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METABOLISMO CELULAR
TEMA 12. METABOLISMO CELULAR.
REGULACIÓN METABOLICA.
TEMA 13. CATABOLISMO
TEMA 14. ANABOLISMO
Metabolismo
III - 1
Orientaciones selectividad
Explicar el concepto de enzima y describir el papel que desempeñan los
cofactores y coenzimas en su actividad. Describir el centro activo y resaltar
su importancia en relación con la especificidad enzimática.
Reconocer que la velocidad de una reacción enzimática es función de la
cantidad de enzima y de la concentración de sustrato.
Conocer el papel de la energía de activación y de la formación del complejo
enzima-sustrato en el mecanismo de acción enzimática.
Comprender como afectan la temperatura, pH e inhibidores a la actividad
enzimática. Definir la inhibición reversible y la irreversible.
Metabolismo.
5.5.1. Concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo.
5.5.2. Aspectos generales del metabolismo: reacciones de oxidorreducción y
ATP.
5.5.3. Estrategias de obtención de energía: energía química y energía solar.
5.5.4. Características generales del catabolismo celular: convergencia
metabólica y obtención de energía.
5.5.4.1. Glucolisis.
5.5.4.2. Fermentación.
5.5.4.3. Beta-oxidación de los ácidos grasos.
5.5.4.4. Respiración aeróbica: ciclo de Krebs, cadena respiratoria
y fosforilación oxidativa.
5.5.4.5. Balance energético del catabolismo de la glucosa.
5.5.5.
Características generales del anabolismo
metabólica y necesidades energéticas.
celular:
divergencia
5.5.5.1. Concepto e importancia biológica de la fotosíntesis en la
evolución, agricultura y biosfera.
5.5.5.2. Etapas de la fotosíntesis y su localización.
5.5.5.3. Quimiosíntesis.
5.5.6. Integración del catabolismo y del anabolismo.
Metabolismo
III - 2
Explicar el concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo. Diferenciar
entre catabolismo y anabolismo. Realizar un esquema de las fases de
ambos procesos.
Reconocer y analizar las principales características de las reacciones que
determinan el catabolismo y el anabolismo.
Describir las distintas rutas metabólicas de forma global, analizando en que
consisten, donde transcurren y cuál es su balance energético.
Destacar el papel de las reacciones de óxido-reducción como mecanismo
general de transferencia de energía.
Destacar el papel del ATP como vehículo en la transferencia de energía.
Resaltar la existencia de diversas opciones metabólicas para obtener
energía.
Definir y localizar la glucolisis, la β-oxidación, el ciclo de Krebs, la cadena de
transporte electrónico y la fosforilación oxidativa indicando los sustratos
iniciales y productos finales.
Comparar las vías anaerobias y aerobias en relación a la rentabilidad
energética y los productos finales. Destacar el interés industrial de las
fermentaciones.
Reconocer que la materia y la energía obtenidas en los procesos catabólicos
se utilizan en los procesos biosintéticos y esquematizar sus fases generales.
Diferenciar las fases de la fotosíntesis y localizarlas intracelularmente.
Identificar los substratos y los productos que intervienen en las fases de la
fotosíntesis y establecer el balance energético de esta.
Reconocer la importancia de la fotosíntesis en la evolución.
Reconocer que parte de la materia obtenida en los procesos biosintéticos
derivados de la fotosíntesis se utiliza en las vías catabólicas.
Explicar el concepto de quimiosíntesis y destacar su importancia en la
naturaleza.
No es necesario formular los intermediarios de las rutas metabólicas,
aunque se deberá conocer los nombres de los sustratos iniciales y de los
productos finales.
En relación con la fase dependiente de la luz de la fotosíntesis, se sugiere la
mención de los siguientes aspectos del proceso: captación de luz por
fotosistemas, fotolisis del agua, transporte electrónico fotosintético, síntesis
de ATP y síntesis de NADPH. No es necesario el conocimiento
pormenorizado de los intermediarios del transporte electrónico.
Metabolismo
III - 3
TEMA 12. METABOLISMO CELULAR.
REGULACIÓN METABOLICA.
1. Concepto de metabolismo.
o Catabolismo
o Anabolismo
2. El metabolismo y las reacciones de oxidorreducción.
3. Tipos de organismos según su metabolismo
4. Características de las reacciones metabólicas
5. El metabolismo y el ATP.
o
o
o
La molécula de ATP
Fosforilación y desfosforilación
Utilización del ATP
6. El metabolismo y las enzimas.
6.1.
6.2.
6.3.
6.4.
Concepto de enzima. Estructura de las enzimas.
Propiedades de las enzimas.
Mecanismo de las reacciones enzimáticas
Factores que influyen en las reacciones enzimáticas.
 La temperatura
 El pH
 La concentración del sustrato
 La presencia de inhibidores
Inhibición irreversible
Inhibición reversible
Competitiva
No competitiva (inhibición alostérica)
6.5.
Clasificación de las enzimas
7. Vitaminas.
Metabolismo
III - 4
1. CONCEPTO DE METABOLISMO
El conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en las células
recibe el nombre de metabolismo. Gracias al metabolismo, las células
obtienen energía y fabrican las moléculas que necesitan, lo que les permite
mantenerse vivas.
Se pueden distinguir dos tipos de reacciones metabólicas, el catabolismo y
el anabolismo, si bien ambos procesos se realizan en la célula
simultáneamente y están relacionados entre sí, tanto desde el punto
de vista energético como de las moléculas que intervienen en
ambos procesos
o
El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradación de
materia orgánica con la finalidad de obtener energía. En estas
reacciones se parte de moléculas orgánicas complejas ricas en energía
(glúcidos, grasas y proteínas) para obtener moléculas sencillas pobres
en energía (agua, CO2, ácido láctico, alcohol etílico...).
Las reacciones catabólicas son generalmente convergentes, es decir, a
partir de sustratos diferentes se forman casi siempre los mismos
productos (agua, CO2, ácido pirúvico, etanol y pocos más).
o
El anabolismo o biosíntesis es el conjunto de reacciones que sirven
para sintetizar moléculas complejas a partir de otras más sencillas.
Las reacciones anabólicas necesitan energía para poder llevarse a
cabo.
Las reacciones anabólicas son generalmente divergentes, es decir, a
partir de unas pocas moléculas pueden dar lugar a muchas sustancias
diferentes.
REACCIONES CATABÓLICAS
REACCIONES ANABÓLICAS

Son reacciones de degradación de
materia orgánica.

Son reacciones de
materia orgánica.

Desprenden energía.

Precisan energía.

Son reacciones de oxidación.

Son reacciones de reducción.

A partir de sustratos diferentes se
forman casi siempre los mismos
productos (CO2, etanol, ácido láctico
y pocos más).

A partir de unos pocos sustratos
se
pueden
formar
muchos
productos diferentes.

Son
procesos
catabólicos
la
glucolisis, la respiración celular
y las fermentaciones.

Son procesos anabólicos la
fotosíntesis, la quimiosíntesis,
la síntesis de polisacáridos, de
proteínas, de ácidos nucleicos,
etc.
Metabolismo
síntesis
III - 5
de
2. EL METABOLISMO Y LAS REACCIONES DE OXIDOREDUCCION
Las reacciones metabólicas son, en su mayoría,
oxidorreducción (una molécula de oxida y otra se reduce)
reacciones
de
Se dice que una molécula se oxida cuando pierde electrones. Estos
electrones tienen que ser ganados por otra molécula, que se reduce. O sea,
todo proceso de oxidación de una molécula va acompañado de otro proceso
de reducción. Este tipo de reacciones con transferencia de electrones recibe
el nombre de reacciones de óxido-reducción o reacciones redox.
A + B
A + + B(la molécula A se oxida y la molécula B se reduce)
Una molécula que se oxida, reduce a otra. La molécula que se oxida
(pierde electrones) es por tanto reductora y la que se reduce (gana
electrones) es oxidante. Dos moléculas, una de las cuales cede
electrones y otra que los acepta, constituyen lo que se denomina un par
redox
En muchas reacciones redox el electrón transferido viaja con un protón, o
sea, como átomo de hidrógeno (recuerda que un átomo de hidrógeno está
formado por un protón y un electrón); en este caso la deshidrogenación o
pérdida de hidrógeno supondrá una oxidación y la hidrogenación o
captura de un hidrógeno supondrá una reducción.
AH + B
A + BH
(la molécula AH se oxida y la molécula B se reduce)
En las reacciones metabólicas los átomos de hidrógeno (y por tanto los
electrones) son transportados por nucleótidos como el NAD+, el NADP+ o
el FAD. Estas moléculas transportadoras de hidrógeno actúan como
coenzimas en muchas reacciones de óxido-reducción.
Formas oxidadas
NAD+ + 2 e- + H+
Formas reducidas
NADH
NADP+ + 2 e- + H+
NADPH
FAD + 2 e- + 2 H+
FADH2
El NADH, el NADPH y el FADH 2 son por tanto moléculas reducidas
transportadoras de electrones.
En algunas ocasiones, la pérdida de electrones (oxidación) va ligada a la
ganancia de átomos de oxígeno:
R-COH (reducido)
Metabolismo
R-COOH (oxidado)
III - 6
REACCIÓN REDOX
A + B
B-
COMPUESTO OXIDADO COMPUESTO REDUCIDO
A+ + A+
A
AH + B
A + BH
R-COH
R-COOH R-COOH
BBH
R-COH
La oxidación se caracteriza por:
La reducción se caracteriza por:
Pérdida de electrones
Ganancia de electrones
Pérdida de hidrógeno (a veces)
Ganancia de hidrógeno (a veces)
Incorporación de oxígeno (a veces)
Pérdida de oxígeno (a veces)
En líneas generales, los procesos catabólicos son procesos de
oxidación en los que las moléculas pierden electrones y liberan
energía, mientras que los procesos anabólicos son procesos de
reducción en los que se forman moléculas ricas en electrones y ricas
en energía.
3.- TIPOS DE ORGANISMOS SEGÚN SU METABOLISMO:
Según su metabolismo los organismos se pueden clasificar en autótrofos y
heterótrofos. Esta clasificación se basa en la fuente de carbono para la
construcción de moléculas orgánicas:
Los organismos autótrofos son aquellos que pueden sintetizar su propia
materia orgánica utilizando como fuente de carbono el CO2. Por el
contrario, aquellos organismos que utilizan moléculas orgánicas como
fuente de carbono son heterótrofos.
Dentro de los organismos autótrofos se pueden diferenciar los que utilizan
la luz solar como fuente de energía (organismos fotosintéticos) y
aquellos que obtienen energía a partir de reacciones químicas de oxidación
de moléculas inorgánicas sencillas, como amoniaco, nitritos, sulfuros etc.,
(organismos quimiosintéticos).
Metabolismo
III - 7
Tipos de organismos
Fotosintéticos
Fuente de
carbono para
la síntesis de
materia
orgánica
CO2
Autótrofos
Quimiosintéticos CO2
Heterótrofos
Materia
orgánica
sintetizada
por otros
seres vivos
Fuente de
energía para la
síntesis de
materia orgánica
Organismos
Luz solar
Plantas
Algas
Bacterias
fotosintéticas
Reacciones de
oxidación de
moléculas
inorgánicas
sencillas
Bacterias
quimiosintéticas
Reacciones de
oxidación de
materia orgánica
sintetizada por
otros seres vivos
Animales
Hongos
Protozoos
Bacterias
heterótrofas
Hay que tener en cuenta que en los organismos autótrofos pluricelulares
(las plantas) no todas las células tienen el mismo tipo de metabolismo. Las
células de la raíz, por ejemplo son heterótrofas, puesto que no pueden
captar la luz, y se abastecen de la materia orgánica sintetizada por las
células que tienen clorofila.
4.- CARACTERÍSTICAS DE LAS REACCIONES METABÓLICAS.
Aunque las reacciones metabólicas pueden ser de muy distinta naturaleza,
todas ellas se caracterizan por:
o
Cada reacción metabólica tiene su catalizador o enzima. Las
enzimas son moléculas (proteínas) que aceleran las reacciones
metabólicas hasta el punto que sin ellas estas reacciones no tendrían
lugar.
El conjunto de reacciones que constituyen un proceso metabólico recibe
el nombre de vía o ruta metabólica (cada una de estas reacciones está
regulada por la enzima correspondiente).
o
Las reacciones metabólicas tienen lugar en un medio acuoso; en
consecuencia los reactivos y los productos se encuentran en disolución.
El agua es, además, un reactivo o un producto de algunas reacciones
metabólicas.
Metabolismo
III - 8
o
Las
reacciones
metabólicas
son
básicamente
reacciones
de
oxidorreducción, que implican transferencia de electrones y de
energía.
o
Las reacciones metabólicas tienen lugar en el hialoplasma o en
compartimentos especializados de las células (mitocondrias,
lisosomas, cloroplastos...), dependiendo de la situación que ocupan las
enzimas que las catalizan, lo que permite que se desarrollen
simultáneamente sin que halla interferencias entre ellas.
5. EL METABOLISMO Y El ATP
La molécula de ATP (Adenosín tri fosfato)
El ATP es un nucleótido compuesto de adenina, ribosa y tres moléculas
de ácido fosfórico. Es una molécula fundamental en los procesos
metabólicos ya que sirve como molécula transportadora de energía.
Fosforilación y desfosforilación
El ATP se forma a partir de una molécula de ADP, una molécula de fosfato y
aporte de energía. El proceso de formación de ATP recibe el nombre de
fosforilación y tienen lugar de la siguiente manera:
ADP + Pi + Energía (7,3 Kcal/mol)
ATP + H2O
Los enlaces entre las moléculas de fosfato son enlaces ricos en energía.
Esto quiere decir que para establecer estos enlaces hay que aportar energía
y en cambio, cuando estos enlaces se rompen, la energía se libera. Así,
cuando se rompe el primero de estos enlaces, el ATP se transforma en
adenosín-difosfato (ADP) y fosfato inorgánico (Pi), desprendiéndose
energía. El proceso es una reacción de hidrólisis y recibe el nombre de
desfosforilación:
ATP + H2O
Metabolismo
ADP + Pi + Energía (7,3 Kcal/mol)
III - 9
En resumen se puede considerar que el proceso es reversible,
ATP
+
H 2O
Desfosforilación
ADP + Pi + energía (7,3 kcal/mol)
Fosforilación
¿De donde procede la energía que hace posible la fosforilación?
La energía para unir una molécula de fosfato a una de ADP puede proceder
de diversas fuentes:



De reacciones catabólicas de oxidación de materia orgánica
como la glucolisis, la respiración celular o la fermentación.
De la energía luminosa, en los procesos fotosintéticos.
De reacciones de oxidación de materia inorgánica sencilla (sólo
en el caso de las bacterias quimiosintéticas)
Utilización del ATP
La energía liberada cuando se rompen los enlaces ricos en energía de la
molécula de ATP es utilizada por la célula en todos los procesos que
requieren energía para poder llevarse a cabo como son los procesos
anabólicos o de biosíntesis, los movimientos celulares (contracción
muscular; movimiento de cilios y flagelos), el transporte activo de
sustancias a través de la membrana, la transmisión del impulso nervioso,
etc.
Metabolismo
III - 10
6. EL METABOLISMO Y LAS ENZIMAS.
6.1 Concepto de enzima. Estructura de las enzimas.
Las
enzimas
son
proteínas
globulares
con
complejas
formas
tridimensionales que presentan una zona, el centro activo, donde se unen
las moléculas reaccionantes (sustrato)
Las enzimas actúan como catalizadores (por lo que las enzimas reciben
también el nombre de biocatalizadores), aumentando la velocidad de
las reacciones que tienen lugar en las células.
De las enzimas dependen el tipo y la velocidad de las reacciones que se
llevan a cabo en una célula y, en consecuencia, los procesos vitales que
puede realizar. Resulta evidente, por tanto, que el estudio de las enzimas
es fundamental para comprender los mecanismos básicos del
mantenimiento de la actividad vital de los seres vivos.
El número de enzimas conocidas es muy elevado y en cada célula están
presentes aquellas enzimas específicas que son necesarias para los
procesos que en ellas se realizan.
Las enzimas se nombran añadiendo la terminación asa, bien al nombre del
sustrato sobre el que actúan (sacarasa), al tipo de actuación que realizan
(hidrolasas), o ambos (ADN polimerasa).
Algunas enzimas están formadas únicamente por proteínas y se denominan
enzimas simples. Otras, por el contrario están asociadas con otro tipo de
moléculas de naturaleza no proteica, en este caso reciben el nombre de
proteínas conjugadas
ENZIMAS
Simples, formadas únicamente por proteínas
Parte proteica (apoenzima)
Conjugadas Parte no
proteica
(cofactor)
Iones metálicos como Zn2+, Fe2+ o Mg2
Moléculas orgánicas o Coenzimas
Las coenzimas son imprescindibles para que la enzima actúe. Así, muchas
reacciones de oxidación precisan coenzimas que capten los electrones y sin
su presencia la enzima no puede actuar. Otro ejemplo lo tenemos en las
reacciones que necesitan energía en las que actúa como coenzima el ATP.
Algunas coenzimas importantes son:
o Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay
transferencias de energía: ATP y ADP
Metabolismo
III - 11
o Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay
transferencias de electrones: NAD+, NADP+, FAD.
o Coenzimas que intervienen como transportadoras de grupos
químicos, como la Coenzima A (vitamina del complejo B). Muchas
vitaminas son coenzimas.
6.2 Propiedades de las enzimas

Desde el punto de vista químico, las enzimas son proteínas globulares

Son muy específicas, tanto en la selección de los sustratos como en la
reacción que catalizan sobre ellos. O sea, cada enzima actúa sobre un
solo sustrato y cataliza una reacción determinada.

Las enzimas aceleran las reacciones químicas de la célula disminuyendo
la energía de activación, pero no cambian el balance energético final
de la misma. La cantidad de energía consumida o liberada por una
reacción química no cambia por la presencia o no de la enzima
correspondiente.

No se consumen en la reacción, por lo que la misma enzima puede
actuar muchas veces. Así cantidades mínimas de enzima pueden
transformar grandes cantidades de sustrato.

Son muy eficientes, en muy poco tiempo transforman grandes
cantidades de sustrato (en general cada molécula de enzima puede
transformar miles de moléculas de sustrato cada minuto).

Al ser proteínas, las enzimas se desnaturalizan al ser sometidas a
cambios de pH y a aumentos de temperatura. Dicho de otra manera
los cambios de pH y de temperatura afectan a su estructura
tridimensional y por tanto a su actividad. La mayoría de las enzimas se
desnaturalizan a temperaturas superiores a 45ºC y por tanto pierden su
función.
6.3 Mecanismo de las reacciones enzimáticas
Cualquier reacción química se inicia con la rotura de ciertos enlaces entre
los átomos que constituyen las moléculas de los reactivos para formar,
posteriormente, los nuevos enlaces que originan las moléculas de los
productos. Ese estado en el que los enlaces de los reactivos están
debilitados o rotos, pero aún no se han formado los nuevos, se conoce
como estado de transición o estado activado.
Para alcanzar el estado de transición y, en definitiva, para que la reacción
química tenga lugar, es preciso comunicar a los reactivos cierta cantidad de
energía, denominada energía de activación. Esto ocurre tanto en las
reacciones exergónicas como en las endergónicas
Metabolismo
III - 12
Por ejemplo en la reacción de desfosforilación de la glucosa, aunque es
exergónica (se liberan 305,14 kJ/mol), se necesitan 292,6 kJ/mol para
romper el enlace entre la glucosa y el fosfato:
Glucosa-6-P + H2O ----------> Glucosa + Pi
Esa energía (292,6 kJ/mol) que hay que suministrar para que se inicie el
proceso recibe el nombre de energía de activación.
La acción catalizadora de las enzimas consiste en rebajar la energía
de activación de los reactivos (sustrato) para llegar fácilmente al estado
de transición y permitir que la reacción se lleve a cabo.
Los catalizadores realizan su acción favoreciendo la aproximación
de las moléculas de los reactivos, pero como no actúan como reactivos,
únicamente ayudan a que se produzca la reacción, y por tanto no se
consumen.
Ejemplo de acción enzimática: La descomposición del agua oxigenada
(peróxido de hidrógeno) en agua y oxígeno, según la reacción:
2H2O2 ----------> 2H2O + O2
es una reacción que puede transcurrir espontáneamente pero es
extraordinariamente lenta. En condiciones normales se descomponen 100
000 moléculas cada 300 años por cada mol de H 2O2. Sin embargo, en
presencia de una enzima que hay en nuestras células, la catalasa, el
proceso se desarrolla con extraordinaria rapidez (el burbujeo que se
produce al echar agua oxigenada en una herida es debido a esto).
Metabolismo
III - 13
Cuando un sustrato se encuentra con la enzima correspondiente, la reacción
catalizada se produce en dos etapas:
1. En primer lugar, el sustrato se une a la enzima formando el complejo
enzima-sustrato (ES). Como ya se ha apuntado, esta unión se
caracteriza por un alto grado de especificidad, de modo que para cada
tipo de sustrato y de reacción se necesita una enzima concreta.
La especificidad enzimática se debe a la
estructura proteica de la enzima, la cual
presenta una zona, denominada centro
activo, con una forma espacial característica
en la que se acopla el sustrato o sustratos
correspondientes. Este acoplamiento se ha
comparado con el que existe entre una llave y
su cerradura: sólo es posible abrirla si los
salientes y entrantes de una y otra encajan
exactamente, por lo que cualquier cambio
que se produzca en la forma impedirá su
acoplamiento.
E + S
Complejo ES
2. Una vez formado el complejo enzima-sustrato, el sustrato o sustratos
que se encuentran en el centro activo están en la disposición más
adecuada para que se produzca la reacción: se produce la ruptura de
unos enlaces y se forman otros nuevos. Se produce entonces la reacción
con rapidez con la separación de la enzima y el producto.
Complejo ES
E + P
El producto se libera del centro activo y la enzima queda libre para
volver a unirse a nuevas moléculas de sustrato.
En resumen:
E + S
Metabolismo
Complejo ES
E + P
III - 14
6.4
Factores que influyen en las reacciones enzimáticas
La actividad de las enzimas depende de varios factores como:




la
el
la
la
temperatura
pH
concentración de sustrato
presencia de inhibidores
6.4.1. La temperatura:
Cada enzima tiene una temperatura óptima para su actividad; en general,
un aumento de la temperatura favorece la movilidad de las moléculas y
acelera la reacción, pero si la temperatura es excesiva la enzima
puede desnaturalizarse e inactivarse. Por otra parte, una temperatura
demasiado baja puede llegar a detener la acción de las enzimas
Metabolismo
III - 15
6.4.2. El pH.
Cada enzima tiene un pH óptimo de actuación. Normalmente el pH óptimo
está próximo a la neutralidad, aunque hay enzimas, como las digestivas que
funcionan en medios de pH muy ácidos Los valores por encima o por
debajo de este valor óptimo provocan un descenso de la velocidad
enzimática, debido a cambios en las cargas eléctricas de los aminoácidos de
la enzima, alterándose su estructura tridimensional y por tanto su actividad.
El cambio de pH también puede cambiar las cargas eléctricas en el sustrato.
En cualquier caso, el acoplamiento del sustrato al centro activo se verá
dificultado y la velocidad de la reacción disminuirá.
Para cada enzima, por debajo de un pH mínimo y por encima de un pH
máximo, su actividad se anula por completo.
6.4.3. La concentración del sustrato
En general, un aumento de la concentración del sustrato acelera la
velocidad de una reacción enzimática al facilitar la formación del complejo
enzima-sustrato.
Si en una determinada reacción enzimática se representa gráficamente la
velocidad con que aparece el producto (moles de producto que se forman
por unidad de tiempo) según la concentración de sustrato, para una
cantidad constante de enzima, se obtiene una gráfica del siguiente tipo:
Como se puede observar, al aumentar la concentración de sustrato,
aumenta también la velocidad de la reacción. Esto resulta lógico, ya que
mientras existe enzima libre, a mayor número de moléculas de sustrato,
más moléculas de producto aparecerán. Pero llega un momento en que, a
pesar de que la concentración de sustrato siga aumentando, la velocidad no
varía, se alcanza una velocidad máxima que no es posible superar. Esta
situación corresponde al momento en que todas las moléculas de enzima
están ocupadas por moléculas de sustrato formando complejos ES.
Metabolismo
III - 16
Un parámetro muy utilizado en
cinética
enzimática
es
la
constante de Michaelis (KM),
cuyo valor hace referencia a
la afinidad de la enzima por
el sustrato. La KM es la
concentración de sustrato que
produce una velocidad igual a
la mitad de la velocidad
máxima. Un valor pequeño
de la constante de Michaelis
indica una gran afinidad
entre
la
enzima
y
el
sustrato, mientras que un
valor alto de la KM indica
una baja afinidad entre la
enzima y el sustrato.
6.4.4.- Inhibidores de la acción enzimática
La actividad enzimática se puede ver afectada por la presencia de
determinadas sustancias que pueden inhibir a la propia enzima. Se pueden
considerar los siguientes casos de inhibición enzimática:
 Irreversible
 Reversible
o Competitiva
o No competitiva
Metabolismo
III - 17

La inhibición es irreversible, cuando el inhibidor se une a la enzima
alterando su estructura e inutilizándola de forma permanente. Se
produce lo que se conoce como “envenenamiento” de la enzima. Un
inhibidor enzimático irreversible es el cianuro, que se une a enzimas del
proceso respiratorio que tiene lugar en las mitocondrias, produciendo la
muerte del individuo. Lo mismo ocurre con el “gas nervioso”, compuesto
que envenena una enzima implicada en la transmisión del impulso
nervioso a los músculos produciendo una muerte prácticamente
instantánea.

La inhibición reversible, más común, tiene lugar cuando la enzima
vuelve a tener actividad una vez eliminada la sustancia inhibidora.
Según el lugar de unión a la enzima se diferencian dos tipos de
inhibición reversible: competitiva y no competitiva.
o Inhibición competitiva. En ella, el inhibidor se une al centro activo
impidiendo, por tanto, la unión del sustrato. Existe una competencia
entre ambos para ocupar el centro activo. Si éste es ocupado por el
sustrato, la reacción se lleva a cabo, pero si es ocupado por el
inhibidor no se produce, ya que el sustrato no puede entrar. El grado
de inhibición dependerá de la proporción relativa entre sustrato e
inhibidor. Aumentando la concentración de sustrato se puede
contrarestar la inhibición.
Para que exista este tipo de inhibición es necesario que el inhibidor se
acople al centro activo, por lo que su forma espacial debe tener gran
semejanza con la del sustrato. En la actualidad se sintetizan fármacos
cuya estructura espacial es similar al sustrato de alguna enzima
bacteriana que se desea inhibir. De esta forma, el fármaco actúa
como inhibidor competitivo interrumpiendo el metabolismo de la
bacteria e impidiendo su desarrollo.
Metabolismo
III - 18
o Inhibición no competitiva. (Inhibición alostérica)
En este caso, el inhibidor no compite con el sustrato, sino que se une
en otra zona de la enzima distinta del centro activo. Esta unión
modifica la estructura de la enzima al tiempo que dificulta el
acoplamiento del sustrato.
Este es un caso bastante común de regulación enzimática en las
rutas metabólicas. Las enzimas que se regulan de esta forma reciben
el nombre de enzimas alostéricas (alos = otro; stereo = sitio,
espacio) y poseen además del centro activo, un sitio alostérico
específico al que se pueden unir una molécula inhibidora que
normalmente es el producto final de la ruta metabólica
Este tipo de inhibición de la actividad enzimática por parte del
producto final de una vía metabólica recibe el nombre de
retroalimentación o feed-back y evita la formación de más
producto del necesario y de los metabolitos intermedios
(normalmente las enzimas alostéricas se encuentran al principio de
una ruta metabólica para hacer más efectiva su acción reguladora).
Dicho de otro modo, el proceso de retroalimentación consiste en la
paralización temporal de una ruta metabólica cuando la concentración
del producto final de la ruta alcanza un determinado valor. Esto se
consigue por inhibición de la primera enzima alostérica de la ruta por
parte del producto final.
Metabolismo
III - 19
6.6. Clasificación de las enzimas
En base a la acción que realizan las
enzimas, éstas pueden ser agrupadas en las
seis clases siguientes:
1.- Oxidorreductasas. Catalizadores de
reacciones de oxidación–reducción, es decir,
en las que tiene lugar transferencia de
electrones.
2.- Transferasas. Catalizadores de reacciones
de transferencia de grupos funcionales (amino,
aldehído, cetona…).
3.Hidrolasas.
Catalizadores
de
reacciones
de
hidrólisis:
se
rompen
determinados enlaces (ésteres, glucosídicos
y peptídicos...) y se incorporan moléculas
de agua,
4.- Liasas. Adición de moléculas a dobles
enlaces.
5.- Isomerasas. Transformación de un isómero
en otro.
6.- Ligasas o sintetasas. Unión de dos o más
moléculas con gasto de ATP
Metabolismo
III - 20
7.
LAS VITAMINAS
Las vitaminas son moléculas biológicas que resultan imprescindibles en
multitud de procesos metabólicos, en muchos de los cuales tienen función
coenzimática. Su carencia, por tanto, puede producir importantes
alteraciones en las funciones vitales del organismo.
Las vitaminas son moléculas muy lábiles, es decir, pueden ser
alteradas fácilmente. El calor, los cambios de pH o incluso el propio oxígeno
del aire o la luz pueden provocar su destrucción.
Algunas vitaminas se ingieren en forma de provitaminas, que tras un
pequeño cambio químico llevado a cabo en el organismo originan la
vitamina activa.
Las necesidades de vitaminas no son siempre las mismas, ya que varían
con arreglo a diversos factores, como la especie, la edad y el nivel de
actividad. Durante la gestación o la convalecencia de algunas
enfermedades, las necesidades vitamínicas se incrementan.
El déficit de vitaminas en la alimentación puede generar trastornos y
enfermedades carenciales muy graves, o incluso mortales, que se
denominan avitaminosis si la carencia vitamínica es total, e
hipovitaminosis, si la carencia es parcial. En algunos casos los trastornos
surgen por un exceso de vitaminas, hipervitaminosis, sobre todo en el
caso de las vitaminas liposolubles, que son más difíciles de eliminar.
Las vitaminas se clasifican según su solubilidad en dos grupos: liposolubles
e hidrosolubles.
 Liposolubles. Son insolubles en agua, pero solubles en disolventes no
polares. Desde el punto de vista químico son lípidos insaponificables En
este grupo se encuentran las vitaminas A, D, E y K. Las vitaminas A, E y
K pertenecen al grupo de los terpenos (derivados del isopreno). La
vitamina A está relacionada con la visión, la E actúa como antioxidante
y favorece el buen estado de las células y la K interviene en el proceso de
coagulación de la sangre. La vitamina D es un lípido del tipo de los
esteroides, deriva del colesterol y su función está relacionada con la
absorción de calcio y fósforo, por lo que su carencia produce una falta
de mineralización en los huesos (raquitismo).
 Hidrosolubles. Son solubles en agua y no se acumulan, ya que se
eliminan rápidamente por la orina. Al no almacenarse, es más fácil que se
produzca un déficit de este tipo de vitaminas. Son vitaminas hidrosolubles
el complejo de vitaminas B y la vitamina C. Tienen una importante
función como coenzimas en la regulación del metabolismo celular.
Metabolismo
III - 21
CUESTIONES
1. ¿Qué se entiende por metabolismo?
2. Diferencia entre catabolismo y anabolismo y relaciónalos con el consumo
o liberación de energía.
3. ¿Cuándo se dice que una molécula se oxida? ¿Es correcto decir que una
molécula que se oxida es reductora? ¿Por qué?
4. ¿Cuándo se dice que una molécula se reduce? Una molécula que se
reduce, ¿es oxidante o reductora? ¿Qué es un par redox?
5. Relaciona las reacciones redox con la liberación o almacenamiento de
energía.
6. Describe el átomo de hidrógeno y relaciona las reacciones redox con la
pérdida o adición de hidrógeno.
7. Cita las moléculas transportadoras de electrones que conozcas. ¿Qué
tipo de moléculas son estos transportadores?
8. Indica las formas oxidadas
transportadores de electrones.
y
reducidas
de
los
nucleótidos
9. ¿Qué significa ATP? ¿Qué tipo de molécula es el ATP? Represéntala.
¿Cuál es su importancia en los seres vivos?
10. Representa el proceso de formación del ATP a partir del ADP. ¿Qué
nombre recibe este proceso?
11. Representa el proceso de desfosforilación del ATP. ¿Cuáles son los
enlaces ricos en energía en la molécula de ATP?
12. Representa un ciclo donde se relacione: ATP, ADP, catabolismo y
anabolismo.
13. ¿Para qué emplea la célula la energía liberada en los procesos
catabólicos?
14. Definición de enzima. Propiedades de las enzimas. ¿Qué otro nombre
reciben las enzimas?
15. ¿Qué se entiende por sustrato en una reacción enzimática? Explica el
mecanismo de la acción enzimática.
16. Explica el significado de los siguientes términos: coenzima, apoenzima,
cofactor.
17. Explica el significado de energía de activación y estado activado en una
reacción química. Relaciónalos con la actividad enzimática.
Metabolismo
III - 22
18. ¿Cómo cambia la cantidad de energía liberada en una reacción
exergónica cuando está catalizada por una enzima?
19. ¿Cómo influye la presencia de una enzima en una reacción endergónica,
en cuanto a la energía que se consume en dicha reacción?
20. Explica qué factores y de qué manera influyen en la velocidad de las
reacciones enzimáticas.
21. Explica los diferentes tipos de inhibición enzimática.
22. ¿Qué son enzimas alostéricas? ¿Cómo regulan la actividad enzimática?.
23. Clasificación de las enzimas. Indica que tipo de reacciones catalizan.
24. ¿Qué son las vitaminas? ¿Qué relación tienen con la actividad
enzimática? ¿Qué son las provitaminas? ¿Qué significan los términos
avitaminosis e hipovitaminosis?
25. Indica algunas funciones concretas que realicen las vitaminas. Desde el
punto de vista químico, ¿qué tipo de moléculas son las vitaminas A, D, E
y K?
26. Realiza un cuadro comparativo de las características de las reacciones
catabólicas y anabólicas.
27. Completa la siguiente frase: la molécula que
se.......................y por tanto es un...................
gana
electrones
28. Completa la siguiente frase: la molécula que pierde
se......................y por tanto es un.........................
electrones
29. ¿Qué propiedad tiene el ATP que es tan importante en los seres vivos.
¿Cómo funciona el ATP? Resume las reacciones de síntesis e hidrólisis
del ATP.
30. Relaciona las enzimas con la energía de activación y la rapidez con que
se produce una reacción.
31. ¿Qué se entiende por centro activo de una proteína enzimática? ¿Qué es
el complejo enzima-sustrato?
32. ¿Qué tipo de molécula es una enzima? Cita tres características de las
enzimas ¿Cuál es el sufijo propio de las enzimas?
33. ¿Por qué cuando se desnaturaliza una enzima pierde su función?
34. ¿Por qué en una célula hay miles de enzimas diferentes?
35. Diferencia entre seres autótrofos y heterótrofos.
Metabolismo
III - 23
TEMA 13.
CATABOLISMO
1. Concepto y tipos de catabolismo


Catabolismo aerobio
Catabolismo anaerobio (fermentación)
2. Catabolismo aerobio
2.1 Catabolismo de los glúcidos
2.1.1. Glucolisis.
2.1.2. Respiración celular.



Formación de acetil CoA
Ciclo de Krebs
Cadena respiratoria
2.1.3. Balance del catabolismo aeróbico de una molécula
de glucosa
2.2 Catabolismo de los lípidos
2.3 Catabolismo de las proteínas
3. Esquema general del catabolismo aerobio de glúcidos, lípidos y
proteínas.
4. Catabolismo anaerobio. Fermentación
4.1 Fermentación alcohólica
4.2 Fermentación láctica
Metabolismo
III - 24
1. CONCEPTO Y TIPOS DE CATABOLISMO
Se entiende por catabolismo el conjunto de reacciones en las que se lleva
a cabo la descomposición de moléculas orgánicas para obtener energía en
forma de ATP, que posteriormente será utilizado en las funciones vitales de
las células, como la biosíntesis de nuevas moléculas, el movimiento, el
transporte activo, etc.
Los procesos catabólicos son reacciones de degradación oxidativa, o
sea, la molécula degradada pierde electrones, que al final del proceso
tienen que ser aceptados por otra molécula. Según sea la naturaleza del
aceptor final de electrones, los organismos se clasifican en aerobios, si el
aceptor es el oxígeno molecular (O2), o anaerobios, si es otra molécula.
Dicho de otra manera, los seres aerobios son los que utilizan oxígeno para
llevar a cabo su catabolismo, mientras que los seres anaerobios no lo
utilizan. Dentro de los organismos anaerobios podemos encontrar
anaerobios facultativos, que pueden vivir en presencia o ausencia de
oxígeno porque cuentan con ambas vías catabólicas y utilizan una u otra
dependiendo de la disponibilidad de oxígeno, y anaerobios estrictos, que
no soportan la presencia de oxígeno, hasta el extremo de resultarles tóxico
Se pueden considerar, por tanto, dos tipos de catabolismo:


Catabolismo aerobio, en el que interviene el oxígeno, consiste en la
oxidación completa de moléculas orgánicas.
Catabolismo anaerobio o fermentación, sin la intervención del
oxígeno, es un proceso de oxidación parcial de moléculas
orgánicas, con lo que se obtiene bastante menos energía que en el
catabolismo aerobio.
2. CATABOLISMO AEROBIO
En el catabolismo aerobio vamos a considerar el catabolismo de glúcidos,
lípidos y proteínas.
2.1 CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS.
Durante la digestión, los polisacáridos y los disacáridos de los
alimentos son hidrolizados y convertidos en monosacáridos. Por otra parte,
las reservas de glucógeno del hígado y del tejido muscular de los animales
también pueden ser hidrolizadas y convertidas en glucosa cuando se
requiere energía. Análogamente, en las células vegetales, las reservas de
almidón son hidrolizadas a moléculas de glucosa. La glucosa es el
monosacárido más abundante y constituye la principal fuente de energía
para la célula, por lo que su proceso degradativo puede servir de ejemplo
del catabolismo de los glúcidos.
En el catabolismo aerobio de la glucosa se pueden diferenciar dos
etapas:
 Glucolisis
 Respiración celular
Metabolismo
III - 25
2.1.1. Glucolisis (o glicolisis)
La glucolisis tiene lugar en el citosol, y es una serie de nueve reacciones en
la que una molécula de glucosa (seis átomos de carbono) se transforma en
dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato) (tres átomos de carbono cada
una).
La glucolisis tiene lugar prácticamente en todas las células vivas, desde los
procariotas más sencillos, pasando por las células vegetales, a las células de
nuestro cuerpo. Se necesita la energía de dos moléculas de ATP para iniciar
el proceso; sin embargo se producen cuatro moléculas de ATP y dos
moléculas de NADH. Por tanto, el balance es de dos moléculas de ATP y dos
moléculas de NADH por cada molécula de glucosa. Su ecuación global es:
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
2 Ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH
Aunque, como se ha dicho, el proceso consta de nueve reacciones, se
pueden considerar dos etapas: en la primera se consumen dos moléculas de
ATP para formar dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (G3P), y en la
segunda se forman cuatro moléculas de ATP, dos de NADH y dos de ácido
pirúvico.
La glucolisis la realizan todas las células, tanto las células
aerobias como las anaerobias (ya que en ella no interviene el
oxígeno). Una vez formado el ácido pirúvico, la ruta metabólica puede
seguir dos caminos diferentes dependiendo de la disponibilidad de oxígeno y
de la capacidad de utilizarlo.
En condiciones aerobias, a la glucolisis le sigue la ruta de la
respiración celular: el ácido pirúvico irá a la matriz de la mitocondria
donde pasará a acetil-CoA, mientras que las moléculas de NADH pasarán
directamente a la cadena respiratoria de la membrana mitocondrial.
Metabolismo
III - 26
2.1.2. Respiración celular
La respiración celular es la segunda fase del catabolismo aerobio de los
glúcidos y en ella se produce la oxidación completa de las moléculas,
obteniéndose el máximo de energía. Se pueden considerar las siguientes
etapas:
 Formación de acetil CoA
 Ciclo de Krebs
 Cadena respiratoria

Formación de acetil–CoA (descarboxilación y oxidación del ácido
pirúvico)
El ácido pirúvico, formado en la glucolisis en el citosol, pasa a la matriz
mitocondrial atravesando las membranas externa e interna de la
mitocondria.
En la matriz mitocondrial el ácido pirúvico pierde una molécula de
CO2 (se descarboxila) y se oxida (pierde electrones), dando lugar a un
grupo acetilo (de dos carbonos). La oxidación de la molécula de ácido
pirúvico conlleva la reducción del NAD+, que queda en su forma reducida
NADH. En resumen:
Ac. Pirúvico + Coenzima A + NAD+
Acetil CoA + CO2 + NADH
Los productos de la descarboxilación y oxidación del ácido pirúvico
siguen los siguientes caminos:




El acetil–CoA, ingresa en el ciclo de Krebs
El NADH, pasa a la cadena respiratoria
El CO2 será eliminado
El ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs consiste en una cadena cíclica de reacciones que
tienen lugar en la matriz mitocondrial. Por el tipo de moléculas que
participan en él se denomina también ciclo de los ácidos tricarboxílicos (las
primeras moléculas que se forman tienen tres grupos carboxilo), o
simplemente, ciclo del ácido cítrico, por ser ésta la primera molécula que se
forma.
La secuencia de reacciones que constituyen el ciclo de Krebs comienza
con la unión del acetil–CoA (de 2C) al ácido oxalacético (de 4C). Como
resultado se forma el ácido cítrico (6C) y la coenzima A queda libre. A
continuación, sigue una serie de reacciones que terminan por volver a dar el
ácido oxalacético para cerrar el ciclo.
Metabolismo
III - 27
En este conjunto de reacciones se van originando una serie de
productos que van saliendo del ciclo y que son:




2 moléculas de CO2, que será eliminado.
3 moléculas de NADH, que pasarán a la cadena respiratoria.
1 molécula de FADH2 que pasará a la cadena respiratoria
1 molécula de GTP (equivalente a una molécula de ATP). El GTP se
descompone en GDP + P + Energía. Esa energía es utilizada para
formar ATP: ADP + P + E
ATP.)
La finalidad del ciclo de Krebs es que el compuesto entrante (acetil–CoA)
se degrade totalmente para extraer toda su energía. El acetil–CoA libera
sus carbonos en forma de CO2 y sus hidrógenos y electrones son recogidos
por las coenzimas NAD+ y FAD que pasan a sus formas reducidas NADH y
FADH2.
En el balance de los productos del ciclo de Krebs hay que tener en
cuenta que cada molécula de glucosa da lugar a dos moléculas de
acetil–CoA, por lo que se necesitan dos vueltas del ciclo de Krebs
par la degradación total de una molécula de glucosa
Metabolismo
III - 28

La cadena respiratoria (cadena transportadora de electrones)
La molécula de glucosa que inició la glucolisis se encuentra ahora,
después del ciclo de Krebs, completamente oxidada. Parte de su energía se
ha utilizado para la síntesis de ATP. Sin embargo, la mayor parte de su
energía se encuentra en los electrones que fueron aceptados por el NAD+ y
el FAD. Estos electrones que ahora que se encuentran en las coenzimas
reducidas NADH y FADH2 formadas en la glucolisis, la oxidación del ácido
pirúvico y el ciclo de Krebs, se encuentran en un nivel energético alto.
La cadena respiratoria es un conjunto de moléculas (en su mayor parte
proteínas) que se encuentran en la membrana interna de la mitocondria y
permiten, mediante una serie de reacciones de oxidorreducción, transportar
los electrones desde los coenzimas reducidos (NADH y FADH2) hasta el
oxígeno, que será el último aceptor de estos electrones.
Cada molécula de NADH (formada en la glucolisis, la oxidación del
pirúvico o en el ciclo de Krebs) que se encuentra ahora en la matriz
mitocondrial va a ceder un par de electrones a la primera molécula de la
cadena transportadora de electrones, la cual se reduce mientras el NADH se
oxida. Estos dos electrones pasan seguidamente a la segunda molécula de
la cadena transportadora y así sucesivamente hasta llegar a la última
molécula de la cadena, que finalmente los cederá al oxígeno. El oxígeno,
con los electrones recibidos y un par de protones formará una molécula de
agua:
½ O2 + 2 e - + 2 H +
Metabolismo
H 2O
III - 29
En el caso del FADH2 el proceso es semejante, con la diferencia de que
el par de electrones que cede la coenzima reducida no lo hace a la primera
molécula de la cadena de transporte, sino a una molécula intermedia de
dicha cadena. El destino final de los electrones es igualmente el oxígeno con
el que formará agua.
Cuando los electrones se mueven a través de las moléculas de la
cadena transportadora, van saltando a niveles energéticos inferiores y
paralelamente van liberando energía. Esta energía se emplea para fabricar
ATP a partir de ADP, en un proceso denominado fosforilación oxidativa:
En primer lugar, la energía liberada por los electrones a su paso por la
cadena transportadora es empleada para el bombeo de protones, que
realizan las propias moléculas de la cadena, desde la matriz mitocondrial al
espacio intermembrana, por lo que en este lugar se crea una acumulación
de protones que generan un gradiente electroquímico.
Metabolismo
III - 30
La segunda parte consiste en la vuelta de los protones acumulados en
el espacio intermembrana a la matriz mitocondrial. Este paso se realiza a
través de las partículas F, que actúan de canales de paso para los protones.
Cada partícula F es un complejo enzimático ATP–sintetasa con una porción
F0, anclada en la membrana interna (la que forma las crestas
mitocondriales), y otra F1 que sobresale hacia la matriz.
Cuando el flujo de protones pasa a través de las partículas F1 la
energía liberada es utilizada en la formación de ATP a partir de ADP.
Por cada molécula de NADH que cede un par de electrones a la cadena
transportadora se generan tres moléculas de ATP. Sin embargo, cada
molécula de FADH2 que cede electrones a la cadena transportadora sólo se
generan dos moléculas de ATP, al no entrar estos electrones al principio de
la cadena.
La teoría anteriormente expuesta, que explica la formación de ATP por
la creación de un gradiente de protones recibe el nombre de teoría
quimiosmótica.
2.1.3. Balance del catabolismo aeróbico de una molécula de glucosa.
Para hacer el balance de moléculas de ATP producidas en la degradación
aeróbica de una molécula de glucosa hay que tener en cuenta que en la
Metabolismo
III - 31
glucolisis se producen dos moléculas de ácido pirúvico, por lo que la energía
generada a partir de cada una de estas moléculas debe ser multiplicada por
dos.
Por otra parte, las moléculas de NADH producidas en los diferentes
pasos del proceso generan cada una tres moléculas de ATP en la cadena
respiratoria, mientras que el FADH2 producido en el ciclo de Krebs genera
solamente dos.
Metabolismo
III - 32
2.2. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS: β-OXIDACION DE LOS ACIDOS
GRASOS.
De los distintos tipos de lípidos, las células utilizan en el catabolismo
preferentemente los saponificables, es decir, aquellos que contienen ácidos
grasos, principalmente las grasas.
Las grasas suponen una gran fuente de energía para los seres vivos,
tienen un valor energético alto: 9 Kcal/g, más del doble de las 4 Kcal/g que
poseen glúcidos y proteínas. Las reservas de grasa son prácticamente la
única fuente de energía de los animales que pasan el invierno en
hibernación, durante el tiempo que permanecen en ese estado.
Las lipasas producen la hidrólisis de las grasas o triacilglicéridos en
glicerol (glicerina) y ácidos grasos, reacción que tiene lugar en el citosol.
El glicerol sufre una serie de cambios y forma un compuesto intermedio de
la ruta de la glucolisis (gliceraldehído-3P), incorporándose de esta manera
a ese proceso.
Los ácidos grasos por su parte proporcionan la mayor parte de la
energía de las grasas, gracias a las largas cadenas hidrocarbonadas que
poseen, mediante un proceso conocido como β-oxidación de los ácidos
grasos.
La beta oxidación de un ácido graso es un proceso de liberación
repetida de fragmentos de dos carbonos en forma de moléculas de acetil–
CoA. El resultado es la formación de un número de unidades de acetil–CoA
igual a la mitad del número de carbonos del ácido graso y una serie de
moléculas reducidas (NADH y FADH2). Las moléculas de acetil–CoA ingresan
en el ciclo de Krebs y los coenzimas reducidos NADH y FADH 2 pasan a la
cadena respiratoria de la mitocondria
El proceso comienza en el citosol, con la activación del ácido graso,
que consiste en la unión del ácido graso (n carbonos) con una molécula de
coenzima A, formándose una molécula de acil–CoA (n carbonos). El acil–
CoA formado pasa entonces a la matriz mitocondrial, donde entra en un
ciclo de reacciones que reciben el nombre de hélice de Lynen.
Ácido graso (n C) + CoA
Acil–CoA (n C)
En cada vuelta del ciclo, ya en la matriz mitocondrial, se producen
reacciones de oxidación que dan como resultado la separación de un acetil–
CoA y un nuevo acil–CoA con dos carbonos menos de los que tenía el ácido
graso anterior, además de una molécula de NADH y otra de FADH 2.
El acetil–CoA (2 C) se incorpora al ciclo de Krebs, el NADH y el FADH 2
pasan a la cadena respiratoria y el acil-CoA (n-2 C) entra en un nuevo ciclo
que, como en el caso anterior, origina una nueva molécula de acetil–CoA y
un acil-CoA con dos carbonos menos y nuevas moléculas de NADH y FADH 2.
El proceso se repite hasta la total degradación de la molécula de ácido graso
primitivo en fragmentos de acetil–CoA.
Metabolismo
III - 33
El ciclo sugiere una cadena en espiral que se acorta en cada vuelta en
dos átomos de carbono, hasta que quedar reducida a una última molécula
de acetil–CoA El ciclo de Lynen recibe también el nombre de β-oxidación de
los ácidos grasos porque se va produciendo la oxidación sucesiva del
carbono β, que es el tercero de la cadena empezando por el extremo del
grupo carboxilo (COOH).
Acil-CoA (n C)
Acil-CoA (n-2 C) + Acetil-CoA (2 C) + NADH + FADH2
Acil-CoA (n-2 C)
Acil-CoA (n-4 C) + Acetil-CoA (2 C) + NADH + FADH2
Acil-CoA (n-4 C)
Acil-CoA (n-6 C) + Acetil-CoA (2 C) + NADH + FADH2
Y así sucesivamente.

Balance energético del catabolismo total de un ácido graso.
Calcula el número de moléculas de acetil-CoA, de NADH y de FADH2
que se obtienen en la beta-oxidación de los siguientes ácidos grasos: ac.
láurico (12 C), ac. esteárico (18 C) y ac. araquídico (20 C).
Cada molécula de acetil–CoA que entra en el ciclo de Krebs rinde,
como se ha visto, 12 ATP, mientras que las moléculas de NADH y FADH 2
que van a la cadena respiratoria proporcionan 3 ATP y 2 ATP
respectivamente.
Teniendo en cuenta lo anterior calcula el rendimiento energético del
ácido caproico (6C) y del ácido palmítico (16 C). (46 ATP y 131 ATP
respectivamente)
Metabolismo
III - 34
2.3
CATABOLISMO
AMINOÁCIDOS
DE
LAS
PROTEÍNAS:
OXIDACIÓN
DE
La ruptura de los enlaces peptídicos de las proteínas da como
resultado los aminoácidos correspondientes, los cuales se utilizan
principalmente para la formación de nuevas proteínas. Los aminoácidos que
sobrepasan las necesidades metabólicas para sintetizar las proteínas y otras
biomoléculas no pueden almacenarse, a diferencia de lo que ocurre con los
ácidos grasos y la glucosa. Por esta razón los aminoácidos excedentes se
utilizan como combustible metabólico para obtener energía.
El grupo amino de los aminoácidos se separa, proceso que se conoce
como desaminación, pasa a amonio (NH4+) y pasa al hígado donde se
convierte en urea que será excretada por la orina. El resto de la cadena
carbonada resultante da origen a intermediarios metabólicos que se
incorporan directa o indirectamente al ciclo de Krebs a distintos niveles,
dependiendo del tipo de aminoácido de que se trate.
aminoácido
Grupo amino
NH4+
Urea
Metabolismo
Resto del esqueleto
carbonado
Intermediarios
metabólicos
Ciclo de Krebs
III - 35
3. ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISMO AEROBIO DE GLÚCIDOS,
LÍPIDOS Y PROTEÍNAS:
Metabolismo
III - 36
4. CATABOLISMO ANAEROBIO: FERMENTACION
Definición: Las fermentaciones son procesos catabólicos anaerobios,
o sea, en los que no interviene el oxígeno.
La fermentación es un proceso catabólico en el que se produce una
oxidación incompleta de la materia orgánica. En este proceso no
interviene el oxígeno y el rendimiento energético es mucho menor
que en la respiración celular (en el que se produce una oxidación completa
de la materia orgánica).
La fermentación es un proceso típico de los microorganismos anaerobios
(bacterias anaerobias y levaduras) aunque también pueden realizarlo
algunas células de organismos pluricelulares, como las células musculares
de los vertebrados con falta de oxígeno.
Los microorganismos anaerobios se clasifican en dos grupos: Los
anaerobios estrictos que no toleran el oxígeno y los anaerobios
facultativos que pueden vivir tanto en ausencia como en presencia de
oxígeno. Estos últimos cuando no disponen de oxígeno obtienen energía
mediante un proceso de fermentación; cuando disponen de oxígeno llevan a
cabo la respiración aerobia y degradan totalmente su combustible
obteniendo de esta forma mayor cantidad de energía.
Todos los procesos relacionados con las fermentaciones tienen lugar en el
citosol celular. Por otra parte, al no intervenir el oxígeno, el aceptor final
de los electrones es un compuesto orgánico generado por la propia ruta
metabólica
Desde el punto de vista evolutivo, las fermentaciones son las rutas
catabólicas más antiguas de la biosfera, ya que en las condiciones de la
Tierra primitiva la atmósfera carecía de oxígeno.
Los combustibles más utilizados para la fermentación son los azúcares,
principalmente la glucosa. Los productos finales dependen del tipo de
fermentación
Los dos tipos de fermentación más importantes son la fermentación
alcohólica y la fermentación láctica.
4.1 Fermentación alcohólica.
Esta fermentación la realizan levaduras (hongos microscópicos)
del género Saccharomyces y ciertas bacterias, que transforman la
glucosa en etanol y CO2 obteniéndose además 2 moléculas de ATP.
El proceso comienza con la glucolisis y la correspondiente
obtención de 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 ATP y 2 NADH por cada
molécula de glucosa. Posteriormente, el pirúvico se descarboxila para
formar etanal, el cual, se reduce a etanol por acción del NADH,
regenerándose el NAD+.
Metabolismo
III - 37
El etanal es el aceptor final de los electrones del NADH obtenido en la
glucolisis.
La reacción global es la siguiente:
Glucosa
2 Ac. Pirúvico + 2 NADH + 2 ATP
2 Ac. Pirúvico
2 CO2 + 2 Etanal
2 Etanal + 2 NADH
2 etanol
Glucosa
2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP
Para la célula de levadura el producto importante es el ATP, mientras
que el etanol y el dióxido de carbono son productos de desecho.
Las levaduras intervienen en la elaboración del vino, la cerveza y el
pan. En el proceso de elaboración de la cerveza y el vino se aprovecha la
formación de etanol, mientras que en la fabricación del pan se aprovecha la
formación de CO2, que es responsable de su característico aspecto
esponjoso (el alcohol se elimina durante la cocción).
Ejercicio: escribe las reacciones de la fermentación alcohólica de la forma
más completa posible utilizando las siguientes fórmulas:
Ac. Pirúvico
Etanal
Etanol
CH3-CO-COOH
CH3-COH
CH3-CH2OH
4.2 Fermentación láctica
La fermentación láctica la realizan una serie de bacterias, que se
desarrollan en la leche, tales como Lactobacillus. Como resultado de este
tipo de fermentación se obtienen productos derivados de la leche como
yogur y queso.
Este tipo de fermentación se realiza también en las células musculares
de los animales cuando la sangre no aporta la suficiente cantidad de
oxígeno para la respiración celular. La acumulación en estas células del
ácido láctico que resulta de esta fermentación es lo que nos produce el
dolor conocido como “agujetas”. Posteriormente el ácido láctico formado es
transportado por la sangre hasta el hígado, donde es convertido de nuevo
en glucosa.
El proceso de fermentación láctica comienza, igual que en el caso
anterior, con la glucolisis, donde se forman 2 moléculas de ácido pirúvico, 2
de ATP y 2 de NADH por cada molécula de glucosa. A continuación el
pirúvico acepta los electrones del NADH y se convierte en ácido láctico. El
proceso se puede resumir de la siguiente manera:
Metabolismo
III - 38
Glucosa
2 Ac. Pirúvico + 2 NADH
Glucosa
2 Ac. Pirúvico + 2 ATP + 2 NADH
2 Ac. Láctico
2 Ac. Láctico + 2 ATP
Ejercicio: escribe las reacciones de la fermentación láctica de la forma más
completa posible utilizando las siguientes fórmulas:
Ac. Pirúvico
Ac. Láctico
CH3-CO-COOH
CH3-CHOH-COOH
Como se ha visto, el catabolismo de la glucosa comienza siempre con la
glucolisis, tanto en condiciones aerobias como anaerobias.
En condiciones aerobias el ácido pirúvico sigue la ruta de la respiración
celular, mientras que en condiciones anaerobias el ácido pirúvico sigue una
ruta de fermentación.
En condiciones aerobias se produce una degradación completa de la glucosa
obteniéndose 38 moléculas de ATP, mientras que en la fermentación se
produce sólo una degradación parcial, obteniéndose sólo 2 moléculas de
ATP por cada molécula de glucosa.
(Nota.- En muchos ejercicios el ácido pirúvico recibe también el
nombre de piruvato)
Metabolismo
III - 39
CUESTIONES.
1. Define el término catabolismo. ¿Cuál es la finalidad de los procesos
catabólicos?
2. Indica algunas actividades de los seres vivos que requieran un consumo
de energía.
3. ¿Cuál es la diferencia entre los seres aerobios y anaerobios?
4. ¿Qué se entiende por glucólisis? ¿Qué células la llevan a cabo? ¿En qué
parte de la célula tiene lugar? ¿En cuantas etapas se realiza? Escribe la
ecuación global de la glucólisis.
5. En la glucólisis, ¿se forma o se consume ATP?
6. ¿Cuál es el destino de los productos de la glucólisis? (distingue en caso
de condiciones aerobias o anaerobias).
7. ¿En qué consiste la respiración celular? ¿Qué células la llevan a cabo?
¿Dónde tiene lugar? ¿En qué etapas se divide la respiración celular?
¿Dónde tiene lugar cada una de ellas?
8. En el proceso de respiración celular tiene lugar la oxidación del ácido
pirúvico. ¿Dónde tiene lugar este proceso y cual es su resultado? ¿Cuál
es el destino de los productos resultantes?
9. ¿Cuál es el papel de la coenzima A en el proceso de oxidación de la
molécula de glucosa?
10.En la oxidación del ácido pirúvico a acetilo no interviene el oxígeno. ¿Por
qué se dice entonces que es una oxidación?
11.¿Cuántos átomos de carbono tienen la glucosa, el ácido pirúvico y el
grupo acetilo?
12.¿Qué otros nombres recibe el ciclo de Krebs? ¿Dónde tiene lugar? Explica
en qué consiste indicando los productos resultantes y el destino de cada
uno de ellos.
13.Relaciona GTP, ATP y ciclo de Krebs.
14.¿Qué es la cadena respiratoria? ¿Qué otro nombre recibe? ¿Dónde se
encuentra? Describe el transporte electrónico en la cadena respiratoria e
indica el resultado.
15.¿Cuál es el aceptor final de los electrones transportados en la cadena
respiratoria? ¿Cuál es el resultado?
16.Explica la síntesis de ATP mediante la hipótesis quimiosmótica. ¿Qué
nombre recibe la formación de ATP por este procedimiento?
Metabolismo
III - 40
17.¿Qué papel juegan las partículas F en el proceso de fosforilación
oxidativa?
18.¿Cuántas moléculas de ATP se forman por cada molécula de NADH que
cede sus electrones a la cadena respiratoria? ¿Y en el caso de los
electrones cedidos por el FADH2? ¿A qué se debe esta diferencia?
19.Realiza un cuadro con el balance energético global de la oxidación
completa de una molécula de glucosa.
20.Escribe la reacción de hidrólisis de un triacilglicérido
21.¿De que manera se produce la entrada del glicerol en la ruta catabólica?
22.¿Cuál es el carbono β de un ácido graso?
23.¿En qué consiste la β-oxidación de un ácido graso? ¿Cuál es el resultado
de la oxidación de un ácido graso? ¿En qué parte de la célula tiene lugar
la beta oxidación de los ácidos grasos?
24.¿Qué coenzimas reducidas se forman en cada ciclo de la hélice de
Lynen? ¿Cuál es su destino?
25.¿Cuántas moléculas de acetil-CoA se forman en la oxidación de un ácido
graso? ¿a dónde van estas moléculas?
26.Explica el catabolismo de las proteínas.
27.Compara la respiración celular y la fermentación
28.Comenta el siguiente esquema
Metabolismo
III - 41
29.Comenta los siguientes esquemas
Metabolismo
III - 42
TEMA 14.
ANABOLISMO.
1. Concepto de anabolismo
2. Fotosíntesis
3. Fases de la fotosíntesis
3.1. Fase luminosa o Fotoquímica.
3.1.1. Fotofosforilación no cíclica.
3.2. Fase oscura o no Fotoquímica. (Ciclo de Calvin)
Fase de fijación del CO2
Fase reductiva
Fase regenerativa
4. Factores que influyen en la fotosíntesis
- Concentración de CO2 ambiental
- Concentración de O2 ambiental
- Humedad
- Temperatura
- Intensidad luminosa
5. Importancia de la fotosíntesis
o Cuadro comparativo entre fotosíntesis y respiración.
6.
Quimiosíntesis
 Bacterias del
 Bacterias del
 Bacterias del
 Bacterias del
Metabolismo
nitrógeno
azufre
hierro
hidrógeno
III - 43
1. CONCEPTO DE ANABOLISMO
El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de
síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas, con
gasto de energía. Las reacciones anabólicas son reacciones de reducción.
La fotosíntesis y la quimiosíntesis son procesos anabólicos que originan
moléculas orgánicas sencillas a partir de moléculas inorgánicas. Estos
procesos son exclusivos de los organismos autótrofos.
Otros procesos o rutas anabólicas dan lugar a moléculas orgánicas
complejas a partir de moléculas orgánicas sencillas, como puede la
biosíntesis de proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos, grasas, etc.
Estos procesos que llevan a cabo tanto los organismos autótrofos como
heterótrofos.
2. FOTOSINTESIS
La fotosíntesis es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos
poseedores de clorofila y otros pigmentos (plantas, algas y cianobacterias)
captan la energía luminosa procedente del Sol y la utilizan para la síntesis
de compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros) a partir de CO 2 y H2O.
O sea, en la fotosíntesis se forman compuestos orgánicos reducidos
tomando el CO2 como fuente de carbono y el agua como fuente de
electrones. Su reacción global se puede resumir como:
La glucosa es el principal producto de la fotosíntesis, por lo que a veces este
proceso se representa como:
La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos, orgánulos que contienen los
pigmentos fotosintéticos (ver tema 9). (En las bacterias fotosintéticas los
pigmentos que captan la energía luminosa se encuentran en invaginaciones
de la membrana plasmática que reciben el nombre de mesosomas.)
En las membranas tilacoidales de los cloroplastos están presentes las
moléculas de pigmentos fotosintéticos, de los cuales los más importantes
son la clorofila, de color verde (de la que existen varios tipos) y los
carotenoides (lípidos del grupo de los terpenos, entre los que se
encuentran los carotenos que son de color rojo y las xantofilas de color
amarillento).
Metabolismo
III - 44
La molécula de clorofila es una molécula compleja cuya función es absorber
la luz. Está formada por un anillo con un átomo de magnesio en el centro y
una cadena hidrocarbonada larga. La molécula de clorofila tiene la
propiedad de que al absorber la energía de la luz, sus electrones son
excitados, y pueden cederse fácilmente a un aceptor.
3.
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
Tradicionalmente se ha considerado la fotosíntesis como un proceso
con dos fases diferentes:


Metabolismo
Fase lumínica o fotoquímica (en los tilacoides)
Fase oscura (en el estroma).
III - 45
3.1.
Fase luminosa (fotoquímica) de la fotosíntesis.
La fase luminosa de la fotosíntesis tiene lugar en los tilacoides de
los cloroplastos. En ella se transforma la energía luminosa en energía
química en forma de ATP.
En las membranas tilacoidales de los cloroplastos se encuentran los
denominados fotosistemas formados por la agrupación de moléculas de
clorofila (a y b) y carotenoides (alrededor de 300 moléculas).
En cada fotosistema los pigmentos están dispuestos de manera que
actúan como antenas, absorbiendo la energía luminosa y trasmitiéndola al
llamado centro de reacción que contiene una molécula especial de
clorofila a.
Existen dos tipos de fotosistemas,
fotosistema II (FSII).
el fotosistema
I (FSI) y el
Cuando la energía luminosa captada por los pigmentos llega a la molécula
de clorofila situada en el centro de reacción del fotosistema I (llamada P700
por absorber luz de 700 nm de longitud de onda), ésta se excita y cede
electrones a una molécula transportadora de electrones, que a su vez los
transfiere a otra y así sucesivamente. Se inicia así una cadena de transporte
Metabolismo
III - 46
electrónico que termina cuando los electrones son transferidos al NADP +,
que se reduce a NADPH:
NADP+ + 2 e- + H+
NADPH
Como consecuencia del proceso descrito, la clorofila P700 del
fotosistema I ha quedado con un déficit electrónico. Para que vuelva a
funcionar es preciso que recupere los electrones perdidos. Estos electrones
le serán restituidos desde el FSII como describimos a continuación.
En el FSII, cuando la molécula especial de clorofila del centro de
reacción (llamada aquí clorofila P680 por absorber luz de longitud de onda
de 680 nm) es excitada por la luz, cede electrones a un transportador de
electrones que a su vez los transfiere a otro y así sucesivamente. Se
produce así una cadena de transporte electrónico, que finaliza cuando los
electrones son recuperados por la clorofila P700 del FSI. Es ahora la
clorofila P680 del FSII la que presenta un déficit de electrones. Los
electrones que va a recuperar la clorofila P680 proceden del agua.
Metabolismo
III - 47
Debido al “tirón” del P680 oxidado, la molécula de agua se
descompone (fotólisis) en: electrones que van a parar al FSII, protones
que se liberan al espacio tilacoidal y O2 que se desprende. La ecuación de la
descomposición del agua es la siguiente:
H2O
2 H+ + 2 e- + 1/2 O2
De esta forma, considerando en su conjunto los dos fotosistemas,
vemos que gracias a la energía de la luz los electrones fluyen desde el agua
hasta el NADP+, que se reduce a NADPH
NADP+ + 2 e- + H+
21.
NADPH
Fotofosforilación no cíclica.
Durante el transporte electrónico entre el FSII y el FSI, parte de la
energía que pierden los electrones, se utiliza para bombear protones, en
contra de gradiente, desde el estroma al espacio tilacoidal. Cuando los
electrones vuelven al estroma a favor de su gradiente lo hacen a través de
las ATP-sintetasas, lo que da lugar a la síntesis de ATP a partir de ADP + Pi.
Este proceso recibe el nombre de fotofosforilación (formación de ATP
gracias a la energía de la luz) y se puede explicar por la teoría
quimiosmótica, ya que el proceso es similar a la fosforilación oxidativa
que tiene lugar en las mitocondrias.
El proceso descrito recibe el nombre de fostofosforilación no cíclica
ya que el flujo de electrones que la produce no es cíclico, o sea, los
electrones no vuelven al punto de partida, en oposición a otro proceso que
describimos a continuación. La reacción global de todo el proceso es:
H2O + NADP+ + ADP + Pi
Metabolismo
1\2 O2 + NADPH + H+ + ATP
III - 48
En resumen, en la fase luminosa:
o Se produce ATP (por fotofosforilación no cíclica o cíclica) que pasará a
la fase oscura.
o Se produce NADPH a partir de NADP+ y de los electrones liberados en
la fotolisis del agua. El NADPH producido pasará a la fase oscura.
o Se libera oxígeno, procedente de la fotolisis del agua. (la liberación de
oxígeno no es importante para la fotosíntesis en sí misma, pero sí lo es
para el mantenimiento del oxígeno atmosférico)
3.2.
Fase oscura (no fotoquímica) de la fotosíntesis.
En la fase luminosa de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte
en energía química que se almacena en las moléculas de NADPH y ATP. En
la fase oscura esta energía y los electrones del NADPH se utilizan para
reducir el carbono y sintetizar glúcidos y otras moléculas orgánicas
sencillas.
Las reacciones de esta fase, sin embargo, se producen
independientemente de si hay luz o no, aunque indirectamente dependen
de ella, ya que se utilizan productos formados en la fase luminosa.
La fase oscura de la fotosíntesis tiene lugar en el estroma del
cloroplasto y gracias a una serie de reacciones cíclicas que reciben el
nombre de ciclo de Calvin. El ciclo de Calvin es análogo al ciclo de Krebs
en el sentido de que, en cada vuelta de ciclo, el compuesto inicial se
regenera.
En el ciclo de Calvin se pueden distinguir tres fases: fijación del dióxido
de carbono, fase reductiva y fase regenerativa.

Fijación del dióxido de carbono:
En el estroma del cloroplasto se encuentra la enzima rubisco que es
capaz de unir una molécula de dióxido de carbono a otra de ribulosa
bifosfato (una pentosa de 5 átomos de C), dando como resultado dos
moléculas de 3C. El CO2 es un compuesto inorgánico y en cambio las
moléculas de 3C formadas son orgánicas, por tanto ha tenido lugar la
fijación del carbono inorgánico en compuestos orgánicos.

Fase reductiva:
A partir de las moléculas de 3C formadas en la fase anterior y con el
consumo de dos moléculas de ATP y dos de NADPH formadas en la fase
luminosa, se forman 2 moléculas de gliceraldehído 3 fosfato (G3P). El
G3P formado puede seguir dos caminos diferentes:
 Una parte del G3P es utilizada para la formación de compuestos
orgánicos como glucosa, fructosa, sacarosa, almidón, glicerol,
ácidos grasos y aminoácidos.
 Otra parte es utilizada para regenerar la ribulosa bifosfato para
que pueda comenzar de nuevo el ciclo.
Metabolismo
III - 49

Fase regenerativa:
Como se ha indicado anteriormente, parte del gliceraldehído 3 fosfato
producido por en la fase reductiva es utilizado para la formación de
ribulosa bifosfato, de esta manera se cierra el ciclo de Calvin que puede
volver a empezar. En esta fase se consume una molécula de ATP.
Balance general del ciclo de Calvin:
Teniendo en cuenta que en cada ciclo de Calvin entra una molécula de
CO2 y se gastan 3 moléculas de ATP y 2 de NADPH, hacen falta seis vueltas
del ciclo para formar una molécula de glucosa, con el gasto de 6 moléculas
de CO2 ,18 de ATP y 12 de NADPH.
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH
1 Glucosa + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+
4. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS.
La actividad fotosintética puede medirse valorando la cantidad de CO 2
asimilado o la cantidad de O2 desprendida durante el proceso.
La actividad fotosintética puede verse afectada por varios factores, entre los
que destacan:
Metabolismo
III - 50

Concentración de CO2 ambiental.-
Para valorar la influencia de
este factor, se representa en
una gráfica la cantidad de
oxígeno producido frente a las
variaciones
en
la
concentración
de
CO2
ambiental. Como puede verse
en la gráfica, la actividad
fotosintética
aumenta
a
medida que el CO2 aumenta,
hasta llegar a un límite a
partir del cual el rendimiento fotosintético se estabiliza.

Intensidad luminosa.-
La actividad fotosintética aumenta
con la intensidad luminosa hasta
alcanzar
un
límite
máximo
característico de cada especie.

Concentración de O2 ambiental.-
Cuando la concentración de
oxígeno
aumenta
en
el
ambiente, la eficacia de la
fotosíntesis disminuye. Esto se
debe a que el oxígeno compite
con el dióxido de carbono para
unirse con la ribulosa bifosfato
mediante la enzima rubisco que
no es muy selectiva y puede
utilizar como sustrato tanto al
CO2 como al O2.
Metabolismo
III - 51

Humedad.-
Cuando hay escasez de agua, los estomas (aberturas de la epidermis de las
zonas verdes de las plantas superiores) se cierran para evitar pérdidas de
agua por transpiración, lo cual dificulta el paso de CO2 y la actividad
fotosintética disminuye.

Temperatura.-
Como norma general, a
mayor temperatura, mayor
actividad fotosintética, hasta
que se llega a un máximo
(variable según las especies
de climas cálidos, templados
o fríos), superado el cual se
pueden
desnaturalizar
algunas
enzimas.
La
temperatura óptima variará
de unas especies a otras.
5.
IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es uno de los procesos bioquímicos más importantes de la
Biosfera por varios motivos:
1. Gracias a la fotosíntesis se transforma la materia inorgánica en materia
orgánica, que será utilizada no sólo por los organismos fotosintéticos
sino por todos los seres vivos. O sea, los productos de la fotosíntesis
constituyen la base de las cadenas tróficas.
2. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que es necesario para ser utilizado
en la respiración.
3. La fotosíntesis fue la causa del cambio producido en la atmósfera
primitiva, que cambió de composición y adquirió así un carácter
oxidante. La acumulación de oxígeno en la atmósfera terminó por
conducir a la formación de la capa de ozono en la estratosfera, que
absorbe gran cantidad de la radiación ultravioleta del sol, lo que permitió
que los organismos salieran del mar y pudieran colonizar la tierra firme.
4. En la fotosíntesis está también el origen de la energía de los
combustibles fósiles como el carbón y el petróleo.
Metabolismo
III - 52
Cuadro comparativo entre la fotosíntesis y la respiración celular.
FOTOSÍNTESIS
RESPIRACIÓN CELULAR
Tipo de proceso
Anabólico
(reacciones de síntesis)
Catabólico
(reacciones de degradación)
Tipo de proceso
Proceso reductor
Proceso oxidativo
Organismos
Autótrofos fotosintéticos
Autótofros y heterótrofos
(aerobios)
Lugar
Cloroplastos (tilacoides y
estroma)
Mesosomas (en
procariotas)
Mitocondrias (matriz y crestas
mitocondriales)
Fosforilación
Fotofosforilación
(formación ATP)
Fosforilación oxidativa
Situación de los
complejos ATPsintetasa
Membrana mitocondrial
Membrana tilacoidal, hacia
interna, hacia la matriz
el estroma
mitocondrial
Transporte de
electrones
Cadena de transporte en
membrana del tilacoide
Cadena de transporte en
membrana interna de
mitocondria
Etapas
Fase luminosa y fase
oscura
Formación de acetil-CoA, Ciclo
de Krebs y cadena respiratoria
Reactivos
CO2 , agua y sales
Glucosa, ácidos grasos,
aminoácidos
Productos
Glúcidos, ácidos grasos,
aminoácidos, oxígeno
CO2 y H2O
6 CO2 + 6 H2O + energía
luminosa → C6H12O6 + 6
O2
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 +
6H2O + energía química
Liberación de oxígeno
Consumo de oxígeno
Metabolismo
III - 53
Resumen de la fotosíntesis:
En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos:





Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía
luminosa y su transformación en energía química contenida en el ATP.
Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente
+
activados por la energía luminosa, servirán para reducir NADP ▬► NADPH
Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas. Se sintetiza materia
orgánica (principalmente glúcidos) a partir de compuestos inorgánicos como el
dióxido de carbono, agua y sales minerales (fosfatos, nitratos, sulfatos, etc.).
Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos
orgánicos.
El O 2 resultante de la ruptura de las moléculas de H2O que intervienen en el
proceso,
se desprende como producto de desecho en un volumen igual al CO 2
reducido.
Fase luminosa acíclica:



Requiere la presencia de luz.
Ocurre en la membrana de los tilacoides, en los cloroplastos.
Consta de una cadena transportadora de electrones acoplada a la fosforilación de ATP
(energía) y a la reducción de NADPH (poder reductor), generando una molécula de
cada tipo cada vez que es transitada por un par de e-.

El origen de los electrones transportados es la fotólisis del agua, que al
descomponerse además libera O2 como producto residual.

La energía solar es captada por dos fotosistemas, el PSII y el PSI.
La fase oscura o ciclo de Calvin:



Ocurre en el estroma de los cloroplastos.
No requiere la presencia de luz, puede ocurrir tanto de día como de noche.
Se incorpora CO2 que se fija sobre un compuesto de 5C (etapa de fijación).

A continuación se emplean el ATP y NADPH obtenidos en la etapa luminosa, para
reducir el carbono fijado (etapa de reducción).
Finalmente se produce una serie de reacciones destinadas a regenerar el compuesto de 5C
con el que comienza el ciclo (etapa de regeneración).
En cada vuelta del ciclo se produce un carbono orgánico que es utilizado para la
síntesis de biomoléculas en el estroma.
En cada vuelta del ciclo, por cada molécula de CO2 que se incorpora, se consumen 3



ATP y 2 NADPH, o sea, para una molécula de glucosa (6C) harán falta 18 ATP y 12 NADPH.
Metabolismo
III - 54
7. QUIMIOSÍNTESIS
La quimiosíntesis es un proceso anabólico de nutrición autótrofa en
el que se forma materia orgánica a partir de moléculas inorgánicas
sencillas.
La fuente de energía para este proceso no es la luz (como en la
fotosíntesis) sino la energía obtenida en procesos de oxidación de
moléculas inorgánicas sencillas (amoniaco, nitritos, sulfuros, ion
ferroso, hidrógeno, etc.).
Por otra parte, la fuente de carbono utilizada en la quimiosíntesis para
la formación de nuevas moléculas es el dióxido de carbono
La quimiosíntesis se da exclusivamente en algunas bacterias, que
reciben el nombre de bacterias quimiosintéticas
Las bacterias
Naturaleza, ya
biogeoquímicos,
inorgánica, para
fotosintéticos.
quimiosintéticas desempeñan un papel fundamental en la
que muchas de ellas participan en los ciclos
que permiten el reciclaje de la materia orgánica en
ser de esta manera reutilizada por los organismos
Las bacterias quimiosintéticas se pueden clasificar dependiendo del
sustrato del cual obtienen su energía en:
o
Bacterias quimiosintéticas del nitrógeno.
Son bacterias ampliamente distribuidas en el suelo y en el agua. Unas
oxidan el amoniaco (NH3) a nitrito (NO2-), y otras oxidan los nitritos a
nitratos (NO3-). Ambos tipos de bacterias se complementan ya que el
producto de oxidación de las primeras constituye el sustrato de las
segundas. De estas bacterias depende en gran parte que se cierre el ciclo
del nitrógeno en la Naturaleza, ya que el amoniaco, que procede de la
descomposición de cadáveres de animales y de restos vegetales, es
convertido en nitratos que las plantas toman por las raíces para sintetizar
aminoácidos.
NH3 + O2
NO2- +
o
O2
NO2- + energía
(Ej.
Nitrosomonas)
NO3- + energía
(Ej. Nitrobacter)
Bacterias quimiosintéticas del azufre.
Como sustrato oxidable estas bacterias utilizan azufre (S) o el sulfuro
de hidrógeno (H2S) procedente de la descomposición de la materia
orgánica. El producto resultante oxidado es el ácido sulfúrico, por lo que los
lugares donde proliferan estas bacterias tienen un elevado grado de acidez.
SH2 + 1/2 O2
S + O2
Metabolismo
S + H2O + energía
SO42- +
energía
III - 55
o
Bacterias quimiosintéticas del hierro.
Estas bacterias aprovechan la energía de oxidación de hierro ferroso
(Fe2+) a férrico (Fe3+), y abundan en los suelos ricos en sales de hierro.
Fe2+
o
Fe3+ + energía
Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno.
Son bacterias capaces de utilizar H2 como fuente de energía
H2 + 1/2 O2
H2O + energía
Interpreta los siguientes esquemas:
Metabolismo
III - 56
Metabolismo
III - 57
Metabolismo
III - 58
CUESTIONES.
1. Define los siguientes conceptos: metabolismo, catabolismo, anabolismo,
heterótrofo,
autótrofo,
organismo
fotosintético,
organismo
quimiosintético.
2. Define la fotosíntesis. Escribe su ecuación global.
3. Relaciona la fotosíntesis con la respiración.
4. Relaciona los procesos de fotosíntesis y respiración con los procesos de
oxidación-reducción.
5. En la fotosíntesis, ¿qué compuesto se reduce? ¿qué compuesto dona los
electrones y los protones para la reducción?
6. Durante la fotosíntesis se libera oxígeno. ¿Cuál es el origen de este
oxígeno? ¿Cómo se puede demostrar?
7. Escribe la reacción de descomposición del agua en la fotosíntesis. ¿qué
nombre recibe este proceso?
8. ¿Qué organismos llevan a cabo la fotosíntesis y en qué orgánulos tiene
lugar?
9. Dibuja un cloroplasto indicando sus partes.
10.Describe la molécula de clorofila. ¿qué propiedad tiene la clorofila que la
hace tan importante en el proceso de la fotosíntesis?
11.¿Qué son los fotosistemas? ¿dónde se encuentran? Explica cómo actúan
los fotosistemas.
12.¿Cuál es la diferencia entre el fotosistema I y el fotosistema II.
13.Explica la fase luminosa de la fotosíntesis. ¿Dónde tiene lugar?
14.¿Que nombre recibe la teoría que explica la formación de ATP en el
proceso de la fotofosforilación?
15.¿Cuál es el resultado de la fase luminosa de la fotosíntesis?. ¿a dónde
van los productos resultantes de esta fase?
16.Explica la fase oscura de la fotosíntesis. ¿en qué parte del cloroplasto
tiene lugar?
17.Explica las fases del Ciclo de Calvin
18.¿Cuál es el balance final del ciclo de Calvin para la obtención de una
hexosa?
Metabolismo
III - 59
EJERCICIOS DE METABOLISMO
1. Explica como se produce la regulación de una vía metabólica por
retroalimentación. ¿Qué tipo de enzimas realiza esta regulación? Explica
cómo son estas enzimas.
2. Observa la figura y contesta razonadamente:




Explica cuál es el efecto de la temperatura sobre la actividad
enzimática.
Explica las trasformaciones que sufre la enzima al subir la
temperatura.
Representa gráficamente el efecto de la variación de la concentración
de sustrato sobre la actividad enzimática.
Comenta el efecto de los cambios de pH sobre la actividad enzimática
3. En la respiración y en la fotosíntesis existen dos cadenas
transportadoras de electrones. Contesta en cada caso:
 ¿Quiénes actúan como dadores iniciales de electrones?
 ¿Quiénes actúan como aceptores finales?
 ¿Hacia donde está dirigida la parte globosa de la ATP sintetasa?
 ¿Cuál es la finalidad de estos procesos?
4. Sitúa y define las siguientes rutas metabólicas:
 Glucolisis
 Ciclo de Calvin
 Fotofosforilación
 Ciclo de Krebs
 -oxidación de los ácidos grasos
5. ¿Qué rendimiento energético aporta la degradación completa de una
molécula de glucosa? ¿y la de un ácido graso de 6 átomos de carbono?
6. ¿Qué hechos importantes ocurren durante la fase fotoquímica de la
fotosíntesis? ¿Cuál es la diferencia entre el transporte cíclico y no cíclico
de electrones?
7. En el ciclo de Calvin: ¿Qué cantidad de ATP y coenzima reducida hace
falta para reducir e incorporar tres moléculas de CO2?
8. Explica en qué consiste la quimiosíntesis y qué seres vivos la realizan
Metabolismo
III - 60
9. El esquema siguiente representa el resumen de dos rutas metabólicas.
Responde a las siguientes preguntas:
 ¿Qué nombres reciben las rutas metabólicas 1 y 2?
 ¿En qué lugar de la célula se desarrolla cada una de ellas?
 ¿Es necesario algún otro proceso adicional para obtener toda la
energía de la molécula de glucosa?
 En ciertas circunstancias, algunas células sólo llevan a cabo la
ruta 1. Da una explicación a este hecho.
10. ¿Cuál es la importancia del ATP en el metabolismo? ¿De qué maneras
puede formarse el ATP? ¿En qué procesos es utilizado por las células?
11. Define los siguientes conceptos:







energía de activación
centro activo
cofactor
inhibición alostérica
apoenzima
provitamina
reducción
12. Explica el mecanismo de las reacciones enzimáticas y cómo influye la
concentración de sustrato en estas reacciones.
13. Contesta las siguientes preguntas sobre el ciclo de Krebs:
 ¿Dónde se desarrolla?
 ¿Qué molécula lo inicia?
 ¿Qué productos salen de él?
 ¿Qué finalidad tiene?
 ¿Cuántas vueltas necesita una molécula de glucosa
degradarse totalmente?
para
12. En algunas células la glucosa es completamente degradada en presencia
de oxígeno, sin embargo, en su ausencia, sólo es parcialmente
degradada. ¿Qué ventaja, si existe, tiene la degradación total de la
glucosa con respecto a su degradación parcial?
13. Explica la fosforilación oxidativa.
Metabolismo
III - 61
14. Observa la gráfica y contesta las siguientes preguntas:



¿Por qué aumenta la actividad enzimática entre 20 y 35ºC? ¿Por qué
disminuye entre 35 y 60ºC?
Si la enzima se somete durante 10 min. a 60ºC y después se coloca a
35ºC, ¿su actividad alcanzará el valor de 100? ¿Y si se somete
durante 10 min. a 20ºC y después se coloca a 35ºC?
Indica de qué forma influye el pH en la actividad enzimática
15. Las gráficas adjuntas muestran el rendimiento fotosintético de una
planta
bajo
diferentes
condiciones
ambientales.
Responde
razonadamente:
 ¿Cuál es el efecto de la intensidad luminosa?
 ¿Qué efecto tiene la temperatura?
 Propón un método para medir el rendimiento fotosintético
16. Define los
anabolismo.
siguientes
conceptos:
metabolismo,
catabolismo
y
17. Realiza un esquema que muestre las vías metabólicas de la degradación
de la glucosa.
18. ¿Qué clase de proceso es la fotosíntesis? ¿Por qué es tan importante la
fotosíntesis para las cadenas tróficas?
19.Escribe la reacción global de la fotosíntesis e indica qué organismos la
realizan y dónde tiene lugar.
Metabolismo
III - 62
20. ¿Qué son los fotosistemas? ¿Dónde se localizan?
21.¿Para qué sirven los pigmentos fotosintéticos? ¿Dónde se localizan?
22.Describe los componentes del PSI y los del PSII. ¿Qué es el P700? ¿Y el
P680?
23.Sobre la formación del NADPH:
a) ¿En qué fase de la fotosíntesis se forma?
b) ¿Cómo se forma?
c) ¿Para qué se forma?
24.Sobre la formación del ATP:
a) ¿En qué fase de la fotosíntesis se forma?
b) ¿Cómo se forma?
c) ¿Para qué se forma?
25.¿Qué es necesario que ocurra para que las moléculas de clorofila P700 y
P680 transfieran sus electrones a la cadena de transporte electrónico?
26.¿Qué molécula es capaz de convertir directamente la energía lumínica en
energía química?
27. ¿Dónde se localiza la ATP sintetasa? ¿para qué sirve este enzima?
28. Durante el transporte de electrones entre el PSII y el PSI tiene lugar
un bombeo de protones en contra de gradiente electroquímico. ¿En
qué dirección se bombean? ¿Qué finalidad tiene este bombeo? ¿Qué
hace posible que tenga lugar?
29. ¿De dónde procede el oxígeno que se libera en la fotosíntesis?
30. ¿Dónde tiene lugar la fase oscura de la fotosíntesis?
31. ¿Qué moléculas son necesarias para la fijación de una molécula de
CO2? ¿En qué consiste exactamente la fijación del CO2?
32. ¿Qué caminos pueden seguir las moléculas de gliceraldehído 3 fosfato
generadas en la fase reductiva del ciclo de Calvin?
33. ¿De dónde proceden los hidrógenos que reducen al C02 en el ciclo de
Calvin?
34. ¿A partir de qué compuestos inorgánicos las plantas son capaces de
sintetizar aminoácidos? Puesto que este es un proceso anabólico ¿de
dónde procede la energía y el poder reductor necesarios?
35. Indica la relación existente entre:
a) La humedad del suelo y el redimiendo fotosintético.
b) La temperatura y el rendimiento fotosintético
Metabolismo
III - 63
36.
¿Por qué cuando la concentración de oxígeno
considerablemente la eficacia de la fotosíntesis disminuye?
37.
¿Qué seres vivos realizan la fotosíntesis oxigénica?
38.
Compara la fotosíntesis y la respiración desde el punto de vista
energético.
39.
¿En qué consiste la nutrición de los organismos quimioautótrofos?
40.
¿Dónde se almacena el almidón? ¿En qué parte de las plantas abunda
especialmente?
41.
¿En qué se diferencia el catabolismo aerobio del anaerobio?
42.
La glucolisis es un proceso oxidativo que no necesita oxígeno ¿cómo
es esto posible?
43.
¿Dónde tienen lugar los siguientes procesos?: Glucolisis,
descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, ciclo de Krebs, cadena
de transporte electrónica, oxidación de los ácidos grasos.
44.
¿De dónde procede el CO2 que expulsamos en el proceso de
espiración?
45.
¿En qué momento del catabolismo de los glúcidos podemos decir que
la glucosa se ha oxidado completamente?
46.
Explica qué es y en qué consiste la teoría quimiosmótica.
47.
Calcula el rendimiento energético de la (beta-oxidación del ácido
palmítico (16C).
48.
¿A qué se deben las agujetas?
49.
¿Dónde tienen lugar las fermentaciones?
50.
¿En qué proceso se fundamenta la elaboración del vino?
51.
¿Cuáles son las funciones de las biomoléculas que llegan a las células
procedentes de los alimentos?
52.
Diferencia entre catabolismo y anabolismo y relaciónalos con el
consumo o liberación de energía.
53.
Cita dos procesos donde se genere ATP
54.
¿Qué son los estomas, que forma tienen, para qué sirven?
55.
¿Qué ocurre en cada una de las dos fases de la fotosíntesis?
Metabolismo
aumenta
III - 64
56.
Mediante
la
fotosíntesis
las
plantas
transforman................................ y ................................... en
.........................................,
eliminando........................................ La energía para este proceso
la proporciona ................................... Esta energía es captada
por......................................que se encuentra en.........................
57.
Comenta el siguiente esquema
58.
Comenta el siguiente esquema
59.
Comenta el siguiente esquema
Metabolismo
III - 65
PREGUNTAS DE SELECTIVIDAD SOBRE METABOLISMO
Metabolismo
III - 66