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UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE CIENCIAS - DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA Programa Académico: Maestría en Ciencias Biológicas Asignatura: Evolución Avanzada Campo de Formación: Científico Número de créditos: 6 I. INTRODUCCIÓN En nuestros días, la gran mayoría de los científicos en distintos campos y aún los grandes lideres religiosos, como el Papa de la iglesia católica, aceptan que los seres vivos han evolucionado, aunque no es fácil allegar la evidencia de la aparición por, evolución, de grupos importantes de organismos, ya que los fenómenos evolutivos de gran magnitud requieren millones de años para llegar a completarse. Los procesos que dieron origen a las categorías superiores de organismos, tales como géneros y familias ocurrieron en el pasado remoto, mucho antes de que existieran hombres que los observaran. No obstante, los hechos que se conocen acerca de estos orígenes proveen información indirecta, de que el proceso fue muy semejante al de los grupos modernos de plantas y animales que hoy están evolucionando a nuestro alrededor. A la idea de selección natural como proceso fundamental del cambio evolutivo llegaron independientemente Charles Darwin y Alfred Russell Wallace quienes, en 1958, hicieron una presentación conjunta de su descubrimiento en la sociedad linneana de Londres. Los argumentos de la selección natural fueron desarrollados completamente, con pruebas que los avalan en “El Origen de las especies”, publicado por Darwin en 1859. Desde la publicación del libro de Darwin, uno de los grandes clásicos de la biología, la teoría de la evolución ha sido revisada, mejorada y enriquecida en el siglo XX, desde los años 1930, para formar la que hoy se denomina Teoría Sintética de la Evolución, o más corrientemente Teoría Neodarwinista. Tal como lo plantea Ayala (1994), la teoría de la evolución comprende tres aspectos diferentes: 1.- La evolución; sencillamente, las especies cambian a través del tiempo y están emparentadas entre si por descender de antepasados comunes. El concepto es básico, pues si los organismos no evolucionaran este curso no tendría sentido. Por esta razón, se analizarán las evidencias a favor de la teoría y las formas en que la misma ha ido enriqueciéndose y perfeccionándose. 2.- La historia de la evolución; implica las relaciones de parentesco entre unos organismos y otros, por ejemplo entre el chimpancé el hombre y el orangután, el momento en que se separaron los linajes que llevan a la aparición de las especies vivientes. Para el curso de maestría en biología, este no es el objetivo fundamental. Esto no quiere decir que el tema no sea de gran importancia para un evolucionista. 3.- Las causas de la evolución de los organismos; el cómo y el por qué de la evolución, los mecanismos que la causan y la modulan, el cabal entendimiento de la selección natural y la forma como actúa, la importancia de las mutaciones en la evolución, el origen de las especies, etc., serán el principal objeto de este curso. El avance en los conocimientos acerca de los procesos, permite el diseño de experimentos para verificar el grado de aislamiento reproductivo de las poblaciones, la construcción de filogenias, el desarrollo de las técnicas moleculares y el perfeccionamiento en los análisis morfométricos, entre otros. La cátedra de evolución de la Universidad del Tolima se alimenta con la línea de investigación en Genética y evolución de poblaciones de especies tropicales, la cual cuenta, a su vez, con el programa de investigación “Citogenética, filogenia, evolución de poblaciones y biodiversidad, de especies tropicales” gracias al cual se dispone de modelos biológicos que facilitan al estudiante la comprensión de los fenómenos evolutivos, a través de la interacción directa con la naturaleza. II. OBJETIVOS Generales Ofrecer un espacio en el que se logren armonizar: la docencia, la investigación y el análisis crítico de los procesos evolutivos más importantes, buscando alcanzar el esclarecimiento de los términos y el rigor que requiere la reflexión sobre la teoría de la evolución. Con el fin de establecer diagnósticos evolutivos en diferentes especies y poblaciones, estudiar su estructura y dinámica poblacional y los efectos de la selección natural en ellas, caracterizándolas, hasta donde sea posible, por parámetros: morfométricos, cromosómicos, moleculares, enzimáticos, etológicos, coevolutivos, de aislamiento reproductivo y, de idoneidad darwiniana entre otros. Estudiar el manejo, el desarrollo teórico y la demostración de las fórmulas matemáticas, utilizadas en algunos de los programas de simulación, de los procesos evolutivos, tomando como ejemplo el Pop Gene, de Howard Towener, Loyola Marymount University. Específicos -. Analizar, en forma crítica, la teoría de la evolución de Darwin como soporte explicativo de la diversidad orgánica. -. Contrastar la teoría de la evolución, por selección natural de Darwin, con otras teorías como la neutralista de Kimura. -. Plantear las implicaciones evolutivas en la generación de la biodiversidad, a través de la aparición de razas y de los procesos de especiación. -. Analizar los sistemas que restringen y controlan la variabilidad en las poblaciones naturales. -. Haciendo la necesaria fusión del darwinismo y mendelismo, ofrecer una dimensión de la teoría evolutiva que permita evaluar los principios y predecir los cambios de frecuencias génicas en las poblaciones naturales que se reproducen sexualmente. -. Aclarar y diferenciar los conceptos de polimorfismo y polifenismo y las fuerzas que mantienen los primeros en la naturaleza. -. Analizar las consecuencias evolutivas de la diferenciación espacial en las poblaciones. -. Definir el concepto de especie biológica, diferenciarlo de otros conceptos de especie y analizar los mecanismos de aislamiento reproductivo. -. Analizar el significado del equilibrio genético y las implicaciones que para una población tiene el rompimiento del mismo. -. Presentar en forma clara, el desarrollo de las fórmulas para medir las frecuencias de los genes en las poblaciones. -. Con el fin de contribuir a la comprensión de los mecanismos evolutivos, desarrollar y demostrar las fórmulas utilizadas en los modelos de algunos programas de simulación como el POPGENE, relacionadas con la consecución del equilibrio de Hardy – Weinberg, para: un solo gen, una serie de alelos múltiples, varios loci, diferentes tipos de selección natural, migración, deriva, consanguinidad. III. METODOLOGÍA Clases magistrales Trabajos individuales y en grupos Lecturas dirigidas, talleres sobre las lecturas Laboratorios, ensayos de investigación y seminarios Salidas de campo Talleres de computación y problemas Preparación de proyectos de investigación IV. EVALUACIÓN Pruebas escritas 20% talleres 20%, trabajos de campo 15% ensayos de laboratorio 15%, seminarios 15% proyecto de investigación 15%. V. PROGRAMA I EL MÉTODO CIENTÍFICO Procesos naturales vs., teorías científicas Hipótesis, teorías y leyes. Taller Lectura: “El método científico”. Desarrollo de las preguntas, discusión. Seminario A cargo del grupo de investigación. Presentación de la línea de investigación “Genética y evolución de poblaciones de especies tropicales” y del programa de investigación “Citogenética, filogenia, evolución de poblaciones y biodiversidad, de especies tropicales.” Distribución de temas para ensayos de investigación y seminarios. II LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN Contexto histórico y filosófico Antes de Darwin Darwin el naturalista Darwin y la selección natural Darwin y Lamarck Darwin y Malthus Darwin y Wallace Darwin y el origen de las especies Constancia y variabilidad La herencia de la variabilidad (Mendel) La genética de poblaciones y la síntesis neodarwinista. Poblaciones, razas subespecies, demos. Taller Darwin el hombre: sus aciertos y sus contradicciones. Estado de la teoría de la evolución en el siglo XXI. La teoría de la evolución y el método científico Películas Una voz en la fuga cósmica. Cine forum. Galápagos más allá de Darwin. Cine forum. III LA VARIABILIDAD GENÉTICA Y LAS FUERZAS MANTIENEN EN LAS POBLACIONES NATURALES. QUE LA La variación en el contexto evolutivo Orígenes de la variación Plasticidad fenotípica Mutación, tasas de mutación Variación en microorganismos y las bases de la ingeniería genética Transposones Diferentes tipos de variación: polifenismo, polimorfismo, politipismo, polimorfismos transitorios, polimorfismos balanceados, polimorfismos rígidos y flexibles. Mimetismo y su significado adaptativo. Teorema fundamental de Fisher. Taller Análisis del desarrollo de los temas y preguntas propuestos en la lectura sobre la variación. Taller Ensayo, atrévase a defender a Lamarck, a la luz de los conocimientos de genética actuales. A cargo de los estudiantes. Lecturas sobre transposones Influencia de la manipulación genética y la investigación científica, en general, en los procesos de la evolución. A cargo del profesor y los estudiantes. Laboratorio Reconocimiento de las especies sinmórficas del grupo repleta Seminario Mendel como un modelo de aplicación del método científico. Las leyes de Mendel, a la luz de la meiosis. Análisis matemático del teorema fundamental de Fisher. Propuesta sobre un experimento para probar este teorema utilizando el modelo biológico de la línea de investigación. de evolución. A cargo de un estudiante. Los experimentos clásicos que sirvieron para probar que las mutaciones son preadaptativas. La distribución de Poisson, como una aproximación a la binomial. A cargo de un estudiante. Películas La crónica Hellstron. Cine forum. IV LA ESTÁTICA Y LA DINÁMICA DE LOS GENES EN LAS POBLACIONES I Equilibrio de Hardy Weinberg. Concepto de reservorio genético, frecuencias génicas, ley de la estabilidad de las frecuencias génicas y genotípicas, factores que modifican las frecuencias génicas y genotípicas, efectos de la mutación sobre el equilibrio de Hardy Weimberg, efectos de la migración, valor adaptativo. Modelo general de selección, deriva genética. Los sistemas de control y mantenimiento de la variabilidad en las poblaciones naturales: desequilibrio de ligamiento, mecanismos que restringen y regulan la cantidad de variabilidad liberada por recombinación independiente. Papel de los cromosomas en la restricción de la recombinación independiente, papel del entrecruzamiento en el control de la variabilidad. Diferentes tipos de variación, heterosis, depresión por consanguinidad, métodos electroforéticos de estima de la variabilidad, carga genética. Seminario taller Programa Pop Gene. Equilibrio de Hardy Weinberg y su importancia como punto de partida e hipótesis nula en los modelos de genética de poblaciones. Migración. A cargo de un estudiante. Seminario taller Programa Pop Gene.Distribución normal, límites de confianza, desviación estándar, aplicaciones en genética, deriva. Teoría neutralista de la evolución molecular.Tasas de sustitución molecular, Reloj molecular. Tamaño efectivo de la población y su efecto en la efectividad relativa de la selección y de la deriva. A cargo de un estudiante Los Dunker, un caso de deriva Genética La estática y la dinámica de los genes en las poblaciones II Valor adaptativo diferencial de los distintos genotipos. Diferentes tipos de selección natural: selección a favor de los heterocigotos, selección direccional, selección disruptiva, selección estabilizadora, selección cíclica, etc. Taller Las pruebas que le faltaron a Darwin Modos de calcular el efecto de la selección natural: gamética, total contra un recesivo, parcial contra un recesivo, contra un alelo dominante, en ausencia de dominancia, selección heterótica, etc. Seminarios Selección en contra de un alelo recesivo, sin penetrancia en el heterocigoto Experimento. A cargo de los estudiantes. Genes yellow y naranja, de Drosophila estarmeri, cepa camarones. Experimento para determinar preferencia en la escogencia de sustrato, en cepas con mutantes como marcadores. A cargo de una tesista del grupo. V LOS PROCESOS DE ESPECIACIÓN El concepto de especie biológica Diversidad de los mecanismos de aislamiento reproductivo Mecanismos de aislamiento precigóticos Reversibilidad del aislamiento precigótico Mecanismos de aislamiento postcigótico Origen evolutivo de los mecanismos de aislamiento reproductivo Especies sinmórficas Especies alomórficas Semiespecies Los modelos de los procesos de especiación. Seminarios Experimento, para determinar etapas de especiación geográfica. A cargo de los estudiantes. Cortejo: experimento para medir selección sexual y cortejo. A cargo de los estudiantes. Análisis de caracteres morfométricos I. A cargo de los estudiantes Análisis de caracteres morfométricos II. A cargo de los estudiantes Análisis de caracteres morfométricos III. A cargo de los estudiantes Modelos de los procesos de especiación Especiación por coadaptación (Dobzhanzky y Mayr) Especiación por divergencia adaptativa (alopatrida, Ayala y Valentine, Templeton) Especiación por equilibrios discontinuos (Gould) Transilencia genética (Templeton) Transilencia cromosómica (Reig, Lande, Hedrick) Especiación por divergencia cuántica Especiación por efecto fundador Especiación por hibridación Especiación por poliploídia Seminario Experimento para detectar escogencia de sustrato. Coevolución. A cargo de los estudiantes. Experimento que permite ver especificidad de nicho trófico. Coevolución.A cargo de los estudiantes. La medida de las diferencias ínter específicas Identidad y distancia genética (Nei) Diferenciación genética a lo largo de la divergencia Ausencia de la diferenciación genética en la especiación Seminario Filogenias moleculares, en especies del grupo repleta. Presentación de resultados de un experimento, programa Pop Gene Distancias inmunológicas, Presentación de la técnica a cargo de estudiantes. Macroevolución Concepto actual, problemas teóricos de la evolución transespecífica Teoría de los equilibrios interrumpidos VI LAS FILOGENIAS Y LOS MODELOS PARA EL ESTUDIO DE LA EVOLUCIÓN Sistemática evolutiva Filogenias cromosómicas Filogenias moleculares Tasas de evolución Ejemplos de filogenias Película Misterios de la humanidad. Seminario Taller Explicación de la técnica y diseño de un experimento para hacer filogenias moleculares, ADN, en especies del grupo repleta. Explicación de la técnica y diseño de un experimento para hacer filogenias por el método de hibridación del ADN en especies del grupo repleta. Filogenias cromosómicas, a cargo de los estudiantes. VI. Bibliografía Alexander R. Darwinismo y asuntos humanos, 1987. Biblioteca Científica Salvat, 75, Barcelona. Andrade L. E. Estado actual de la controversia Lamarck Darwin, 1996. 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La Evolución de la Hemoglobina, en Facetas de la Genética REVISTAS RECOMENDADAS PARA LOS SEMINARIOS El estudiante de los cursos y seminarios de Genética y Evolución, deberá complementar su bibliografía con la consulta de revistas de acuerdo con el tema que se esté tratando: TAG (THEORETICAL AND APPLIED GENETICS GENETICS GENÉTICA EVOLUTION AMERICAN JOURNALIST JOURNAL OF MOLECULAR EVOLUTION PROCEEDING OF THE NATURAL ACADEMY OF SCIENCE (U.S.A.) MGG (MOLECULAR AND GENERAL GENETICS) CHROMOSOMA BIOLOGICAL REGULATION AND DEVELOPMENT DROSOPHILA INFORMATION SERVICE (DIS) HEREDITAS HEREDITY GENETICAL RESEARCH NATURE