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T.9.- METABOLISMO CELULAR
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1.- El metabolismo celular
• Célula → requiere continuo aporte de nutrientes y de energía Para su supervivencia debe:
- Obtener energía (degradando moléculas orgánicas → Catabolismo)
- Renovar estructuras (fabricando moléculas orgánicas → Anabolismo)
Reacciones químicas→ transforman unas sustancias en otras y producen intercambios energéticos
• Metabolismo: Conjunto de reacciones en el interior de la célula
Catabolismo, produce energía
(necesaria para el funcionamiento) a
través de la degradación de moléculas
orgánicas (oxidación).
Catabolismo
XY
X+Y
energía (ATP)
Anabolismo, produce materia orgánica
(necesaria para renovar estructuras)
mediante la reducción. Requiere
energía.
2H (2H+ + 2e-)
X+Y
XY
Anabolismo
XY moléculas reducidas, X e Y moléculas oxidadas.
Características de las reacciones metabólicas
Reacciones metabólicas  encadenadas, compartimentadas y catalizadas por
enzimas.
- La molécula final no se suele obtener directamente de la molécula inicial. Los
productos intermedios se denominan metabolitos
-La serie de reacciones que permite ir desde la molécula inicial al producto final se
denomina ruta o vía metabólica. Las vías pueden ser lineales, ramificadas o
cíclicas
- El producto de una reacción es el sustrato de la siguiente.
- Cada reacción está catalizada por una enzima diferente y específica.
- Unas vías degradan moléculas (Catabolismo) y otras las fabrican (Anabolismo).
- Distintas reacciones se llevan a cabo en orgánulos diferentes.
Las enzimas que actúan son específicas y las condiciones pueden ser diferentes en los
distintos compartimentos.
Todo lo anterior implica una mayor regulación y una mayor economía en el
proceso.
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1.1 CATABOLISMO (degradación)
Conjunto de reacciones metabólicas que rompen los enlaces de las moléculas complejas para transformarlas
en otras más sencillas. Son reacciones de oxidación y exergónicas.
Proporciona pequeñas moléculas:
a) Metabolitos precursores del anabolismo.
b) Carburantes metabólicos (ATP; NADH; NADPH)
REACCIONES DE ÓXIDO-REDUCCIÓN:
- Una molécula se oxida si pierde e- al tiempo que otra molécula gana esos e- y se reduce.
Cuando pierde e- y H+ simultáneamente → Deshidrogenaciones (enzimas deshidrogenasas)
Se llaman oxidaciones por que el aceptor de los e- suele ser el O2 (los atrae fuertemente)
- Potencial redox  facilidad o dificultad en ceder o captar electrones.
Ej.- potencial redox muy electronegativo → mucha facilidad para ceder e- (oxidarse). Así se libera energía
que es captada para formar ATP.
OXIDACIÓN cede e- (desprende energía)
REDUCCIÓN capta e- (necesita energía)
Pérdida de e-  aumento del nº de oxidación:
Cu+
→ Cu2+
Ganancia de e-  disminución del nº de oxidación:
Cu2+ → Cu+
Pérdida de hidrógeno: R-H
Incorporación de hidrógeno: R
→
R
(Deshidrogenación)
Incorporación de oxígeno: R
(Oxigenación)
→ R-H
(Hidrogenación)
→
R-O
Pérdida de oxígeno: R-O
(Desoxigenación)
→
R
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Reacciones redox
Atmósfera →↑[O2]
La forma energéticamente más estable del:
C  CO2
H  H2 O
Las moléculas alimenticias (ricas en H y C) no se
encuentran en su forma más estable
Se utlizan como combustible oxidándose a CO2 y H2O
En el transporte de e- intervienen coenzimas
(NAD, NADP y FAD) de las enz. deshidrogenasas
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TIPOS DE RUTAS CATABÓLICAS:
• Respiración: Origina productos inorgánicos.
Rompen enlaces C-C → forma ATP (Equím utilizable por la célula)
Respiración aerobia:
O2 → último aceptor de eSe une con los H liberados en la oxidación. Rinde H2O.
La realizan las células eucariotas y muchas procariotas.
Respiración anaerobia:
S2, H2 N2 → último aceptor de eExclusivo de células procariotas.
• Fermentación: Origina productos orgánicos.
Catabolismo parcial (menor cantidad de ATP).
Molécula orgánica → último aceptor de eSon reacciones anaerobias.
La realizan células procariotas y algunas eucariotas como
levaduras y células musculares de animales.
- Las células pueden clasificarse en aerobias, anaerobias
facultativas y anaerobias estrictas
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1.2. ANABOLISMO (Síntesis)
•
Conjunto de reacciones que crean nuevos enlaces C-C entre moléculas sencillas para formar moléculas
más complejas.
• Precisan: Energía (ATP), poder reductor (NADH, NADPH) y metabolitos sencillos (precursores).
• AUTÓTROFOS: sistemas anabólicos
Utilizan ≠energías (Luz, fotosíntesis; química, quimiosíntesis) para sintetizar moléculas orgánicas complejas
(glúcidos, lípidos, proteínas y ác nucléicos) a partir de moléculas inorgánicas (CO2 + H2O).
• HETERÓTROFAS carecen de estos sistemas.
Utilizan energía, poder reductor y precursores a partir del catabolismo. (Degradan nutrientes de la dieta).
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1.3. Relación estructura función: compartimentación
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ATP
ATP
ADP
AMP
Modalidades de fosforilación
Reacciones metabólicas → acopladas energéticamente a través del ATP.
(1 célula humana produce 10 millones de moléculas de ATP / seg)
El ATP se puede sintetizar de dos formas diferentes:
• 1. Fosforilación a nivel de sustrato
• 2. Fosforilación quimiosmótica
Tipos:
- Fosforilación oxidativa: membrana interna mitocondrias
- Fotofosforilación: membranas de tilacoides
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1.4 Reacciones acopladas
•
Reacciones acopladas → La energía (ATP) y el poder
reductor (NADH) obtenidos en el catabolismo se utiliza
en el anabolismo
•
ATP → Energía útil para realizar trabajos celulares
(intermediario energético)
2. CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS
Catabolismo total: Cualquier forma de molécula orgánica que se oxida hasta CO2 libera energía e hidrógenos
que son captados por el O2 para rendir H2O.
Generalmente los sustratos son glúcidos y lípidos.
La glucosa es la molécula más utilizada y la reacción global:
C6H12O6 (glucosa) + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energía (38 ATP)
(Esta reacción no se lleva a cabo directamente, pues se perdería la mayor parte de la energía en forma de calor.)
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2.1 Degradación del glucógeno (glucogenolisis)
• La glucosa se obtiene de:
- Degradación del glucógeno (Glucogenolisis) → hígado
- Inclusiones del citosol → células musculares
• Interviene la glucógeno fosforilasa (introduce grupos fosfatos)
en extremos no reductores
• Libera glucosa 1-fosfato → Se isomeriza en glucosa 6-P 
Glucólisis
2.2. DEGRADACIÓN GLUCOSA:
Glucosa → 2 ác pirúvico + 2 ATP + 2 NADH (Glucólisis)
Destino del Ác. Pirúvico
Anaerobiosis (sin O2) Aerobiosis (con O2)
en el citosol
en la mitocondria
Fermentación
Respiración
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2.3.- GLUCÓLISIS (Ruta de Embden-Meyerhof)
• CARACTERÍSTICAS:
- Ocurre en citosol
- 1 glucosa se degrada en 2 piruvatos
(forma aniónica del ác pirúvico)
- Sintetiza:
2 ATP (fosforilación a nivel de sustrato)
2 NADH + H
- Reacciones anaeróbicas (sin O2)
Consta de 10 reacciones catalizadas por enzimas
Metabolitos fosforilados (excepto glucosa
y piruvato) → Impide atravesar
membranas celulares
• FASES:
- Fase de preparación: Glucosa → 2 GA3P
Consume 2 ATP
- Fase de oxidación: 2(G-3P)→ 2(ác 1,3
bisfosfoglicérico). Forma 2(NADH)
- Fase de fosforilación: 2(1,3bPG) → 2 ác
pirúvico. Forma 2(2ATP)
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Requerimientos y productos de la GLUCÓLISIS
Requerimientos
• GLUCOSA
• 2 ATP
• 2 Pi
• 2 NAD
Productos
• 2 ÁC. PIRÚVICO
• 4 ATP
• 2 NADH + H+
RENDIMIENTO:
2 ATP
2 NADH + H+
CITOSOL o HIALOPLASMA
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2.4.- Fermentaciones de la glucosa:
características
•
•
No requieren O2 como último aceptor de e-. (procesos anaeróbicos)
El aceptor final de e- es una molécula orgánica → oxidación incompleta
(Los 2 NADH+H obtenidos en la glucólisis se utilizan para reducir el pirúvico o un derivado)
•
•
•
Es un catabolismo parcial.
Rendimiento energético escaso (2 ATP) → Obtenidos en la glucólisis
Interés en industria → Bebidas, alimentos, ...
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Fermentación láctica
Glucosa → 2 ác láctico + 2 ATP
Etapas:
- Degradación lactosa → 2 glucosas
- Glucólisis: Glucosa → 2 pirúvicos
- Reducción (fermentación): Pirúvico → ác láctico
(pirúvico último aceptor de e-)
• Células:
- Microorganismos de la leche:
(Bacterias: Lactobacillus, Streptococcus casei)
Aplicaciones industriales → Obtención de:
Queso, mantequilla, cuajada, yogur, …
- Células musculares (anaerobio)
Ejercicio intenso → O2 insuficiente para oxidar todo el
pirúvico
Se acumula el pirúvico → riesgo cese glucólisis
fermentación
Se forma lactato → se acumula → Fatiga muscular
Al volver a disponer O2 →Lactato oxidado a pirúvico
“Agujetas” → Microrroturas de fibras musculares más débiles
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Fermentación alcohólica
• Levadura: Saccharomyces (anaerobias facultativas)
Glucosa → 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP
• Etapas:
- Descarboxilación del ácido pirúvico  Acetaldehído + CO2
- Reducción del acetaldehído (aceptor final e-)  Etanol
• Aplicaciones industriales → fabricación de:
Bebidas alcohólicas (vino, cerveza, licores) → Se aprovecha el etanol
Pan → Se aprovecha el CO2 (esponjosidad)
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2.5 Respiración aerobia de la glucosa
Oxidación total de la glucosa → Aprovecha toda la energía
química almacenada
• Etapas:
1. Glucólisis: Citosol
(glucosa → 2 ác pirúvicos)
2. Descarboxilación oxidativa: Matriz
(Ác pirúvico → acetilCoA + CO2)
3. Ciclo de Krebs: Matriz
(Acetl CoA → CO2)
4. Transporte de electrones: Membrana interna
(NADH + FADH2 + O2 → H2O + ATP)
Descarboxilación oxidativa del pirúvico
• Transformación del piruvato en acetil-CoA
• Localización: En la matriz mitocondrial (Pasa mediante transporte facilitado)
• Etapas:
Descarboxilación: Se desprende del grupo carboxilo y origina ác acético + CO2
Oxidación: Pierde 2 e- y 2 H+ cediéndolos al NAD+  NADH + H
El ác acético es transferido al coenzima A (HS-CoA)  acetil-CoA
• Reacción catalizada por complejo piruvato deshidrogenasa
(Esta reacción es irreversible → Dirige el piruvato hasta su oxidación final en el ciclo de Krebs)
CICLO DE KREBS
Oxidación final y total de la mayoría de los
combustibles metabólicos
• Localización: Matriz mitocondral
• Inicio: Incorporación del Acetil-CoA (procedente
de la glucosa, ác grasos o aminoácidos)
Acetil CoA + ác oxalacético  ác cítrico (con 3 ác
carboxílicos)
 Ciclo del ác. cítrico o de los ác tricarboxílicos
Reacciones destacadas:
- 2 Descarboxilaciones oxidativas 2 CO2 + 2 NADH
- 1 Fosforilación a nivel de sustrato  1 GTP
- 2 Deshidrogenaciones (oxidaciones)  1 FADH2 +
1 NADH
1 acetil-CoA → 3 NADH, 1 FADH2, 1 GTP
Etapas del ciclo de Krebs
•
Reacciones anapleróticas: Reacciones que recuperan moléculas del ciclo ya que participan en otros
procesos metabólicos
Todas las reacciones ocurren en la matriz excepto la 6 (El complejo succinato deshidrogenasa se localiza en la mb interna)
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Rendimiento del Ciclo de Krebs
Requerimientos:
• Acetil CoA
• 3 H2O
• 3 NAD+
• 1 FAD+
• 1 GDP + Pi
Productos:
• 2 CO2
• 1 H2O
• 3 NADH+ + H
• 1 FADH2
• 1 GTP
Se ha transformado la materia orgánica en inorgánica.
Los electrones han sido recogidos como (H2) por coenzimas transportadoras de
electrones (NAD y FAD formando NADH+H y FADH2).
Se ha sintetizado una molécula de GTP, análoga al ATP.
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Balance energético ciclo de Krebs
A partir de 1 glucosa:
• Glucólisis:
2 ATP
• Descarboxilación oxidativa:
• Ciclo de Krebs:
2 (1 ATP)
•
TOTAL:
4 ATP
2 (1 NADH+H)
2 (1 NADH+H)
2 (3 NADH+H)
10 NADH+H
2 (1 FADH2)
2 (1 CO2)
2 (2 CO2)
2 FADH2
6 CO2
La mayor parte de la energía liberada se encuentra en los e- altamente energéticos del NADH y FADH2
Estos e- pasan a través de la cadena respiratoria (cadena de transporte e- en las mitocondrias) liberando
energía para la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa)
Los átomos de H son transportados escindidos en H+ y eLos e- circulan desde nivel energético muy alto → nivel bajo (pueden unirse al O2 →H2O)
O2 + 4e- + 4 H+ (disponibles en la solución acuosa)  2 H2O
CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES o Cadena respiratoria
Los e- fluyen a favor del potencial redox (desde sist electronegativos a electropositivos) liberando energía
Potencial reducción: Afinidad por el electrón (se mide en milivoltios; mV)
- Potencial negativo: La forma reducida tiene menos afinidad a los electrones que el H2
(NADH → -0,4 mV: Fuerte tendencia a ceder el e-)  Molécula fuertemente reductora
- Potencial positivo: Más afinidad por el e- (el O2 +0,8 mV: Fuerte tendencia a quedarse con el e-). Oxidante.
Diferencia de potencial: NADH / O2 => 1,14 mV (Impulsa el transporte de e- formando un gradiente de H+)
•
CADENA TRANSPORTE DE ELECTRONES:
Transporta e- desde NADH y FADH2 hasta O2
Consta de 4 complejos multiprotéicos:
I NADH deshidrogenasa
II Succinato deshidrogenasa
III Citocromo b-c1
IV Citocromo oxidasa
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Fosforilación oxidativa
Hipótesis quimiosmótica (Mitchell, 1961): “La energía liberada en el transporte de e- es empleada para
bombear H+ desde matriz al espacio intermembranoso”
• Consecuencia: gradiente electroquímico de H+ entre matriz y espacio intermembranoso
Este gradiente impulsa los H+ de regreso a la matriz a través de ATP sintasa
ATP sintasa actúa como turbina (energía liberada por el flujo de H+ a favor de gradiente  ADP + P → ATP)
Fosforilación oxidativa: Síntesis de ATP por el paso de H+ a la matriz
•
(Catálisis rotacional → fuerza protón-motriz)
Por cada H+ que pasa se forma 1 ATP, por tanto:
- 1 NADH → bombea 3 H+  3 ATP (Actualmente se piensa que son 2.5 ATP)
- 1 FADH2 → bombea 2 H+  2 ATP (Actualemente 1.5 ATP)
Catálisis rotacional
3. Catabolismo de los lípidos
•
Grasas → Principal combustible metabólico (Triglicéridos)
Regulado por hormonas (adrenalina) segregadas durante ejercicio físico
• Triglicéridos →Hidrolizados en ác grasos y glicerol (Lipasas)
Glicerol: Incorpora a la glucólisis (como gliceraldehido-3P)
Ác grasos: Muy reducidos (almacenan mucha energía)  Atraviesan la membrana mitocondrial
(β-oxidación  Ác graso → Acetil CoA + NADH + FADH2 )
para ello:
- Activación de los ác grasos: Ác graso + CoA  Acil graso-CoA (acil-CoA sintetasas) CITOSOL
consume 2 ATP (ATP→ ADP →AMP)
- Unión a sistema de transportadores (Carnitina)
(El CoA no puede pasar directamente →se desprende en la parte exterior y se une en la interna)
β-oxidación de los ácidos grasos
Degradación de ác grasos → acetil-CoA (pasan al ciclo de Krebs)
El carbono β (el 3º) se oxida cada vez que se liberan fragmentos de 2C en forma de acetil-CoA
- Animales: Matriz mitocondria y peroxisomas
- Vegetales y Levaduras: peroxisomas
En cada ciclo 4 etapas:
1. Oxidación → Forma FADH2
2. Hidratación
3. Oxidación → Forma NADH + H
4. Tiólisis → Forma acetil-CoA y acilgraso con n-2C
FADH2 y NADH + H a la cadena respiratoria
Acetil-CoA al Ciclo de Kbrebs
ác graso con n-2C a nuevo ciclo de β-oxidación
Hélice de Lynen y Balance energético
• Hélice de Lynen (Representación de β-oxidación)
Cada vuelta representa una etapa de oxidación:
se libera  1 actil CoA, 1 NADH + H, 1 FADH2
Ác palmítico (16 C)  8 acetil-CoA + 7 NADH+H + 7 FADH2
(7 etapas de oxidación)
4. Catabolismo de las proteínas
•
•
Proteínas→ Degradación por ayuno prolongado (combustible) o por renovación natural
Problema: Eliminar el nitrógeno residual (en forma de NH3)
Catabolismo de los aminoácidos
• Acción de proteasas (hidrolizan enlaces peptídicos)  liberan aminoácidos
• Degradación aminoácidos: Etapas:
- Eliminación grupos amino (Transaminación y Desaminación)
- Oxidación esqueleto carbonado (Descarboxílación)
Cél animales → NO pueden almacenar aa libres → aporte excesivo  degradados (ATP) o transformados en triglicéridos
4.1.- Degradación aminoácidos
Eliminación grupo amino
• Transaminación
Catalizadas por aminotransferasas
(Transaminasas)
• Desaminación oxidativa
(Glutamato deshidrogenasa)
Inhibida en presencia de ATP
(“ante otra fuente de energía”)
Eliminación grupo carboxílico
• Descarboxilación
(aminas biogénicas)
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Oxidación cadenas carbonadas de los aminoácidos
Degradación esqueleto carbonado
• Aminoácidos glucogénicos (originan ácido pirúvico o intermediario ciclo de Krebs)
Síntesis de glucosa (gluconeogénesis)
• Aminoácidos cetogénicos (originan acetil-CoA)
Síntesis de ácidos grasos o degradarse en ciclo de Krebs
CUERPOS CETÓNICOS
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Residuos nitrogenados
Formas de eliminación del amonio (NH+4)
• Animales
Amoniotélicos (Acuáticos)→ Disuelto como NH+4
Ureotélicos ( Vertebrados)→ Como urea
Uricotélicos (Aves) → Como ácido úrico (en huevo)
• Vegetales
Reutilizan el nitrógeno liberado
Algunas plantas almacenan el exceso de N como
alcaloides tóxicos (nicotina, cafeína, cocaína,
morfina)
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5. PROCESOS ANABÓLICOS
•
-
Biosíntesis algunos aminoácidos:
A partir de metabolitos intermedios
(Los aa esenciales → suministrados en la dieta)
- Traducción (Biosíntesis de proteínas)
• Biosíntesis ácidos grasos (Lipogénesis)
- A partir de acetil-CoA (citosol)
• Biosíntesis glucógeno: (Glucogenosíntesis)
- A partir de glucosa-6-fosfato (citosol)
• Gluconeogénesis:
- Sintetiza glucosa a partir de moléculas sencillas.
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5.1.- Gluconeogénesis
Muchas células (cerebro) → energía exclusiva de la glucosa
Mantener nivel de glucosa en sangre (Hígado 90% y riñón)
Formación de glucosa a partir de precursores no glucídicos:
Aminoácidos → Oxalacetato
Lactato → Piruvato
Glicerol → Dihidroxicetona (gliceraldehído)
Los animales NO podemos transformar lípidos en glucosa
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Etapas gluconeogénesis
Etapas:
1)
2 pirúvicos → 1 glucosa
Ac pirúvico + CO2 → ác oxalacético
(no puede atravesar la mb de la mitocondria)
Consume 1 ATP.
2)
Ác oxalacético se reduce a ác málico
Consume 1 NADH
Ác málico (sale al citosol) y se oxida a ác
oxalacético  Origina 1 NADH
3)
Ác oxalacético se transforma en
fosfoenolpirúvico (libera 1 CO2)
Consume 1 GTP.
4)
Fosfoenolpirúvico en glucosa mediante ruta
inversa de la glucólisis, excepto 2 pasos:
- Fructosa 1,6-bisfosfato  Fructosa 6-fosfato
- Glucosa 6-fosfato  Glucosa
6. ANABOLISMO AUTÓTROFO: Fotosíntesis
•
•
Procesos de biosíntesis de moléculas orgánicas (materia y energía) en los cloroplastos
REACCIÓN GLOBAL
El CO2 y el H2O nunca reaccionan simultáneamente en la naturaleza (si lo hacen se obtiene agua carbónica)
•
ETAPAS:
Fase lumínica: fotolisis del agua y fotofosforilación; obtención de energía (ATP), moléculas reductoras
(NADPH) y oxígeno.
-
Localización: membranas de los tilacoides del cloroplasto
Fase oscura: ciclo de Calvin; obtención de materia orgánica (utiliza ATP y NADPH de la fase luminosa)
-
Localización: estroma del cloroplasto
6.1 Fase luminosa o fotoquímica (dependiente de la luz)
Reacciones fotoquímicas (captación energía luminosa y su transformación en energía química)
• Localización: membrana tilacoides
• Procesos:
Captación de energía luminosa
Pigmentos (clorofilas y carotenos). Absorben a ≠ λ
Situados en Fotosistemas (PSI P700; PSII P680)
Fotosistema: Complejo antena y centro reactivo
Transporte electrónico dependiente de la luz
- La energía de los fotones “impulsa” e- de la clorofila a un
estado energético superior (clorofila excitada)
- La “clorofila excitada” (con más energía de lo habitual) se
convierte en un reductor muy potente (cede e- excitado)
- Los e- excitados pasan por la cadena de transporte hasta
el aceptor final de e- (NADP+) formando NADPH + H+
Síntesis de ATP (Fotofosforilación)
- La energía que pierden los e- en su transporte, bombea H+
del estroma al interior tilacoide
- Se forma gradiente protónico. Los H+ pasarán por ATPasa
formando ATP
Los fotosistemas (PS)
FOTOSISTEMAS: Unidades de la membrana tilacoidal donde se agrupan pigmentos (captan energía solar y
liberan e- de alta energía)
• Cuando 1 fotón (partícula energética de la luz) incide sobre un pigmento desplaza 1 e- hacia un orbital
con mayor energía
• La molécula excitada tiende a volver a su estado original, mediante:
a) Liberar energía extra en forma de luz y calor (fluorescencia) → No tiene interés en la fotosíntesis
b) Transferir la energía (pero no e-) a otro pigmento vecino
(por resonancia)  Complejo antena
c) Perder un e- (oxidándose) capturado por un
aceptor primario de e-  Centro de reacción
En la membrana tilacolidal existen 2 fotosistemas
Los fotosistemas (PS I - PS II)
Complejo antena: pigmentos
(clorofilas, carotenos,
xantofilas,...), lípidos y proteínas.
Transfiere energía por resonancia
Centro de reacción (R)
(2 clorofilas a)
R
D
A
TIPOS
D, dador de e-
R, pigmento: clorofila a y proteínas
A, aceptor de e-
PSII
H2O (Fotólisis desprende O2)
Máximo de absorción: λ = 680 nm
(P680)
Feofitina (Feo)
PSI
Plastocianina
Máximo de absorción: λ = 700 nm
(P700)
Clorofila Ao
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Pigmentos fotosintéticos
• Clorofilas
- Anillo porfirínico + Mg
- Cola hidrofóbica (unión a membrana)
- Tipos: a y b
- Absorción: azul y rojo
• Carotenoides (carotenos y xantófilas)
- Absorción: verde y azul
- Eliminan exceso de energía que
acumula la clorofila
- Protege la clorofila de oxidación
y formación de radicales libres
• Ficobilinas (ficocianina y ficoeritrina)
- Absorción: parte media del espectro
Fotofosforilación no cíclica (Oxigénica)
•
•
Los PSI y PSII actúan en serie (generan flujo lineal de e- desde H2O hasta NADP+)
Simultáneamente ocurren 3 impactos fotónicos : H2O (fotólisis), PSII, PSI
H2O + 2 fotones  2H+ + 2e- + ½ O2
•
Etapas del transporte (Esquema Z):
1 H2O + 4 fotones  1 NADH + 1 ATP + ½ O2
•
Los e- de baja energía del H2O se ven impulsados cuesta arriba en 2 ocasiones sucesivas, impulsados por
la energía de los fotones capturados por los pigmentos
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Hipótesis quimiosmótica de la fotofosforilación
Complejo productor de O2 del PS II: 1 H2O se escinde en 2 H+ (al espacio tilacoidal) 2 e- (a la clorofila
P680) y 1 O (se combina entre si formando O2).
Los e- liberados son captados por la feofitina (aceptor 1º de e-) → los cederá a la plastoquinona
La plastoquinona (PQ) acepta los 2 e- transportados y 2 H+ del estroma y se reduce a PQH2
• Plastoquinona reducida (PQH2): Libera los 2 H+ al espacio tilacoidal y los e- al citocromo b6-f
(que también bombea H+ al espacio tilacoidal). Los dos generan gradiente electroquímico
• Plastocianina: Transportador móvil desde citocromo b6-f hasta PS I
• Ferredoxina: Recoge e- del PSI y los lleva hasta NADP+ que coge H+ del estroma y forma NADPH+H
Los H+ atravesaran la ATP sintasa y sintetizará ATP por catálisis rotacional
•
1 H2O + 4 fotones  1 NADH + 1 ATP + ½ O2
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Fotofosforilación cíclica (anoxigénica)
• Sólo PS I: Los e- perdidos por la clorofila P700 regresan de nuevo a dicha clorofila
Obtiene únicamente ATP (permite obtener cantidades suplementarias de ATP para cubrir las necesidades de
la fase oscura)  Se activa cuando se acumula NADPH pero falta ATP
En la fase oscura son necesarias 3 ATP + 2 NADPH (en la fase luminosa solo se obtiene 1 ATP y 1 NADPH)
No interviene el agua, ni se forma NADPH, ni O2 (sólo ↑ H+ en espacio tilacoidal)
Recorrido:
50
Rendimiento de la fase lumínica
Proceso no cíclico
Gasto:
2 moléculas de agua
Luz
1 moléculas de NADP
1 molécula de ADP + Pi
Rendimiento:
1 moléculas de NADPH+H
1 molécula de ATP
Proceso cíclico
Gasto:
Luz
1 molécula de ADP + Pi
Rendimiento:
1 molécula de ATP
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6.2 Fase oscura de la fotosíntesis. Ciclo de Calvin
- No requiere luz (reacciones independientes de la luz)
- Localización: estroma del cloroplasto
- Utiliza el poder reductor (NADPH+H) y el poder energético (ATP) obtenidos en la fase lumínica
- Se obtiene materia orgánica a partir de mat inorgánica (CO2, NO3-, SO42-) mediante reducción
- La materia orgánica (glúcidos sencillos de los que derivan resto de compuestos orgánicos) se almacena o se
distribuye al resto de la planta
• Enzima: Fijación CO2 → RUBISCO (RibUlosa-1,5-BISfosfato Carboxilasa Oxigenasa)
La rubisco transforma 3 moléc/s (cualquier enzima unas 1000 moléc/s)  Son necesarias muchas copias por cloroplasto
(Proteína más abundante de la Tierra)
Etapas del ciclo de Calvin
Proceso de fijación y reducción del CO2
En cada vuelta se incorpora 1 C del CO2  3 vueltas para generar 1 GA3P (+ 6 NADPH + 9 ATP)
ETAPAS:
• Carboxilación (Fijación del CO2 ): RUBISCO fija CO2 a ribulosa 1-5 bifosfato dando un compuesto
inestable de 6C que se rompe en 2 de 3-fosfoglicérico
• Reducción: El 3-fosfoglicérico se fosforila (consumo de ATP) y se reduce (consumo de NADPH) a
gliceraldehído 3-fosfato
• Recuperación: Cada 2 gliceraldehídos formaran 1 glucosa y el resto (10 gliceraldehídos) recuperaran
la
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ribulosa 1-5bifosfato.
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REGENERACIÓN
6 RuDP
+ 6 H2O
6 CO2
6 ATP
6 ADP
6 Ribulosa 6-fosfato
12 Ácido 3-fosfoglicérico
12 ADP
12 ATP
12 Ácido 1,3-difosfoglicérico
FIJACIÓN
CARBOXILACIÓN
REDUCCIÓN
Ruta de las
Pentosas
fosfato
12 NADP+
12 NADPH
12 Gliceraldehido-3-fosfato
12 Pi
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GLUCOSA
Relación fase luminosa – fase oscura
• Para obtener 1 glucosa  6 vueltas del ciclo de Calvin
- Fija 6 CO2, en 2 gliceraldehído-3-P
- Consume 12 NADPH y 18 ATP
6.3. La fotorrespiración y el ciclo C4
Proceso dependiente de la luz, consume O2 y desprende CO2 con gasto de ATP y NADPH+H
• RUBISCO: Actúa como carboxilasa u oxigenasa según [O2] y [CO2]
Si ↑↑↑ O2 → actividad oxigenasa (mayor afinidad por el O2 que por CO2)
• Intervienen: Cloroplasto, Peroxisomas y Mitocondria
• Función: Protege membrana tilacoidal de fotooxidación en ↓↓↓ CO2
Plantas C3: Ambientes cálido y seco. Cierre de estomas para evitar la pérdida de agua, con acumulación de
O2 y escasez de CO2 .
Eficacia fotosíntética  50% del C orgánico fijado en fotosíntesis se pierde a CO2 durante fotorrespiración
Se consume materia orgánica sin formación de ATP
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PLANTAS C4 La solución a la fotorrespiración
• Plantas C4: Separación espacial
(célula mesófilo – células perivascular)  Anatomía de Kranz
C4 : 1ª molécula formada por la fijación del CO2 → oxalacético (4 C)
→ Ciclo de Hatch-Slack
Plantas adaptadas a climas cálidos y secos (Tropical): Maiz, cereales y
caña de azúcar
Día cierran estomas (evitar deshidratación)  ↓ CO2 ↑O2
(favorece fotorrespiración)
- En el mesófilo → La enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (afinidad
solo por CO2) fija el CO2 y forma oxalacético (exportado a las
células perivasculares)
- Perivasculares → Oxalacético se descompone en piruvato + CO2 
↑[CO2 ] → Ciclo de Calvin
Se gasta ATP y NADPH,  fácilmente producidas en los ambientes que habitan
estas plantas
Productos orgánicos de la fotosíntesis
• En la fotosíntesis se origina (además de glucosa), otros glúcidos, ác grasos, aa, B.N., ...
• En vegetales, el destino del Gliceraldehido-3-fosfato puede ser:
- Empleado directamente como nutriente en las células donde se ha sintetizado
- Almacenado en el cloroplasto (en compuesto más estable, que ocupe menos → Almidón)
- Exportado a otra célula no verde (tallo, raíz) se transporta como glucosa (menos reactiva que el
gliceraldehido). En destino se usa como nutriente o se almacena (sacarosa, almidón, aceites)
6.4 Factores que modulan la fotosíntesis
•
•
•
•
•
En el rendimiento de la fotosíntesis influyen:
Concentración de CO2 : Si ↑ [CO2] →↑ Actividad fotosintética
(hasta que se estabiliza)  B
Concentración de O2: Si ↑ [O2] →↓ Actividad fotosintética
(Fotorrespiración)
Humedad: Ambientes secos se cierran los estoma (Dificulta
entrada CO2)
Intensidad lumínica: Si↑ intensidad lumínica → ↑Actividad
fotosintética  A
Cada especie adaptada a condiciones óptimas de iluminación
(si se superan se deterioran los pigmentos)
•
Temperatura: Si ↑ Tº → ↑ Actividad fotosintética
(hasta Tº óptima  desnaturalización enzimas)  D
>Tª se favorece acción oxigenasa de la rubisco. Cada especie muestra su
intervalo óptimo con suficiente luz y CO2.
•
•
Fotoperiodo: Rendimiento fotosíntesis sometido a variaciones
de luz (estacional y día-noche.)  C
Color de la luz: (Luz roja de λ > 680nm → inhibe PSII)  Solo
fotofosforilación cíclica (PSI) → Disminución del rendimiento
fotosintético
Importancia biológica de la fotosíntesis
• Importancia evolutiva: se había agotado la materia orgánica.
- Aparición de la fotosíntesis anoxigénica.
- Aparición del fotosistema II. Fotolisis del agua y liberación de oxígeno.
- Atmósfera oxidante
• Formación de ozono. Filtración de radiaciones y salida de seres vivos a la superficie.
• Utilización de la fuente energética más abundante.
• Soporte de la vida en la Tierra.
“Lo que mantiene la vida en la Tierra es una pequeña corriente de electrones impulsada por el Sol”
Albert Szent-Györgi. Premio nobel (1937)
Esquema General del Metabolismo
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