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Curso de Evolución 2016
Facultad de Ciencias
Montevideo, Uruguay
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http://eva.universidad.edu.uy/
15. Modelo de equilibrios puntuados. Evolución supraespecífica.
Competencia y selección entre especies y grupos monofiléticos.
Ritmos de macroevolución y efectos ambientales.
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Qué entendemos por macroevolución
1. Evolución basada en individuos del nivel de especies o
superior. Se refiere a la posibilidad de descendencia con
modificación basada en procesos análogos a la deriva y la
selección al nivel de especies y grupos monofiléticos. El
problema fundamental radica en decidir si estos procesos
no son reducibles a la microevolución que conocemos.
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Qué entendemos por macroevolución
2. Evolución de estructuras complejas. Se refiere a la
evolución de estructuras compejas -como los organismos- y
a la génesis de grupos taxonómicos de rango elevado. La
complejidad
introduce
restricciones
difícilmente
comprensibles por abordajes “gen a gen.” Y las diferencias
de gran amplitud que caracterizan a los grupos de rango
alto requieren consideraciones semejantes.
Queremos
saber si los mecanismos biológicos responsables de la
microevolución en el seno de las poblaciones, son
suficientes para explicar dichos cambios a gran escala.
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Visión neodarwinista
Los grandes grupos y tendencias macroevolutivas se originan
en etapas graduales, adaptativas, como producto de la
selección natural actuando a nivel de los organismos, pero
operando por períodos de tiempo mucho más prolongados.
La macroevolución es una simple extrapolación de la
microevolución, a una escala o nivel superior.
Visión alternativa
Otros procesos están actuando para determinar la diversidad y
los grandes patrones y tendencias morfológicas en los taxones de
orden superior. (Aunque dichos procesos pueden ser análogos a
los identificados en la microevolución).
La macroevolución no es simplemente microevolución
acumulada, y la selección natural actuando a nivel de los
organismos no es suficiente para dar cuenta de la misma.
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Consecuencia macroevolutiva importante del
modelo de los Equilibrios Puntuados
Si la morfología evoluciona sólo durante la especiación,
entonces las tendencias evolutivas a largo plazo no pueden
ser la consecuencia de una sucesión de cambios por
selección natural actuando dentro de los linajes.
SELECCIÓN DE ESPECIES
Pero la selección de especies puede también operar
además de la selección clásica, y no solamente en su lugar
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SELECCIÓN DE ESPECIES
Eldrege y Gould, 1972
Stanley 1975
La tendencias morfológicas en la evolución surgen a
través de una serie de eventos de especiación.
La especie es un Individuo (Ghiselin, 1974)
• nace
• se reproduce (no siempre)
• muere
eventos claramente identificables en el registro fósil
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Hipótesis del efecto (Vrba)
• Hay ocasiones en que los factores que realmente
influencian las tasas de nacimiento y muerte de las
especies no surgen de propiedades de las especies,
sino de atributos de los organismos
• En este caso, las tendencias ocasionadas por esos
sesgos son un EFECTO INCIDENTAL DE LA
BIOLOGIA DE LOS ORGANISMOS
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ANTÍLOPES AFRICANOS
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Aepycerotini
2 especies (1 actual, 1 extinta)
rango amplio de distribución
GENERALISTAS ECOLÓGICOS
especies persisten mucho tiempo
1 especie a la vez en el registro fósil
Alcelaphini
32 especies (7 actuales, 25 extintas)
distribución más restringida
ESPECIALISTAS ECOLÓGICOS
especies persisten menos
coexisten varias a vez en el registro fósil
• Grupos filogenéticamente hermanos
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SELECCIÓN y REPARTO (Vrba)
REPARTO DE ESPECIES
• Es una simple descripción de procesos de nacimiento y muerte diferenciales entre
entidades reproductivas a cualquier nivel.
• No contiene en sí misma, ninguna implicación sobre sus causas. La selección natural
es una de las posibles causas, pero hay otros procesos (como la deriva a nivel
poblacional).
• Para que un procesos de reparto de especies califique como selección de especies,
debe basarse en propiedades de dicho nivel, y además cumplir con la definición de
selección.
• Para Vrba, el caso de los antílopes se explica por efectos de las adaptaciones de los
organismos (especialistas, generalistas) en el reparto de especies. No sería un caso
de
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selección de especies.
Sesgos de nacimiento, muerte y dirección
Especiación diferencial
1
Extinción diferencial
2
3
B
Tiempo
El valor promedio
del carácter (e.g.
peso, altura) se
incrementa en
ambos casos a
medida que el
tiempo transcurre
A
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Morfología (grado de diferenciación de la forma original)
SELECCIÓN DE ESPECIES (Gould y Lloyd)
• El requisito de que la selección se base en propiedades
emergentes del nivel de especies es muy restrictivo.
• Puede ser suficiente la existencia de eficacia emergente.
• Esto evita tener que garantizar que una propiedad emergente
no es un efecto de la selección a otro nivel.
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Vrba: Hipótesis del habitat
El cambio climático pauta el ritmo de la macroevolución
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Respuestas de las especies al cambio climático
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Pulsos de recambio (especiación, extinción, migración)
Problemas con la selección de especies
• Nº de especies en un clado
• Tiempo generacional
• Cohesión
• Posibilidad de reducción al nivel de organismos
• Importancia relativa y oposición entre niveles
• Dificultades para ponerla a prueba
• Dificultades conceptuales
Posible ejemplo: Ctenomys / Spalacopus
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cururo chileno
(Spalacopus cyanus)
1 especie
tucu-tucu
(Ctenomys rionegrensis)
60 especies
Según Reig, el éxito diferencial de los tucu-tucus no se debe a
mayores adaptaciones organísmicas, sino a estructura
poblacional que favorece la especiación. Si así fuese, ¿sería un
caso de selección de especies?
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Patrón filogenético
• politomía basal: tanto en base a
secuencias mitocondriales como
nucleares
• grupos de especies: existe
estructura interna
Interpretación
• patrón compatible tanto con
selección de especies como con
interpretaciones tradicionales
tucu-tucus
octodóntidos
C. opimus
C. lewisi
C. frater
C. sp. “Llathu”
C. conoveri
C. leucodon
C. sp. “Ita”
C. sp. “Monte”
C. sp. “Minut”
C. boliviensis
C. goodfellowi
C. steinbachi
C. boliviensis “Robore”
C. coyhaiquensis
C. haigi
C. mendocinus
C. rionegrensis
C. flamarioni
C. pearsoni
C. torquatus
T. barrerae
S. cyanus
O. degus
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EN RESUMEN...
• El modelo de equilibrios puntuados es una teoría del cambio
macroevolutivo que surge de patrones del registro fósil.
• Su relevancia más bien radica en plantear la posibilidad de que la
evolución ocurra a más de un nivel, lo que ha planteado un desafío
sustancial a la Teoría Sintética.
• No hay evidencia suficiente para determinar la importancia relativa de
este patrón.
• Plantea un desacoplamiento entre macro y microevolución, siendo la
especiación el punto de quiebre. Este planteo tiene poca aceptación.
• Las especies podrían considererse como “individuos”, y no
simplemente como “clases”, ya que nacen, se reproducen y mueren.
• La selección de especies es posible en teoría, pero su importancia no
ha podido ser evidenciada de modo inequívoco.
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• No hay que invocar necesariamente la selección de especies para
explicar una tendencia macroevolutiva; la misma puede ser
simplemente producto del azar, o deberse a efectos de otros niveles
inferiores o superiores.
• Más allá del modo como se vinculen la microevolución y la
especiación (aún sin “desacoplamiento”), la formación de especiesindividuos tiene consecuencias macroevolutivas significativas.
• La hipótesis del habitat (Vrba) busca proveer una explicación a los
ritmos de la especiación y la extinción (pulsos de recambio, que
también involucran migraciones).
• El mundo biológico está organizado en niveles jerárquicos en los
que se evidencia individualidad biológica.
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