento en que se separaron los linajes que llevan a la aparición de las especies
vivientes. Para el curso de maestría en biología, este no es el objetivo fundamental.
Esto no quiere decir que el tema no sea de gran importancia para un evolucionista.
3.- Las causas de la evolución de los organismos; el cómo y el por qué de la
evolución, los mecanismos que la causan y la modulan, el cabal entendimiento de la
selección natural y la forma como actúa, la importancia de las mutaciones en la
evolución, el origen de las especies, etc., serán el principal objeto de este curso.
El avance en los conocimientos acerca de los procesos, permite el diseño de
experimentos para verificar el grado de aislamiento reproductivo de las poblaciones,
la construcción de filogenias, el desarrollo de las técnicas moleculares y el
perfeccionamiento en los análisis morfométricos, entre otros. La cátedra de evolución
de la Universidad del Tolima se alimenta con la línea de investigación en Genética y
evolución de poblaciones de especies tropicales, la cual cuenta, a su vez, con el
programa de investigación “Citogenética, filogenia, evolución de poblaciones y
biodiversidad, de especies tropicales” gracias al cual se dispone de modelos
biológicos que facilitan al estudiante la comprensión de los fenómenos evolutivos, a
través de la interacción directa con la naturaleza.
II. OBJETIVOS
Generales
Ofrecer un espacio en el que se logren armonizar: la docencia, la investigación y el
análisis crítico de los procesos evolutivos más importantes, buscando alcanzar el
esclarecimiento de los términos y el rigor que requiere la reflexión sobre la teoría de
la evolución.
Con el fin de establecer diagnósticos evolutivos en diferentes especies y poblaciones,
estudiar su estructura y dinámica poblacional y los efectos de la selección natural en
ellas, caracterizándolas, hasta donde sea posible, por parámetros: morfométricos,
cromosómicos, moleculares, enzimáticos, etológicos, coevolutivos, de aislamiento
reproductivo y, de idoneidad darwiniana entre otros.
Estudiar el manejo, el desarrollo teórico y la demostración de las fórmulas
matemáticas, utilizadas en algunos de los programas de simulación, de los procesos
evolutivos, tomando como ejemplo el Pop Gene, de Howard Towener, Loyola
Marymount University.
Específicos
-. Analizar, en forma crítica, la teoría de la evolución de Darwin como soporte
explicativo de la diversidad orgánica.
-. Contrastar la teoría de la evolución, por selección natural de Darwin, con otras
teorías como la neutralista de Kimura.
-. Plantear las implicaciones evolutivas en la generación de la biodiversidad, a través
de la aparición de razas y de los procesos de especiación.
-. Analizar los sistemas que restringen y controlan la variabilidad en las poblaciones
naturales.
-. Haciendo la necesaria fusión del darwinismo y mendelismo, ofrecer una dimensión
de la teoría evolutiva que permita evaluar los principios y predecir los cambios de
frecuencias génicas en las poblaciones naturales que se reproducen sexualmente.
-. Aclarar y diferenciar los conceptos de polimorfismo y polifenismo y las fuerzas que
mantienen los primeros en la naturaleza.
-. Analizar las consecuencias evolutivas de la diferenciación espacial en las
poblaciones.
-. Definir el concepto de especie biológica, diferenciarlo de otros conceptos de
especie y analizar los mecanismos de aislamiento reproductivo.
-. Analizar el significado del equilibrio genético y las implicaciones que para una
población tiene el rompimiento del mismo.
-. Presentar en forma clara, el desarrollo de las fórmulas para medir las frecuencias de
los genes en las poblaciones.
-. Con el fin de contribuir a la comprensión de los mecanismos evolutivos, desarrollar
y demostrar las fórmulas utilizadas en los modelos de algunos programas de
simulación como el POPGENE, relacionadas con la consecución del equilibrio de
Hardy – Weinberg, para: un solo gen, una serie de alelos múltiples, varios loci,
diferentes tipos de selección natural, migración, deriva, consanguinidad.
III. METODOLOGÍA
Clases magistrales
Trabajos individuales y en grupos
Lecturas dirigidas, talleres sobre las lecturas
Laboratorios, ensayos de investigación y seminarios
Salidas de campo
Talleres de computación y problemas
Preparación de proyectos de investigación
IV. EVALUACIÓN
Pruebas escritas 20% talleres 20%, trabajos de campo 15% ensayos de laboratorio
15%, seminarios 15% proyecto de investigación 15%.
V. PROGRAMA
I EL MÉTODO CIENTÍFICO
Procesos naturales vs., teorías científicas
Hipótesis, teorías y leyes.
Taller
Lectura: “El método científico”. Desarrollo de las preguntas, discusión.
Seminario A cargo del grupo de investigación.
Presentación de la línea de investigación “Genética y evolución de poblaciones de
especies tropicales” y del programa de investigación “Citogenética, filogenia,
evolución de poblaciones y biodiversidad, de especies tropicales.”
Distribución de temas para ensayos de investigación y seminarios.
II LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN
Contexto histórico y filosófico
Antes de Darwin
Darwin el naturalista
Darwin y la selección natural
Darwin y Lamarck
Darwin y Malthus
Darwin y Wallace
Darwin y el origen de las especies
Constancia y variabilidad
La herencia de la variabilidad (Mendel)
La genética de poblaciones y la síntesis neodarwinista.
Poblaciones, razas subespecies, demos.
Taller
Darwin el hombre: sus aciertos y sus contradicciones. Estado de la teoría de la
evolución en el siglo XXI.
La teoría de la evolución y el método científico
Películas
Una voz en la fuga cósmica. Cine forum.
Galápagos más allá de Darwin. Cine forum.
III LA VARIABILIDAD GENÉTICA Y LAS FUERZAS
MANTIENEN EN LAS POBLACIONES NATURALES.
QUE
LA
La variación en el contexto evolutivo
Orígenes de la variación
Plasticidad fenotípica
Mutación, tasas de mutación
Variación en microorganismos y las bases de la ingeniería genética
Transposones
Diferentes tipos de variación: polifenismo, polimorfismo, politipismo, polimorfismos
transitorios, polimorfismos balanceados, polimorfismos rígidos y flexibles.
Mimetismo y su significado adaptativo.
Teorema fundamental de Fisher.
Taller
Análisis del desarrollo de los temas y preguntas propuestos en la lectura sobre la
variación.
Taller
Ensayo, atrévase a defender a Lamarck, a la luz de los conocimientos de genética
actuales. A cargo de los estudiantes. Lecturas sobre transposones
Influencia de la manipulación genética y la investigación científica, en general, en los
procesos de la evolución. A cargo del profesor y los estudiantes.
Laboratorio
Reconocimiento de las especies sinmórficas del grupo repleta
Seminario
Mendel como un modelo de aplicación del método científico. Las leyes de Mendel, a
la luz de la meiosis.
Análisis matemático del teorema fundamental de Fisher. Propuesta sobre un
experimento para probar este teorema utilizando el modelo biológico de la línea de
investigación. de evolución. A cargo de un estudiante.
Los experimentos clásicos que sirvieron para probar que las mutaciones son
preadaptativas. La distribución de Poisson, como una aproximación a la binomial. A
cargo de un estudiante.
Películas
La crónica Hellstron. Cine forum.
IV LA ESTÁTICA Y LA DINÁMICA DE LOS GENES EN LAS
POBLACIONES I
Equilibrio de Hardy Weinberg. Concepto de reservorio genético, frecuencias génicas,
ley de la estabilidad de las frecuencias génicas y genotípicas, factores que modifican
las frecuencias génicas y genotípicas, efectos de la mutación sobre el equilibrio de
Hardy Weimberg, efectos de la migración, valor adaptativo. Modelo general de
selección, deriva genética.
Los sistemas de control y mantenimiento de la variabilidad en las poblaciones
naturales: desequilibrio de ligamiento, mecanismos que restringen y regulan la
cantidad de variabilidad liberada por recombinación independiente. Papel de los
cromosomas en la restricción de la recombinación independiente, papel del
entrecruzamiento en el control de la variabilidad.
Diferentes tipos de variación, heterosis, depresión por consanguinidad, métodos
electroforéticos de estima de la variabilidad, carga genética.
Seminario taller
Programa Pop Gene. Equilibrio de Hardy Weinberg y su importancia como punto de
partida e hipótesis nula en los modelos de genética de poblaciones. Migración. A
cargo de un estudiante.
Seminario taller
Programa Pop Gene.Distribución normal, límites de confianza, desviación estándar,
aplicaciones en genética, deriva. Teoría neutralista de la evolución molecular.Tasas
de sustitución molecular, Reloj molecular. Tamaño efectivo de la población y su
efecto en la efectividad relativa de la selección y de la deriva. A cargo de un
estudiante
Los Dunker, un caso de deriva Genética
La estática y la dinámica de los genes en las poblaciones II
Valor adaptativo diferencial de los distintos genotipos. Diferentes tipos de selección
natural: selección a favor de los heterocigotos, selección direccional, selección
disruptiva, selección estabilizadora, selección cíclica, etc.
Taller
Las pruebas que le faltaron a Darwin
Modos de calcular el efecto de la selección natural: gamética, total contra un recesivo,
parcial contra un recesivo, contra un alelo dominante, en ausencia de dominancia,
selección heterótica, etc.
Seminarios
Selección en contra de un alelo recesivo, sin penetrancia en el heterocigoto
Experimento. A cargo de los estudiantes. Genes yellow y naranja, de Drosophila
estarmeri, cepa camarones.
Experimento para determinar preferencia en la escogencia de sustrato, en cepas con
mutantes como marcadores. A cargo de una tesista del grupo.
V LOS PROCESOS DE ESPECIACIÓN
El concepto de especie biológica
Diversidad de los mecanismos de aislamiento reproductivo
Mecanismos de aislamiento precigóticos
Reversibilidad del aislamiento precigótico
Mecanismos de aislamiento postcigótico
Origen evolutivo de los mecanismos de aislamiento reproductivo
Especies sinmórficas
Especies alomórficas
Semiespecies
Los modelos de los procesos de especiación.
Seminarios
Experimento, para determinar etapas de especiación geográfica. A cargo de los
estudiantes.
Cortejo: experimento para medir selección sexual y cortejo. A cargo de los
estudiantes.
Análisis de caracteres morfométricos I. A cargo de los estudiantes
Análisis de caracteres morfométricos II. A cargo de los estudiantes
Análisis de caracteres morfométricos III. A cargo de los estudiantes
Modelos de los procesos de especiación
Especiación por coadaptación (Dobzhanzky y Mayr)
Especiación por divergencia adaptativa (alopatrida, Ayala y Valentine, Templeton)
Especiación por equilibrios discontinuos (Gould)
Transilencia genética (Templeton)
Transilencia cromosómica (Reig, Lande, Hedrick)
Especiación por divergencia cuántica
Especiación por efecto fundador
Especiación por hibridación
Especiación por poliploídia
Seminario
Experimento para detectar escogencia de sustrato. Coevolución. A cargo de los
estudiantes.
Experimento que permite ver especificidad de nicho trófico. Coevolución.A cargo de
los estudiantes.
La medida de las diferencias ínter específicas
Identidad y distancia genética (Nei)
Diferenciación genética a lo largo de la divergencia
Ausencia de la diferenciación genética en la especiación
Seminario
Filogenias moleculares, en especies del grupo repleta. Presentación de resultados de
un experimento, programa Pop Gene
Distancias inmunológicas, Presentación de la técnica a cargo de estudiantes.
Macroevolución
Concepto actual, problemas teóricos de la evolución transespecífica
Teoría de los equilibrios interrumpidos
VI LAS FILOGENIAS Y LOS MODELOS PARA EL ESTUDIO DE LA
EVOLUCIÓN
Sistemática evolutiva
Filogenias cromosómicas
Filogenias moleculares
Tasas de evolución
Ejemplos de filogenias
Película
Misterios de la humanidad.
Seminario Taller
Explicación de la técnica y diseño de un experimento para hacer filogenias
moleculares, ADN, en especies del grupo repleta.
Explicación de la técnica y diseño de un experimento para hacer filogenias por el
método de hibridación del ADN en especies del grupo repleta.
Filogenias cromosómicas, a cargo de los estudiantes.
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REVISTAS RECOMENDADAS PARA LOS SEMINARIOS
El estudiante de los cursos y seminarios de Genética y Evolución, deberá complementar su bibliografía
con la consulta de revistas de acuerdo con el tema que se esté tratando:
TAG (THEORETICAL AND APPLIED GENETICS
GENETICS
GENÉTICA
EVOLUTION
AMERICAN JOURNALIST
JOURNAL OF MOLECULAR EVOLUTION
PROCEEDING OF THE NATURAL ACADEMY OF SCIENCE
(U.S.A.)
MGG (MOLECULAR AND GENERAL GENETICS)
CHROMOSOMA
BIOLOGICAL REGULATION AND DEVELOPMENT
DROSOPHILA INFORMATION SERVICE (DIS)
HEREDITAS
HEREDITY
GENETICAL RESEARCH
NATURE