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OpenStax-CNX module: m54668 1 Equinodermos y cordados ∗ OpenStax Based on Echinoderms and Chordates† by OpenStax This work is produced by OpenStax-CNX and licensed under the Creative Commons Attribution License 4.0‡ Abstract Al nal de esta sección serás capaz de: • Describir las características distintivas de los equinodermos. • Describir las características distintivas de los cordados. Los deuterostomados incluyen los los Echinodermata y Chordata (vertebrados) y dos los más pequeños; los deuterostomados presentan patrones similares en el inicio de su desarrollo. 1 Equinodermos Los Echinodermata deben su nombre a su piel espinosa (del griego "equinos" = erizo, espinoso, y "dermos" = piel). Este lo incluye aproximadamente 7000 especies vivientes descritas; entre ellas las estrellas de mar, los pepinos de mar, erizos de mar, galletas de mar y las estrellas quebradizas. Los Echinodermata son exclusivamente marinos. Los equinodermos adultos presentan simetría pentarradial; aunque todos los equinodermos en el inicio de su estado larvario presentan simetría bilateral, poseen además un endoesqueleto calcáreo constituido de osículos Figure 1. El endoesqueleto se desarrolla a partir de células epidérmicas; puede poseer células pigmentarias, mismas que proporcionan los colores vívidos a estos animales, así como células cargadas con toxinas. Estos animales poseen un celoma verdadero y una porción de éste está modicado en un sistema circulatorio único, llamado sistema vascular acuífero. Una característica interesante de estos animales es su capacidad de regeneración, la cual puede ocurrir aun con solo el 25 % de su cuerpo. 1 2 Procesos siológicos en equinodermos Los equinodermos poseen un sistema único de intercambio gaseoso, circulación de nutrientes y locomoción, llamado sistema vascular acuífero o aparato ambulacral. El sistema está formado por un canal anular central y canales radiales que se extienden a lo largo de cada brazo. El agua circula a través de estas estructuras, ∗ Version 1.6: May 19, 2016 3:39 pm +0000 † http://cnx.org/content/m45531/1.3/ ‡ http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ 1 Number of Living Species in Australia and the World, A.D. Chapman, Australia Biodiversity Information Services, last modied August 26, 2010, http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/2009/03exec-summary.html. http://cnx.org/content/m54668/1.6/ OpenStax-CNX module: m54668 2 permitiendo un intercambio de gases, nutrientes y desechos. La madreporita es una estructura que se encuentra en la parte superior del cuerpo, que se encarga de regular la cantidad de agua en el sistema vascular acuífero. A través de las aberturas del endoesqueleto protruyen "pies tubulares" o ambulacrales, estructuras que se expanden o contraen utilizando la presión hidrostática del sistema; esto permite el movimiento lento, aunque requiere una gran cantidad de energía -como se observa cuando los "pies de tubo" se enclavan en la mitad opuesta de un molusco bivalvo, como la almeja- y lentamente empuja las valvas hacia lados opuestos, dejando expuesto el interior del organismo. Figure 1: En este diagrama se muestra la anatomía de una estrella de mar. El sistema nervioso de los equinodermos tiene un anillo nervioso central y cinco nervios radiales que se extienden hacia cada uno de los brazos; no existe control por un sistema nervioso central. Los equinodermos tienen sexos separados y liberan sus gametos al agua, donde se lleva a cabo la fertilización; también pueden tener reproducción asexual, por regeneración de las diferentes partes del cuerpo. 3 Diversidad en equinodermos Este lo se divide en cinco clases: Asteroidea (estrellas de mar), Ophiuroidea (estrellas quebradizas), Echinoidea (erizos de mar y galletas de mar), Crinoidea (lirios de mar o estrellas con plumas) y Holothuroidea (pepinos de mar) Figure 2. Las estrellas de mar, miembros de la clase Asteroidea, son quizá los equinodermos más conocidos. Estos organismos vienen en una gran variedad de formas, colores y tamaños, con más de 1800 especies descritas. Entre las características que separan a las estrellas de mar de otras clases de equinodermos se encuentran los brazos gruesos que se extienden a partir de un disco central en donde los órganos penetran en los brazos. http://cnx.org/content/m54668/1.6/ OpenStax-CNX module: m54668 3 Utilizan el pie tubular para agarrar a su presas y para asirse a las supercies. Poseen dos estómagos, uno de los cuales se puede girar hacia fuera de la boca para secretar jugos gástricos directamente dentro de la presa, o sobre ésta, antes de ingerirla; este proceso esencialmente licua la presa y facilita su digestión. Haz clic en la siguiente liga para explorar detalladamente el plano corporal de las estrellas de mar. Observa cómo se mueven por el piso marino y cómo devoran un mejillón: http://openstaxcollege.org/l/echinoderm2 Las estrellas quebradizas tienen brazos muy largos y delgados que no contienen ningún órgano. Los erizos de mar y las galletas de mar no poseen brazos, son semiesféricos o aplanados y poseen cinco hileras de pies tubulares que les ayudan a moverse lentamente. Los lirios de mar son animales ltradores que se alimentan de las partículas alimenticias en suspensión. Los pepinos de mar poseen un cuerpo suave y alargado con cinco hileras de pies tubulares y una serie de pies tubulares alrededor de la boca, mismos que están modicados en tentáculos y que son utilizados en la alimentación. : 2 2 http://openstaxcollege.org/l/echinoderm2 http://cnx.org/content/m54668/1.6/ OpenStax-CNX module: m54668 4 Figure 2: Los diferentes miembros de los Echinodermata incluyen: (a) la estrella de mar, perteneciente a la clase Asteroidea; (b) la estrella quebradiza, de la clase Ophiuroidea; (c) los erizos de mar de la clase Echinoidea; (d) los lirios de mar, que pertenecen a la clase Crinoidea; y (e) los pepinos de mar, que representan a la clase Holothuroidea. (créditos: (a) modicado del trabajo de Adrián Pingstone; (b) modicado del trabajo de Joshua Ganderson; (c) modicado del trabajo de Samuel Chow; (d) modicado del trabajo de Sarah Depper; (e) modicado del trabajo de Ed Bierman) 4 Cordados La mayoría de las especies del lo Chordata pertenece al sublo Vertebrata, el cual incluye muchas especies con las cuales estamos familiarizados. Los vertebrados constan de más de 60 000 especies descritas, divididas en lampreas, peces, anbios, reptiles, aves y mamíferos. Los animales en el lo Chordata comparten cuatro características clave que aparecen en algún estadio de su desarrollo: notocordio, cordón nervioso dorsal hueco, faringotremia -hendiduras faríngeas- y cola postanal Figure 3. Algunas de estas características, en algunos grupos, están presentes únicamente durante el desarrollo embrionario. Los cordado reciben su nombre por la presencia de notocordio, el cual es una estructura exible, en forma de barra, que se encuentra en la fase embrionaria de todos los cordados y en el estado adulto de algunas especies. Está localizado entre el tubo digestivo y el cordón nervioso, y provee soporte esquelético a lo largo del cuerpo. El notocordio, en algunos cordados, funciona como el eje primario de soporte del http://cnx.org/content/m54668/1.6/ OpenStax-CNX module: m54668 5 cuerpo a todo lo largo de la vida del animal. En los vertebrados esta estructura está presente durante el desarrollo embrionario, momento en que induce el desarrollo del tubo neural que sirve como soporte para el desarrollo corporal embrionario. Sin embargo, en los vertebrados, el notocordio no se encuentra después del nacimiento; en este punto, éste ha sido remplazado por la columna vertebral. El cordón nervioso dorsal hueco se deriva del ectodermo que se hunde bajo la supercie de la piel y durante el desarrollo se enrolla en un tubo hueco. El notocordio está localizado en la parte dorsal en los cordados. En contraste, otros los de animales poseen cordones nerviosos sólidos que se localizan ya sea ventral o lateralmente. El cordón nervioso, en la mayoría de los embriones de los cordados, da lugar al cerebro y la médula espinal, que constituyen el sistema nervioso central. La faringotremia se reere a aberturas en la faringe, en la región inmediatamente posterior a la boca, que se extienden al ambiente externo. En los organismos que viven en hábitats acuáticos, las aberturas faríngeas permiten la salida del agua que entra por la boca durante la alimentación. Algunos cordados invertebrados utilizan las hendiduras faríngeas para ltrar alimento del agua que entra por la boca. En los peces estas hendiduras están modicadas en el soporte de las branquias, y en los peces mandibulados, sostienen la mandíbula. En los tetrápodos, las hendiduras se modican en elementos del oído y las amígdalas, ya que estos animales que respiran aire no existe la necesidad de sostener branquias. La palabra tetrápodo signica "cuatro pies", este grupo incluye: anbios, reptiles, aves y mamíferos (las aves se consideran tetrápodos porque evolucionaron a partir de un ancestro tetrápodo). La cola postanal es un alargamiento posterior del cuerpo que se extiende más allá del ano. La cola contiene elementos del esqueleto y del músculo, y es un medio de locomoción en las especies acuáticas como los peces. Algunos vertebrados terrestres utilizan la cola para proporcionar balance, otros para la locomoción o durante el cortejo y muchos otros para la señalización cuando existe algún peligro. En muchas especies la cola está ausente o reducida, como en los monos, incluidos los humanos -en cuales está presente pero de forma reducida en el embrión y no es funcional en los adultos. : Figure 3: Las cuatro características comunes a todos los cordados aparecen en algún momento durante el desarrollo: un notocordio, un cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras faríngeas y una cola post anal. Un cefalocordado, como el de la ilustración, presenta todas estas características. ¾Cuál de los siguientes enunciados acerca de las características distintivas de los cordados es verdadero? a.El nervio dorsal hueco es parte del sistema nervioso central. b.Las hendiduras faríngeas en los peces vertebrados se transforman en branquias. c.Los vertebrados no presentan notocordio en ningún punto de su desarrollo; en su lugar tienen una columna vertebral. http://cnx.org/content/m54668/1.6/ OpenStax-CNX module: m54668 6 5 Cordados invertebrados Además del grupo de vertebrados, el lo Chordata tiene dos clados de invertebrados: Urochordata (tunicados) y Cephalocordata (anoxos). Los miembros de estos grupos poseen las cuatro características distintivas de los cordados en algún momento de su desarrollo. Los tunicadosFigure 4 también se conocen como ascidias; el nombre tunicado se deriva del material parecido a la celulosa, que cubre la parte externa de su cuerpo y que se conoce como túnica. Aunque los tunicados están clasicados como cordados, en su forma adulta el plan corporal está muy modicado y no poseen notocordio, ni cordón nervioso dorsal hueco o cola postanal, pero sí hendiduras faríngeas. Sin embargo, las formas larvarias poseen las cuatro estructuras. Muchos tunicados son hermafroditas; las larvas eclosionan de huevos en el interior del cuerpo del tunicado adulto. Después de eclosionar, la larva nada por algunos días hasta que encuentra una supercie apropiada sobre la cual se pueda anclar, generalmente, un lugar oscuro o sombreado. El tunicado se adhiere al sustrato por la cabeza y allí experimenta metamorfosis para convertirse en adulto; en este punto desaparecen el notocordio, el cordón nervioso y la cola. Figure 4: (a) Esta fotografía muestra una colonia de tunicados de la especie Botrylloides violaceus ; (b) estado larvario, el tunicado puede nadar libremente hasta encontrar un sustrato adecuado al cual se adhiere; (c) tunicado adulto. (crédito: modicado del trabajo del Dr. Dwayne Meadows, NOAA/NMFS/OPR) Muchos tunicados tienen una existencia sésil en aguas oceánicas poco profundas y son organismos ltradores. La principal fuente de alimento es el plancton y el detritus; el agua entra al cuerpo del tunicado a través de su sifón de entrada; el material se separa del agua por medio de una red mucosa (hendiduras faríngeas) y se mueve hacia el intestino por la acción de los cilios; nalmente, el ano vacía los desechos y el agua por medio del sifón de salida. Los anoxos poseen notocordio en el estado adulto, además de cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras faríngeas y cola postanal Figure 5. El notocordio se extiende dentro de la cabeza, lo que le da al lo su nombre: Cephalocordata). Fósiles de organismos extintos pertenecientes a este sublo datan de la mitad del periodo Cámbrico (540-488 millones de años). Las formas vivientes, los anoxos, miden únicamente unos cuantos centímetros de longitud y, generalmente, se encuentran enterrados en la arena en el fondo de mares tropicales cálidos; al igual que los tunicados, los anoxos son organismos ltradores. http://cnx.org/content/m54668/1.6/ OpenStax-CNX module: m54668 7 Figure 5: Los anoxos adultos conservan las cuatro características distintivas de los cordados: notocordio, cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras faríngeas y cola post anal. 6 Resumen de la sección Los equinodermos son organismos marinos deuterostomados. Este lo de animales posee un endoesqueleto calcáreo compuesto de huesecillos cubiertos por una piel espinosa. Los equinodermos tienen un sistema circulatorio basado en agua. La madreporita es el punto de entrada y salida del agua para el sistema vascular acuífero. Las características principales de los cordados son: notocordio, cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras faríngeas y una cola postanal. Los cordados constan, además de los vertebrados, de dos clados de invertebrados: Urochordata (tunicados) y Cephalochordata (anoxos). La mayoría de los tunicados viven en el piso oceánico y se alimentan por ltración. Los anoxos son organismos ltradores que se alimentan de toplancton y otros microorganismos. 7 PREGUNTAS DE CONEXIÓN ARTÍSTICA Exercise 1 (Solution on p. 9.) Con base en la Figure 3, ¾cuál de los siguientes enunciados acerca de las características comunes entre los cordados es verdadero? a. El cordón nervioso dorsal hueco es parte del sistema nervioso central. b. Las hendiduras faríngeas en los peces vertebrados se convierten en branquias. c. Los humanos no son cordados, pues carecen de cola. http://cnx.org/content/m54668/1.6/ OpenStax-CNX module: m54668 8 d. Los vertebrados no poseen notocordio en ningún momento de su desarrollo; en su lugar presentan una columna vertebral. 8 PREGUNTAS DE REVISIÓN Exercise 2 (Solution on p. 9.) Exercise 3 (Solution on p. 9.) Exercise 4 (Solution on p. 9.) En su estado larvario los equinodermos tienen simetría __________. a. triangular b. radial c. hexagonal d. bilateral El uido circulatorio en los equinodermos es _________. a. sangre b. mesohilo c. agua d. solución ¾Cuál de los siguientes no es un miembro del lo Chordata? a. Cephalochordata b. Echinodermata c. Urochordata d. Vertebrata 9 PREGUNTAS DE PENSAMIENTO CRÍTICO Exercise 5 (Solution on p. 9.) Los tunicados adultos sésiles pierden su notocordio ¾qué sugiere esta pérdida acerca de la función de su estructura? Exercise 6 (Solution on p. 9.) ¾Cuáles son las características que compartimos durante el desarrollo embrionario, con los tunicados y anoxos? http://cnx.org/content/m54668/1.6/ OpenStax-CNX module: m54668 9 Solutions to Exercises in this Module to Exercise (p. 7) Figure 3 A to Exercise (p. 8) D to Exercise (p. 8) C to Exercise (p. 8) B to Exercise (p. 8) Esto sugiere que el notocordio es importante para sostener al organismo durante la locomoción. to Exercise (p. 8) Durante el desarrollo embrionario nosotros también tenemos un notocordio, un cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras faríngeas y cola postanal. Glossary Denition 1: anoxo miembro de los Cephalochordata Denition 2: Cephalochordata clado de cordados cuyos miembros poseen notocordio, cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras faríngeas y cola postanal en el estado adulto Denition 3: Chordata lo de animales que se distinguen por poseer un notocordio, un cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras faríngeas y una cola postanal en algún punto de su desarrollo Denition 4: cola postanal alargamiento muscular que se encuentra en la parte posterior del cuerpo de los cordados y que se extiende más allá del ano Denition 5: columna vertebral serie de huesos separados en vertebras que rodean la médula espinal Denition 6: cordón nervioso dorsal hueco estructura tubular hueca en los cordados derivada del ectodermo y que está localizada en la parte dorsal respecto al notocordio Denition 7: Echinodermata lo de deuterostomados con piel espinosa únicamente con organismos marinos Denition 8: hendiduras faríngeas aberturas en la faringe Denition 9: madreporita poro que regula la entrada y salida de agua al sistema vascular acuífero Denition 10: notocordio estructura exible en forma de cordón que se encuentra en el estado embrionario de todos los cordados y en el estado adulto de algunos otros Denition 11: sistema vascular acuífero sistema en los equinodermos en el cual el uido que circula es agua Denition 12: tetrápodo animal de cuatro patas anbios, reptiles, aves y mamíferos http://cnx.org/content/m54668/1.6/ OpenStax-CNX module: m54668 Denition 13: tunicado cordado sésil miembro de los Urochordata Denition 14: Urochordata clado compuesto de tunicados http://cnx.org/content/m54668/1.6/ 10