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Curso de Evolución 2006
Facultad de Ciencias
Montevideo, Uruguay
http://evolucion.fcien.edu.uy/
Esquema general de la unidad temática
5 clases:
Conceptos y facetas de la macroevolución. Relaciones
de la macroevolución con la especiación y la aparición
de novedades evolutivas.
1. Introducción a la macroevolución
Ivanna
2. Ritmos macroevolutivos y efectos ambientales. Ivanna
3. Biogeografía
Matín Ubilla
4. Restricciones evolutivas
5. Evolución y desarrollo
Richard Fariña
Cristina Arruti
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MACROEVOLUCION
Esquema de esta clase
Son los cambios evolutivos que ocurren a gran escala,
como la génesis de grupos taxonómicos de rango
elevado: la aparición de especies dentro de sus
grupos taxonómicos, la aparición de tendencias
evolutivas, adquisición de características anatómicas
que caracterizan los grupos, etc.
Conceptos de macroevolución
Visión neodarwinista y alternativa
Repaso de teoría sintética
Equilibrios puntuados y ejemplos
Selección de especies y ampliación de teoría sintética
Conclusiones
La diversificación de la vida no fue, aparentemente, un proceso estocástico.
Se cuenta con la ayuda del registro fósil
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Diferentes interpretaciones
Qué entendemos por macroevolución
Qué entendemos por macroevolución
1. Evolución basada en individuos del nivel de especies o
2. Evolución de estructuras complejas. Se refiere a la
superior. Se refiere a la posibilidad de descendencia con
evolución de estructuras compejas (como los organismos) y
modificación basada en procesos análogos a la deriva y la
a la génesis de grupos taxonómicos de rango elevado. La
selección al nivel de especies y grupos monofiléticos. El
compejidad
problema fundamental radica en decidir si estos procesos
comprensibles por abordajes “gen a gen.” Y las diferencias
no son reducibles a la microevolución que conocemos.
de gran amplitud que caracterizan a los grupos de rango
introduce
restricciones
alto requieren consideraciones semejantes.
difícilmente
Queremos
saber si los mecanismos biológicos responsables de la
microevolución en el seno de las poblaciones, son
suficientes para explicar dichos cambios a gran escala.
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Visión neodarwinista
Los grandes grupos y tendencias macroevolutivas se originan en
etapas graduales, adaptativas, como producto de la selección
natural actuando a nivel de los individuos, pero operando por
períodos de tiempo mucho más prolongados.
La macroevolución ES simplemente microevolución acumulada, es
una simple extrapolación de la microevolución, a una escala o nivel
superior.
Visión alternativa
Otros procesos están actuando para determinar la diversidad y los
grandes patrones y tendencias morfológicas en los taxones de orden
superior. (Aunque dichos procesos pueden ser análogos a los
identificados en la microevolución).
La macroevolución no es simplemente microevolución acumulada,
y la selección natural actuando a nivel de los individuos no es suficiente
para dar cuenta de la misma.
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Teoría sintética (neodarwinista)
“los genes mutan, los organismos compiten (y son seleccionados),
las especies (poblaciones) evolucionan” E. Sober
La teoría:
• incluye una jerarquía de niveles de organización
• pero la selección y más en general los procesos relevantes de la
evolución operan a un nivel (el poblacional) involucrando un tipo de
individuos (los organismos)
• el destino de los alelos depende exclusivamente de su efecto en
la eficacia reproductiva de los organismos
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Conceptos fundamentales
sobre procesos poblacionales
Teoría sintética (neodarwinista)
• En otras palabras, la teoría sintética privilegia un proceso (la
selección natural) operando en un nivel (el poblacional), en el que
se dirime el destino de un tipo de individuos (los organismos).
• individualidad: existen unidades discretas
• equivalencia: existen conjuntos de unidades equivalentes (en
general capaces de ocupar el mismo papel, utilizar recursos
semejantes, tener interacciones semejantes con otras unidades y con
el ambiente)
• reproducción: al menos algunas de dichas unidades son capaces de
multiplicarse
• herencia: la reproducción implica trasmisión de información, a la vez
trasmisible, de una generación a la siguiente
• En esta tradición, las palabras individuo y organismo son
intercambiables.
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¿Cómo es el ritmo de la especiación?
Consecuencias potenciales
• sustitución: existe oportunidad para el desplazamiento de unas
unidades por otras
• competencia: directa, por sustitución, e indirecta, por reproducción
diferencial
¿Qué nos
dice el
registro
fósil?
• evolución
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DOS
INTERPRETACIONES
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TEORIA DE LOS EQUILIBRIOS PUNTUADOS
Propuesta por Gould y Eldredge (1972)
Registro fósil incompleto
Observación paleontológica:
Especiación gradual:
acumulación de pequeños
cambios en las poblaciones
(selección natural y deriva
genética).
En el registro fósil las especies aparecen bruscamente
y luego persisten virtualmente incambiadas durante
largos períodos de tiempo.
Contradicción aparente con la visión neodarwinista,
según la cual, si el registro fósil fuese perfecto, la
transición gradual entre las especies se vería reflejada
en las series fósiles.
Teoría sintética clásica
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Gradualismo filético
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Equilibrios puntuados
Dos visiones extremas de cómo procede la evolución
Especiación instantánea en
términos geológicos
(PUNTUACIÓN)
y las especies permanecen
incambiadas por largos períodos
de tiempo (ESTASIS)
tiempo
Especiación gradual:
acumulación de pequeños
cambios en las poblaciones
(selección natural y deriva
genética).
Registro fósil refleja la realidad.
tiempo
Registro fósil incompleto
carácter
Equilibrio
Puntuado
Teoría sintética clásica
carácter
Gradualismo
Filético
Desafío a la teoría sintética
clásica
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Gradualismo
filético
Modo
cladogénesis
cladogénesis
anagénesis
Ritmo
puntuado
gradual
tiempo
Equilibrios
puntuados
tiempo
Modo y ritmo de evolución
carácter
carácter
Equilibrio
Puntuado
Gradualismo
Filético
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PUNTUACION
PUNTUACION
cambio morfológico episódico
ESPECIACION
Tipo de especiación involucrada
ESPECIACION PERIPATRIDA (en aislados periféricos)
ESTASIS
• rápida
• en poblaciones pequeñas y periféricas
ausencia de cambio
ESTABILIDAD
Explican porqué no encontramos la transición en
el registro fósil
No invocan macromutaciones.
Ambos conceptos tienen una explicación “neodarwinista”
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Ejemplos de patrones en el registro fósil
Cheetham, 1986
ESTASIS
MA
0
PLEISTOCENO
PLIOCENO
¿Cómo se explica la estasis?
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• Restricciones estructurales
MIOCENO
10
15
• Selección estabilizadora
Briozoarios
OLIGOCENO
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Metarabdotus
>20
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Ejemplos de patrones en el registro fósil
Sheldon, 1987
“Muchas especies una vez formadas no sufren
futuros cambios….; y los períodos durante los
cuales se modifica…. sean probablemente cortos
en comparación con los períodos en que se
mantiene incambiada”
Darwin, 1859.
Trilobites
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Consecuencia macroevolutiva importante del
modelo de los Equilibrios Puntuados
Desacoplamiento entre
Si la morfología evoluciona sólo durante la especiación, entonces
las tendencias evolutivas a largo plazo no pueden ser la
consecuencia de una sucesión de cambios por selección natural
actuando dentro de los linajes.
MACROEVOLUCIÓN Y MICROEVOLUCION
Si la especiación sucede sólo bajo circunstancias
y con resultados extraordinarios, entonces la
especiación
DESACOPLAMIENTO ENTRE MACRO Y MICROEVOLUCIÓN
SELECCION DE ESPECIES
La selección de especies puede también operar además la
selección clásica, y no solamente en su lugar
desacoplada
estaría
microevolución,
y
el
de
extrapolacionismo
la
del
neodarwinismo sería incorrecto.
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Equilibrios puntuados – Selección de especies
Sesgos de nacimiento, muerte y dirección
1
problema:
explicar la persistencia de especies aparentemente incambiadas, por
millones de años, en el registro fósil
2
B
una solución posible:
pensar en la especie como unidad de evolución
especies = individuos
(especiación, estasis-variación heredable, extinción)
que se multiplican formando grupos filogenéticos
(y compiten con otras) en el ambiente de la diversidad filogenética
A
extensión del darwinismo a otro nivel jerárquico: el de las especies
por el momento nos interesa retener esta posibilidad,
no decidir si la propuesta es correcta
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Propiedades o caracteres emergentes
SELECCIÓN DE ESPECIES (Vrba):
Es la interacción entre caracteres emergentes
Un carácter emergente es un carácter estructural o
dinámico que es nivel-específico, ya que no existe a
ningún nivel inferior. Un carácter emergente es en
principio describible y medible.
variables, heredables, de las especies y los
elementos ambientales comunes experimentados
Ejemplos:
por dichos individuos, que causan diferencias en
las tasas de especiación y/o extinción entre los
• Patrones de distribución de especies y poblaciones
• Estructura poblacional (tamaño, composición por sexo y edad)
linajes de especies.
• Patrones de variación del acervo génico
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Expansión “vertical” (jerárquica) y horizontal
de la teoría de la evolución
Extensión a otros niveles:
En principio, cualquier tipo de “individuo” puede sufrir
un proceso análogo de selección, a cualquier nivel,
siempre que lo que se seleccione sean propiedades
emergentes de dicho nivel.
niveles
individuos
especies
diversidad
filogenética
poblacional
Definición de selección “extendida” de Vrba.
organismos
Interacción
entre niveles
procesos
selección
de especies
selección
clásica
deriva
genética
Exp. horizontal
células
genómico
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Exp. veritcal
celular
selección...
secuencias
selección...
autorreplicantes
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Expansión vertical (jerárquica)
Vrba:
• niveles diversos permiten procesos análogos
• porque alojan individuos con las propiedades antes descritas
para el nivel clásico
Las preguntas biológicas más estimulantes incluyen cómo los
seres vivos son capaces de construir y mantener una jerarquía
de niveles de organización.
Surgen problemas interesantes
Eldredge:
• interacciones (incluyendo conflictos) entre niveles
• efectos que se propagan de un nivel a otro
• los grados de cohesión de los individuos son distintos a diferentes
niveles
Hay como mínimo dos niveles semi-independientes en la
evolución de las especies, la micro y la macroevolución.
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Lo que importa reconocer es que hay numerosos niveles de
evolución, cada uno de los cuales posee su propia categoría de
fenómenos que deben ser explicados por sí mismos, sin intentar
reducirlos a los términos de sus niveles subyacentes.
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EN RESUMEN...
JERARQUIAS EVOLUTIVAS
• El Equilibrio puntuado, es una teoría del cambio macroevolutivo que
surge de patrones del registro fósil.
• Existen distintos niveles fenomenológicos reales
• Plantea un desacoplamiento entre macro y microevolución, siendo la
especiación el punto de quiebre.
• Tienen sus propios procesos
• No hay evidencia suficiente para determinar su importancia relativa.
• Puede haber interacción entre niveles
• Su relevancia más bien radica en plantear la posibilidad de que la
evolución ocurra a más de un nivel, lo que ha planteado un desafío
sustancial a la Teoría Sintética.
Importancia
EXPANSION VERTICAL
• Las especies podrían considererse como “individuos”, y no
simplemente como “clases”, ya que nacen, se reproducen y mueren.
de la Teoría Sintética
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• La selección de especies es posible en teoría, pero su importancia no
ha podido ser demostrada en la práctica.
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• No hay necesariamente que invocar la selección de especies para
explicar una tendencia macroevolutiva; la misma puede ser
simplemente producto del azar, o deberse a efectos de otros niveles
inferiores o superiores.
• El mundo biológico está organizado en niveles jerárquicos
(inclusivos) reales; no son simplemente un esquema conceptual de
clasificación de los seres vivos.
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