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Vicente Aige Gil Anatomía descriptiva y anatomía clínica del sistema nervioso en el perro y el gato y Resonancia magnética. Biofísica e interpretación en la patología del sistema nervioso central en veterinaria Departament de Sanitat i d’Anatomia Animals Universitat Autònoma de Barcelona Servei de Publicacions Bellaterra, 2010 Anatomía descriptiva y anatomía clínica del sistema nervioso en el perro y el gato Materials 7 ÍNDICE Anatomía del sistema nervioso en el perro y el gato 1. Introducción........................................................................................................ 13 Las neuronas y sus características...................................................................... 13 Sinapsis neuronal................................................................................................ 16 2. El sistema nervioso central................................................................................. 19 Desarrollo........................................................................................................... 19 El encéfalo.......................................................................................................... 22 Cerebro......................................................................................................... 23 Cerebelo........................................................................................................ 39 Tronco del encéfalo...................................................................................... 50 Sistema ventricular....................................................................................... 63 Meninges...................................................................................................... 65 Plexos coroideos y líquido cefalorraquídeo................................................. 67 Vascularización . .......................................................................................... 69 Malformaciones del encéfalo....................................................................... 72 La médula espinal............................................................................................... 76 Introducción.................................................................................................. 76 Estructura funcional...................................................................................... 84 Cauda equina................................................................................................ 90 Meninges ..................................................................................................... 92 Vascularización............................................................................................. 94 Malformaciones de la médula espinal.......................................................... 99 3. El sistema nervioso periférico............................................................................ 101 Introducción........................................................................................................ 101 Nervios craneales................................................................................................ 102 Clasificación funcional................................................................................. 103 Los núcleos de los nervios craneales............................................................ 104 Nervios olfatorios......................................................................................... 105 Nervio óptico................................................................................................ 106 Nervio oculomotor........................................................................................ 107 Nervio troclear.............................................................................................. 109 Nervio trigémino.......................................................................................... 110 Nervio abducente.......................................................................................... 121 Nervio facial................................................................................................. 121 Nervio vestibulococlear................................................................................ 125 Nervio glosofaríngeo.................................................................................... 125 Nervio vago.................................................................................................. 128 Nervio accesorio........................................................................................... 130 Nervio hipogloso.......................................................................................... 131 8 Materials Vicente Aige Gil Nervios espinales................................................................................................ 134 Introduccción................................................................................................ 134 Plexo braquial .............................................................................................. 135 Plexo lumbosacro......................................................................................... 136 Dermatómeros.............................................................................................. 138 4. El sistema nervioso autónomo............................................................................ 139 Introducción........................................................................................................ 139 Sistema simpático............................................................................................... 140 Sistema parasimpático........................................................................................ 146 Parasimpático craneal................................................................................... 146 Parasimpático sacro...................................................................................... 149 Control neurológico de la micción......................................................... 150 Control neurológico de la defecación..................................................... 152 Disautonomía................................................................................................ 153 5. Neurona motora inferior..................................................................................... 155 Introducción........................................................................................................ 155 Reflejos espinales............................................................................................... 155 Reflejo de extensión o miotático.................................................................. 156 Reflejo tendinoso de Golgi........................................................................... 157 Reflejo flexor o de retirada........................................................................... 158 Reflejo cutáneo o panicular.......................................................................... 159 Reflejo perineal............................................................................................ 159 Signos de lesión de NMI..................................................................................... 160 6. Neurona motora superior.................................................................................... 163 Introducción.................................................................................................. 163 Sistema piramidal......................................................................................... 163 Sistema extrapiramidal................................................................................. 163 Signos de lesión de NMS............................................................................. 164 7. Propiocepción general........................................................................................ 165 8. Dolor................................................................................................................... 169 Introducción........................................................................................................ 169 Transmisión del dolor......................................................................................... 169 Nervios espinales.......................................................................................... 169 Nervios craneales.......................................................................................... 171 Dolor visceral............................................................................................... 171 9. Sistema vestibular (equilibrio)............................................................................ 173 Introducción........................................................................................................ 173 Reflejo vestíbulo-ocular...................................................................................... 174 Vías vestibuloespinales....................................................................................... 175 Vías vestibulares conscientes............................................................................. 176 Signos de lesión vestibular................................................................................. 176 Localización de la lesión.................................................................................... 177 10. Examen neurológico........................................................................................... 179 Introducción........................................................................................................ 179 Reseña y anamnesis............................................................................................ 179 Valoración del estado mental y del comportamiento.......................................... 179 Valoración de la postura...................................................................................... 179 Valoración del modo de andar............................................................................ 180 Movimientos repetitivos..................................................................................... 180 Valoración de los reflejos espinales.................................................................... 180 Valoración de las reacciones posturales.............................................................. 182 Anatomía descriptiva y anatomía clínica del sistema nervioso en el perro y el gato Materials 9 Valoración de los nervios craneales.................................................................... 183 Diagnóstico diferencial....................................................................................... 189 Pruebas complementarias................................................................................... 189 11. Localización de la lesión.................................................................................... 191 Localización extracraneal................................................................................... 191 Médula espinal.............................................................................................. 191 Sistema nervioso periférico.......................................................................... 197 Lesiones de la cauda equina......................................................................... 198 Localización intracraneal.................................................................................... 199 Cerebro......................................................................................................... 199 Cerebelo........................................................................................................ 200 Tronco del encéfalo...................................................................................... 201 12. Bibliografía......................................................................................................... 205 Resonancia magnética. Biofísica e interpretación de la RM en la patología del SNC en veterinaria 0. Presentación........................................................................................................ 209 1. Historia............................................................................................................... 210 2. Introducción........................................................................................................ 211 Diferencias entre la tomografía computerizada y la resonancia magnética....... 211 3. Propiedades magnéticas de la materia................................................................ 213 Tipos de antenas.................................................................................................. 213 Bobinas de gradiente........................................................................................... 214 Magnetización de la materia............................................................................... 215 4. El fenómeno de la resonancia magnética .......................................................... 216 Magnetismo nuclear............................................................................................ 216 Efecto de un campo magnético externo sobre los protones................................ 218 ¿Por qué el hidrógeno?....................................................................................... 219 Acción de los campos magnéticos locales.......................................................... 219 ¿Qué significa estar en resonancia?.................................................................... 220 Excitación del protón de hidrógeno por una onda electromagnética.................. 220 Desfase y recuperación de la fase de los protones.............................................. 221 Señal de inducción libre o free induction decay (FID)....................................... 224 5. Secuencia básica de RM..................................................................................... 225 Secuencia potenciada en T1................................................................................ 226 Secuencia potenciada en T2................................................................................ 227 Secuencia potenciada en densidad de protones (D)............................................ 229 6. Secuencia de inversión-recuperación (IR).......................................................... 231 Secuencia STIR.................................................................................................. 232 Secuencia FLAIR................................................................................................ 232 7. Secuencias rápidas: secuencia de gradiente de eco o gradient echo (GE o GRE)........................................................................................................ 234 Contraste en imágenes de GE............................................................................. 235 8. Sustancias de contraste....................................................................................... 237 Sustancias de contraste en T1............................................................................. 237 Sustancias de contraste en T2............................................................................. 237 9. Selección del plano de corte............................................................................... 238 10. Codificación de la señal...................................................................................... 239 Codificación por líneas....................................................................................... 240 10 Vicente Aige Gil Materials Codificación por columnas................................................................................. 241 11. Cronología de gradientes y pulsos de radiofrecuencia....................................... 242 Secuencia clásica................................................................................................ 242 Imágenes en tres dimensiones (3D).................................................................... 242 12. Construcción de la imagen.................................................................................. 244 Llenado del espacio K........................................................................................ 244 Transformada de Fourier.................................................................................... 245 13. Duración de una secuencia................................................................................. 247 Tiempo de adquisición de la imagen (TA).......................................................... 247 Técnica multicortes............................................................................................. 247 14. Calidad de la imagen.......................................................................................... 249 Relación señal/ruido (S/R).................................................................................. 249 Artefactos............................................................................................................ 249 Contraste............................................................................................................. 249 Campo de visión (FOV) y matriz ...................................................................... 250 15. Angiografía de la RM. Imágenes de flujo.......................................................... 252 16. Interpretación de las imágenes de RM en el sistema nervioso........................... 254 Semiología básica............................................................................................... 254 Señal de RM de la hemorragia............................................................................ 260 17. Bibliografía......................................................................................................... 263 Apéndice Atlas de la cabeza de perro. Imágenes de RM.......................................................... 267 Anatomía descriptiva y anatomía clínica del sistema nervioso en el perro y el gato Materials 13 1. INTRODUCCIÓN En los vertebrados, las partes del sistema nervioso se denominan en función de su aspecto y de su localización. Gran parte de la terminología está basada en las interpretaciones de antiguas disecciones en las que se atribuyeron nombres a las estructuras basados en su aspecto. Por esta razón, y con fines didácticos, se incluyen en el texto definiciones etimológicas que facilitan la comprensión de las descripciones. El sistema nervioso está compuesto por células especializadas, llamadas neuronas, que reciben sensaciones del interior del cuerpo o del medio que lo rodea, la procesan y la transmiten a órganos efectores. Está organizado en dos grandes partes: el sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso periférico (SNP). El SNC está constituido por el encéfalo y la médula espinal y el SNP por los nervios craneales y los nervios espinales con sus ganglios1 asociados. El sistema nervioso autónomo (SNA) es la parte del sistema nervioso encargada de regular el funcionamiento de estructuras de control involuntario como el corazón, el músculo liso y las glándulas. Las neuronas y sus características La neurona está formada por un cuerpo celular y numerosos procesos (Fig. 1-1). Los procesos responsables de recibir información y conducirla al cuerpo celular se llaman dendritas2 (el nombre dendrita fue introducido por el anatomista italiano Camilo Golgi en 1870); el único proceso que transmite los impulsos fuera del cuerpo celular, se denomina axón3. Los cuerpos de las neuronas que se agrupan en el interior del SNC forman núcleos y cuando lo hacen en el SNP constituyen ganglios. Se describen dos tipos de ganglios: ganglios de los nervios espinales y nervios craneales y ganglios del sistema nervioso autónomo. En relación a la disposición del axón y a la relación de las dendritas con respecto al cuerpo celular, es posible considerar tres tipos básicos de neuronas: multipolares, bipolares y pseudounipolares (Fig. 1-2). En las multipolares (neuronas intercalares, neuronas integradoras y neuronas motoras), las dendritas se proyectan desde el cuerpo celular; las bipolares (neuronas sensitivas para la vista, gusto, equilibrio y audición) tienen una sola dendrita que se origina desde un polo del cuerpo de la neurona; y en las pseudounipolares (neuronas sensitivas cuyo cuerpo celular se localiza en el ganglio de la raíz dorsal) la única dendrita que poseen y el axón salen de un tronco común. 1. 2. 3. Del latín ganglion y del griego gagglion “tumefacción, nudo”. Del griego dendron,“árbol”. Del griego axon, “eje”. 14 Materials Vicente Aige Gil Fig. 1-1. Esquema de una neurona. 1, Núcleo. 2, Cuerpo celular. 3, Dendritas. 4, Axón. Fig. 1-2. Esquema de los tres tipos básicos de neuronas. 1, Cuerpo celular. 2, Axón. 3, Dendritas. Las células no neurales del SNC constituyen la neuroglía4. En la neuroglía se distinguen cuatro tipos celulares: astrocitos5, oligodendrocitos6, microglía7 y células ependimarias8. Los astrocitos son las células gliales más frecuentes de la sustancia gris, poseen prolongaciones muy ramificadas que ocupan la mayor parte de los espacios interneuronales. Los oligodendrocitos son células responsables de la mielinización de los axones del sistema nervioso central. Un solo oligodendrocito puede ser responsable de la mielinización de hasta cincuenta fibras nerviosas. La microglía está constituida por células pequeñas y escasas, derivadas del mesénquima que invaden el sistema nervioso central en los últimos estadios del desarrollo fetal. Ante un daño del tejido, las células de la microglía se transforman en células fagocíticas. Las células ependimarias forman el epitelio que tapiza el interior de los ventrículos y del canal central de la médula espinal. 4. Del griego glia, “pegamento”, El término neuroglía fue introducido por el patólogo alemán Rudolph Ludwing Kart Virchow. 5. Del griego astron, “estrella” y kytos, “vaso hueco”. 6. Del griego oligos, “poco”; dendron, “árbol”. 7. Del griego mikros, “pequeño”; glia, “pegamento”. 8. Del griego ependyma “vestimenta”. Término introducido por el patólogo alemán Rudolph Ludwing Kal Virchow. Materials Anatomía descriptiva y anatomía clínica del sistema nervioso en el perro y el gato a 23 b Fig. 2-4a. Corte sagital de la cabeza de perro en el que se detallan las divisiones del encéfalo. 1, Cerebro. 2, Cerebelo. 3, Tronco del encéfalo. Fig. 2-4b. Imagen de RM potenciada en T1 de un corte sagital de la cabeza de perro. 1, Cerebro. 2, Cerebelo. 3, Tronco del encéfalo. c Fig. 2-4c. Imagen de RM potenciada en T1 de un corte sagital de la cabeza de perro. 1, Prosencéfalo (encéfalo anterior). 2, Mesencéfalo (encéfalo medio). 3, Rombencéfalo (encéfalo posterior). Cerebro El cerebro ocupa la porción más rostral del encéfalo. Está formado por dos hemisferios separados por la fisura longitudinal del cerebro (Fig. 2-5). Su función es la de recibir sensaciones, compararlas con experiencias previas y tomar decisiones. En la prehistoria se consideraba al cerebro como una parte fundamental para la vida. Prueba de esto son los cráneos trepanados de más de cinco mil años de antigüedad. Sin embargo, aunque los antiguos egipcios conocían algunos de los signos de las lesiones cerebrales, atribuían al corazón el ser la sede del espíritu. Así, en el proceso de momificación se extraía el cerebro a través de las fosas nasales mediante una espátula y se desechaba. Son los griegos quienes, correlacionando estructura y función atribuyen al cerebro una función clave. Hipócrates8 (460-377 a.J.C.) declaró que el cerebro, además de par- 8. Médico que inició la observación clínica. Valoró la enfermedad desprovista de un factor religioso y la consideró como un proceso natural contra el que médico debía luchar. Consideró la salud como el equilibrio (eucrasis) de los cuatro humores: sangre, pituita, bilis y atrabilis. La enfermedad sería el desequilibrio (discrasis) de los mismos. Instauró el juramento hipocrático sobre la ética médica como condición para ejercer. 24 Vicente Aige Gil Materials a . b Fig. 2-5. Vista caudolateral (a) y rostrolateral (b) del encéfalo de perro. 1, Fisura pseudosilviana. 1’, Circunvolución silviana. 2, Surco ectosilviano. 2’, Circunvolución ectosilviana. 3 Surco suprasilviano. 3’. Circunvolución suprasilviana. 4. Surco ectomarginal. 4, Circunvolución ectomarginal. 5, Surco marginal. 5’, Circunvolución marginal. 6. Fisura longitudinal del cerebro. 7, Surco cruzado. 7’, Circunvolución postcruzada. 7’’, Circunvolución precruzada. 8. Surco coronal. 9, Surco presilviano. 10. Circunvolución prorea. 11. Circunvolución frontal. ticipar en las sensaciones, es la sede de la inteligencia. Dijo: “El cerebro es el responsable exclusivo de las alegrías, placeres, risa y diversión, y la pena, aflicción, desaliento y las lamentaciones…..Gracias a este órgano nos volvemos locos y deliramos, y los miedos y terrores nos asaltan…..Soy de la opinión de que esta víscera ejerce en el ser humano el mayor poder”. Sin embargo, no todos los griegos compartían esta opinión. Así, Aristóteles9 (384-322 a.J.C.) defendía que el centro de la inteligencia es el corazón. Para él, el cerebro era el encargado de enfriar la sangre sobrecalentada en el corazón. De esta capacidad de refrigeración depende el carácter racional de los seres humanos. Galeno (129-201)10 dedujo la función del cerebro a partir de la forma. Observó que como el cerebro era más blando que el cerebelo, debía ser el receptor de sensaciones mientras que el cerebelo debía participar en enviar órdenes a los músculos. Además, para Galeno el cuerpo funcionaba de acuerdo a un equilibrio entre los cuatro líquidos o humores fundamentales. Descubrió que el cerebro estaba hueco y lleno de líquido (el líquido cefalorraquídeo) y pensó que el movimiento de este líquido se trasladaba a los músculos por los nervios, considerados conductos huecos. El cerebro se desarrolla a partir de dos evaginaciones bilaterales de la pared lateral del prosencéfalo. En los ciclóstomos11 y los peces la vesícula telencefálica es sencilla y tiene una única cavidad. Solo los bulbos olfatorios están individualizados. A partir de los anfibios se identifican dos hemisferios con un ventrículo en cada uno. Sólo en los mamíferos los hemisferios aumentan de tamaño considerablemente y engloban al diencéfalo. Paralelamente a la expansión filogenética del telencéfalo se aprecia una regresión de los bulbos olfatorios En la superficie de cada hemisferio se distinguen pliegues, llamados circunvoluciones, 9. Filósofo griego discípulo de Platón en Atenas. Fue preceptor de Alejandro Magno desde 343, regresó a Atenas en 335 donde fundó la escuela del Liceo. En esta época escribió gran parte de su obra. Tras la muerte de Alejandro se refugió en la isla de Eubea donde murió. 10. Médico griego hijo de un ilustre arquitecto. Estudió matemáticas, filosofía y medicina. Fue médico de gladiadores en su ciudad natal, Pérgamo, aunque se trasladó a Roma donde se hizo famoso. Más tarde abandonó la ciudad para volver siete años después a instancias de los emperadores Lucio Vero y Marco Aurelio que le nombraron médico de la corte. 11. Este nombre alude a la forma de la boca circular (griego kyklos, “círculo”; stoma, “boca”) que no les sirva para la masticación sino para la succión. Anatomía descriptiva y anatomía clínica del sistema nervioso en el perro y el gato Materials 25 separados por surcos (Fig. 2-5). El volumen del cerebro y el número de surcos se incrementa paralelamente al desarrollo evolutivo, presentando variaciones interespecíficas e individuales. Cada hemisferio cerebral está compuesto por sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris constituye la capa superficial o corteza12 y los núcleos basales. La sustancia blanca está compuesta fundamentalmente por fibras nerviosas cubiertas de mielina (Fig. 2-6). a b Fig. 2-6. Corte transversal (a) y dorsal (b) del cerebro de perro. 1, Corteza cerebral (sustancia gris). 2, Fibras de la cápsula interna (sustancia blanca). 3, Núcleo caudado (núcleo basal). 4, Núcleos del septo. - La corteza cerebral: La corteza cerebral es la capa de sustancia gris que cubre a la sustancia blanca. En un humano tiene un espesor de tres milímetros y está muy arrugada. Si pudiéramos estirarla sería como cuatro folios de papel. Sin embargo, la del chimpancé sería como un solo folio, la del primate inferior como una tarjeta postal, y la de una rata como un sello de correos (pág. 118 de “La galaxia mente” de Levi Montalcini, R). Solo una pequeña parte de la corteza cerebral está especializada en recibir información sensorial y proyectar impulsos motores. La mayor parte de la corteza cumple funciones de asociación. Filogenéticamente, la corteza cerebral se divide en una alocorteza13 y una neocorteza14. La alocorteza se clasifica en paleocorteza15 y en arquicorteza16 (Fig. 2-7). 12. 13. 14. 15. 16. Del latín cortex “margen”. Del griego allos, “otro” y del latín cortex, “margen”. Del griego neos, “nuevo” y del latín cortex, “margen”. Del griego palaios, “antiguo” y del latín cortex, “margen”. Del griego arche, “inicio” y del latín cortex, “margen”. 26 Vicente Aige Gil Materials a b Fig. 2-7. Vista lateral del encéfalo de perro antes (a) y después (b) de eliminar la neocorteza del hemisferio cerebral izquierdo. 1. Surco rinal lateral. 2, Bulbo olfatorio. 3, Pedúnculo olfatorio. 4, Lóbulo piriforme. 5, Circunvolución parahipocampal. 6, Formación hipocampal. La paleocorteza es la corteza más vieja desde el punto de vista filogenético. En ella se identifica una parte basal, separada de la neocorteza por el surco rinal lateral, y una parte septal. La primera está formada por el bulbo olfatorio, el pedúnculo olfatorio, el tubérculo olfatorio, el lóbulo piriforme y la circunvolución parahipocampal (Figs. 2-7 y 2-8a). La parte septal está constituida por el área subcallosa, la circunvolución diagonal y el septo del telencéfalo17 (Figs. 2-6a y 2-8b). a b Fig. 2-8a. Vista ventral del encéfalo de perro. 1, Bulbo olfatorio. 2, Pedúnculo olfatorio. 3, Tubérculo olfatorio. 4, Lóbulo piriforme. 5, Circunvolución parahipocampal. 6, Circunvolución diagonal. 7, Surco rinal lateral. Fig. 2-8b. Sección media del encéfalo de perro. 1, Cuerpo calloso. 2, Septo del telencéfalo. 3, Circunvolución diagonal. 4, Circunvolución del cíngulo. 5, Surco cruzado. 6, Circunvolución esplenial. 7, Surco esplenial. 8, Circunvolución occipital. 9, Surco supraesplenial. 10, Circunvolución parahipocampal. 17. El término septo pelúcido queda restringido a los mamíferos microsmáticos en los que el sentido del olfato está menos desarrollado (humanos) y el septo tiene menos células nerviosas. Materials Anatomía descriptiva y anatomía clínica del sistema nervioso en el perro y el gato 27 La arquicorteza forma parte del sistema límbico. Está constituida por la formación hipocampal18 que, a su vez, está formada por el subículo, el hipocampo y la circunvolución dentada (Figs. 2-7, 2-9, 2-16 y 2-17). a b c d Fig. 2-9a. Vista ventral del hemisferio cerebral izquierdo de perro tras seccionar parte de la neocorteza siguiendo la línea discontinua. 1, Neocorteza. 2, Circunvolución parahipocampal. 3, Formación hipocampal. 4, Fórnix. Fig. 2-9b. Vista dorsal del encéfalo de perro tras realizar una sección dorsal a nivel del núcleo caudado y eliminar la neocorteza del hemisferio cerebral izquierdo.1, Hipocampo. 2, Comisura del fórnix. 3, Cuerpo del fórnix. 4, Cuerpo calloso. 5, Tenia del fórnix. 6, Núcleo caudado derecho (seccionado). 7, Cápsula interna (sustancia blanca). 8, Mesencéfalo. 9, Cerebelo. Fig. 2-9c. Corte transversal del encéfalo de perro. 1, Neocorteza. 2, Circunvolución parahipocampal. 3, Formación hipocampal. 4, Ventrículo lateral. Fig. 2-9d. Corte histológico (sección transversal teñida con el método de Bielschowsky) del área delimitada por puntos en la fig. 2-6b. 1, Neocorteza. 2, Circunvolución parahipocampal. 3, Subículo. 4, Hipocampo. 5, Circunvolución dentada. 6, Fórnix. 7, Ventrículo lateral. En el siglo XVI Arantio asignó el nombre de hippcampo (el pez Sygnathus hippocampus o “caballito de mar”) a una estructura plegada en el suelo del ventrículo lateral. Un siglo después se le llamó pes hippocampus porque recuerda la extremidad de los caballos de Neptuno. Winslow la comparó con las astas de un carnero y, según Hyrtl, la comparó con las astas del dios egipcio Ammon (en pág. 55 del “Diccionario esencial de neuroanatomía” de Ruiz Torner, A.). Con los años la terminología se ha vuelto abundante y confusa (en pág. 430 de "Neuroanatomía funcional" de Afifi,m A. K. y Bergam, R. A.). Según Evans (en pág. 929 de "Miller's anatomy of the dog", 3ª ed.) se considera a 18. Del griego hippokampos “caballito de mar”. 28 Vicente Aige Gil Materials los pes hippocampus o cornu Ammonis al hipocampo propiamente dicho (una de las tres partes de la formación hipocampal). La paleocorteza (porciones basal y septal) y la arquicorteza constituyen la corteza olfativa o rinencéfalo19. La neocorteza es una parte de la corteza cerebral que está presente sólo en mamíferos. El tamaño de la neocorteza que puede variar hasta cien mil veces (desde la pequeña musaraña hasta las ballenas) está relacionado con el tamaño corporal. Otras partes de la corteza cerebral no cambian tanto como es el caso del hipocampo que lo hace solo en un factor inferior a ocho. Cuando la neocorteza aumenta su tamaño, la sustancia blanca asociada crece de manera desproporcionada: mil trescientas dieciocho veces mas que la sustancia gris (pág. 39 de “El cerebro en evolución” de Morgan Allman, J.). Topográficamente, la neocorteza se divide en: corteza frontal (asociada al movimiento, relación, asociación y aprendizaje), corteza parietal (función asociativa), corteza occipital (visión y asociación) y corteza temporal (equilibrio, audición y asociación) (Fig. 2-10). Esta clasificación de la neocorteza viene dada por el nombre del hueso craneal con el que se relaciona. Fig. 2-10. Vista lateral del encéfalo de perro en el que se indican las cuatro grandes áreas de la neocorteza. 1, Corteza frontal. 2, Corteza parietal. 3, Corteza occipital. 4, Corteza temporal. a b Fig. 2-11. Vista rostrolateral (a) y caudolateral (b) del encéfalo de perro. 1, Corteza motora primaria. 2, Corteza motora suplementaria. 3, Corteza somatosensorial. 4, Corteza prefrontal. 5, Corteza visual primaria. 6, Corteza auditiva. 7, Corteza vestibular. 19. Del griego rhin, “nariz”; enckephalos, “encéfalo”. 30 Vicente Aige Gil Materials tic animals. Vol. 1, Central nervous system” de King, A.S.). Por esta razón, cuando experimentalmente en un gato se elimina la corteza cerebral dejando intactos los núcleos basales, el gato es capaz de caminar, arquear el dorso y realizar la mayoría de los movimientos. Sin embargo, en humanos la lesión de la corteza cerebral sin afección de los núcleos basales da como resultado la pérdida de movimientos precisos en los brazos, manos, dedos y pies. Solo permanecen movimientos groseros del tronco y extremidades (pág. 18 de “Basic neuroscience. Anatomy and physiology” de Guyton, A.C.). También ejercen una importante función en el comportamiento. En este sentido, la extirpación bilateral del núcleo caudado en gatos no origina ninguna alteración motora pero si cambios en el comportamiento que desaparecen tras seis o nueve meses (pág. 145 de “Veterinary neuroanatomy and clinical neurology” de De Lahunta, 2ª ed.). a b Fig. 2-12a. y Fig. 2-12b. Cortes sagitales del encéfalo de perro. 1, Núcleo accumbens. 2, Núcleo caudado. 3, Cuerpo amigdalino. 4, Formación hipocampal. 5, Circunvolución parahipocampal. 6, Neocorteza. a b Fig. 2-12c y Fig. 2-12d. Corte transversal del cerebro de perro (c) y corte histológico (sección transversal teñido con el método de Bielschowsky) del área delimitada por puntos en la fig. 2-12c (d). 1, Núcleo caudado; 2, Putamem. 3, Pálido. 4, Cápsula interna. 5, Estrías de fibras mielínicas que unen el núcleo caudado con el putamen. 6, Claustro. 7, Neocorteza. 8, Cuerpo calloso. 9, Cápsula externa. Mediante estudios electrofisiológicos se han demostrado dos vías mediante las cuales el cuerpo estriado es capaz de controlar la actividad de las neuronas de los núcleos basales. Son: una vía directa y una vía indirecta (pág. 158 de “Neuroanatomy” de Crossman, A. R. y Neary, D.) 34 Vicente Aige Gil Materials c d Fig. 2-13c. Vista dorsal del encéfalo de perro tras haber eliminado las circunvoluciones marginal, ectomarginal, occipital, esplenial y del cíngulo. 1, Hemisferio cerebral derecho. 2, Cuerpo calloso. 3, Hemisferio cerebral izquierdo. Fig. 2-13d. Corte transversal del cerebro de perro. 1, Cuerpo calloso. 2, Comisura rostral. 3, Cápsula interna. 4, Núcleo caudado. 5, Núcleo lentiforme. 6, Neocorteza. En relación al núcleo lenticular, la cápsula interna puede dividirse en una porción sublenticular, que ocupa la posición más ventral, y en una porción retrolenticular que se localiza caudal al núcleo lentiforme. Las fibras de la cápsula interna que se sitúan dorsalmente al núcleo caudado, se extienden hasta la corteza cerebral en abanico formando la corona radiada. Fig. 2-13e. Corte dorsal del encéfalo de perro. 1, Comisura rostral. 2, Columna derecha del fórnix. 3, Septo telencefálico. 4, Núcleo caudado. 5, Putamen. 6, Pálido. Durante el desarrollo, la pared rostral de la vesícula diencefálica constituye la lámina terminal que comunica las dos vesículas telencefálicas. Con el crecimiento en forma de “C” de las vesículas telencefálicas, parte de la lámina terminal (la lámina terminal blanca) es arrastrada hacia arriba y hacia atrás dando lugar a las comisuras rostral, cuerpo calloso y comisura del fórnix (Fig. 2-14). El resto de la lámina terminal forma el septo telencefálico37 y la lámina terminal gris. 37. Está formado por la porción rostromedial de la pared de las vesículas telencefálicas que contactan en la línea media. En humana contiene pocas células y recibe el nombre de septo pelúcido. Anatomía descriptiva y anatomía clínica del sistema nervioso en el perro y el gato Materials 35 Tres grandes comisuras comunican los hemisferios cerebrales: la comisura rostral conencta la paleocorteza; la comisura del fórnix conecta la arquicorteza; el cuerpo calloso conecta la neocorteza (Fig. 2-14). La comisura rostral (Figs. 2-13d, 2-13e y 2-14) conecta el rinencéfalo de ambos lados. Está situada en la pared rostral del tercer ventrículo, dorsal a la lámina terminal gris. Fig. 2-14. Esquema de las comisuras entre los hemisferios cerebrales. 1, Cuerpo calloso (conecta neocorteza). 2, Comisura del fórnix (conecta arquicorteza). 3, Columna del fórnix. 4, Pilar del fórnix. 5, Comisura rostral (conecta paleocorteza). El cuerpo calloso constituye la mayor de las comisuras (Figs. 2-13c, 2-13d, 2-14 y 2-15). Desempeña una importante función en la transferencia de información entre los dos hemisferios cerebrales. De rostral a caudal se divide en: rostro, rodilla, tronco y esplenio38 (Fig. 2-15). El rostro del cuerpo calloso comunica la corteza premotora y motora suplementaria; la rodilla conecta la corteza prefrontal; el tronco, la corteza motora primaria, somatosensitiva y parietal; y el esplenio, la corteza temporal y occipital. Fig. 2-15. Sección por el plano medio del encéfalo de perro. 1, Rostro del cuerpo calloso. 2, Rodilla del cuerpo calloso. 3, Tronco del cuerpo calloso. 4, Esplenio del cuerpo calloso. 5, Columna del fórnix. 6, Comisura rostral. 38. Del griego splenion, “parecido a una venda”. 36 Vicente Aige Gil Materials El fórnix39 está formado por fibras de asociación y fibras comisurales (Figs. 2-14, 2-15 y 2-16). Las fibras de asociación constituyen dos bandas arciformes, una a cada lado, que comunican el hipocampo con los cuerpos mamilares del hipotálamo (Figs. 2-14, 2-15 y 2-16). Las fibras que salen del hipocampo y se dirigen dorsal y rostralmente para fusionarse con las del otro lado para formar el cuerpo impar del fórnix reciben el nombre de pilares del fórnix (Fig. 2-16). La tenia40 del fórnix es el borde del fórnix al que se adhiere la tela coroidea41. Las columnas del fórnix se inician en el cuerpo, rodean rostralmente al agujero interventricular y se dirigen por la pared lateral del tercer ventrículo hasta los cuerpos mamilares. Las fibras comisurales del fórnix son fibras transversas que cruzan el plano medio de una columna a la otra antes de la formación del cuerpo del fórnix. Son filogenéticamente más antiguas que el cuerpo calloso. Por esta razón, los mamíferos más primitivos, como el opossum (zarigüeya), tienen comisura del fórnix pero no tienen cuerpo calloso (pág. 163 de “Anatomía Humana” de Orts Llorca). Fig. 2-16. Dibujo que representa el hipocampo y las fibras del fórnix. 1, Tálamo. 2, Tenia del fórnix. 3, Hipocampo. 4, Pilar del fórnix. 5, Comisura del fórnix. 6, Cuerpo del fórnix. 7, Columnas del fórnix. 8, Cuerpo mamilar. 9, Cuerpo amigdaloide o amígdala. 10, Setpo del telencéfalo. 11. Comisura rostral. 12, Cuerpo calloso. 39.. Del latín fornix, “bóveda, arco”. 40. Del latín taenia y del griego tainía, “cinta”. 41. Forma el techo del tercer ventrículo y soporta el plexo coroideo del tercer ventrículo. Materials Anatomía descriptiva y anatomía clínica del sistema nervioso en el perro y el gato a 37 b Fig. 2-17a. Vista dorsal del encéfalo de perro de la fig. 2-9b en el que se ha desplazado el hipocampo y el fórnix hacia el lado izquierdo. 1, Hipocampo derecho. 2, Pilar del fórnix. 3, Tenia del fórnix. 4, Septo del telencéfalo. 5, Tálamo derecho. 6, Tálamo izquierdo. Fig. 2-17b. Misma visión pero tras desplazar el hipocampo y fórnix rostralmente de manera que se obtiene una vista ventral de estas estructuras. 1, Hiopocampo derecho. 2, Circunvolución dentada. 3, Comisura del fórnix. 4, Tenia del fórnix. 5, Cuerpo del fórnix. 6, Columna del fórnix. - El sistema límbico: En el siglo xix, Broca42 describió el lóbulo límbico43 como la sustancia gris de las porciones medial y basal del hemisferio cerebral alrededor del diencéfalo (Fig. 2-18a). Actualmente se considera al lóbulo límbico y las estructuras conectadas con él como el sistema límbico. Desempeña un importante papel en funciones viscerales, de comportamiento, emocional y memoria. Fig. 2-18a. Esquema que muestra dos secciones transversales del encéfalo de perro en las que se indican la porción de corteza cerebral (arquicorteza) que rodea al tronco del encéfalo. 1, Neocorteza. 2, Paleocorteza. 3, Arquicorteza. 4, Tálamo. 5, Mesencéfalo. El sistema límbico está constituido por las siguientes estructuras: a nivel cerebral por la porción septal de la paleocorteza, la arquicorteza (formación hipocampal), el cuerpo amigdaloide o amígdala (núcleo basal), la porción medial de la corteza prefron42. Pierre Paul Broca (1824 - 1880), patólogo y antropólogo francés localizó el área cortical motora del habla y describió la banda diagonal de Broca en la sustancia perforada anterior. 43. Del latín limbus “límite, margen”.
