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Neuronas
Son las células funcionales del tejido nervioso. Ellas se
interconectan formando redes de comunicación que transmiten
señales por zonas definidas del sistema nervioso . Los funciones
complejas del sistema nervioso son consecuencia de la
interacción entre redes de neuronas, y no el resultado de las
características específicas de cada neurona individual.
La forma y estructura de cada neurona se relaciona con su
función específica, la que puede se:
●
●
●
recibir señales desde receptores sensoriales.
conducir estas señales como impulsos nerviosos, que
consisten en cambios en la polaridad eléctrica a nivel de su
membrana celular .
transmitir las señales a otras neuronas o a células efectoras.
En cada neurona existen tres zonas diferentes
●
●
●
el pericarion que es la zona de la célula donde se ubica el
núcleo (Fig 1), y desde el cuál nacen dos tipos de
prolongaciones (Fig 2)
las dendritas que son numerosas y aumentan el área de
superficie celular disponible para recibir información desde
los terminales axónicos de otras neuronas (Fig 3 y 4)
el axón que nace único y conduce el impulso nervioso de
esa neurona hacia otras células (Figs 5 y 6) ramificándose
en su porción terminal (telodendrón)
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Figura 1
Figura 2
Figura 3
Figura 6
El tamaño de las células nerviosas es muy variable pero su
cuerpo celular puede llegar a medir hasta 150 um y su axón más
de 100 cm
Cada zona de las células nerviosas se localiza de preferencia en
zonas especializadas del tejido nervioso.
Figura 7
Figura 8
Los
cuerpos celulares y la mayor parte de la porción inicial de las
dendritas, así como algunas fibras amielínicas se ubican en la
sustancia gris del SNC (Fig 6) y en los ganglios del SNP (Fig 7 y 8)
Los axones mielínicos forman la mayor parte de la sustancia
blanca del SNC.
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Tipos de neuronas
Según el número y la distribución de sus prolongaciones, las
neuronas se clasifican en:
●
●
●
bipolares, que además del axón tienen sólo una dendrita;
se las encuentra asociadas a receptores en la retina y en la
mucosa olfatoria
seudo-unipolares, desde las que nace sólo una
prolongación que se bifurca y se comporta funcionalmente
cono un axón salvo en sus extremos ramificados en que la
rama periférica reciben señales y funcionan como
dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el
soma neuronal; es el caso de las neuronas sensitivas
espinales (Fig 1)
multipolares desde las que, además del axón, nacen desde
dos a más de mil dendritas lo que les permite recibir
terminales axónicos desde múltiples neuronas distintas (Fig
2). La mayoría de las neuronas son de este tipo. Un caso
extremo do lo constituye la célula de Purkinje que recibe
más de 200.000 terminales nerviosos( Fig 3 y 4)
Figura 1
Figura 2
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Figura 3
Figura 4
Estructura
celular
de la neurona
Las neuronas son células sintetizadoras de proteínas, con un alto
gasto de energía metabólica, ya que se caracterizan por:
●
●
●
●
●
●
presentar formas complejas y una gran área de superficie
de membrana celular, a nivel de la cuál debe mantener un
gradiente electroquímico importante entre el intra y el
extracelular
secretar distintos tipos de productos a nivel de sus
terminales axónicos
requerir un recambio contante de sus distintos organelos y
componentes moleculares ya que su vida suele ser muy
larga (hasta los mismos años que el individuo al que
pertenecen).
El aparato de Golgi se dispone en forma perinuclear y da
origen a vesículas membranosas, con contenidos diversos,
que pueden desplazarse hacia las dendritas o hacia el
axón.
Las mitocondrias son abundantes y se encuentran en el
citoplasma de toda la neurona.
Los lisosomas son numerosos (fig 3) y originan cuerpos
residuales cargados de lipofucsina que se acumulan de
preferencia en el citoplasma del soma neuronal (fig 4)
El citoesqueleto aparece, al microscopio de luz, como las
neurofibrilla (fig 5), que corresponden a manojos de
neurofilamentos (filamentos intermedios), vecinos a los
abundantes microtúbulos (neurptúbulos) (fig 6).
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Figura 1
Figura 2
Figura 3
Figura 4
Figura 5
Figura 6
Estos últimos se asocian a proteinas específicas (MAPs: proteínas
asociadas a microtúbulos) que determinan que el citoesqueleto
de microtúbulos pueda:
●
●
definir compartimentos en el citoplasma neuronal: la MAP-2
se asocia a los microtúbulos del pericarion y dendritas
mientras que la proteína tau se asociada a los microtúbulos
del axón.
dirigir el movimiento de organelos a lo largo de los
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microtúbulos
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Las dendritas nacen como prolongaciones numerosas y
ramificadas desde el cuerpo celular (fig 7):. sin embargo en las
neuronas sensitivas espinales se interpone un largo axón entre las
dendritas y el pericarion (fig 8). A lo largo de las dendritas existen
las espinas dendríticas, pequeñas prolongaciones
citoplasmáticas, que son sitios de sinapsis (figs 9 y 10). El
citoplasma de las dendritas contiene mitocondrias, vesículas
membranosas, microtúbulos y neurofilamentos.
Figura 7
Figura 8
Figura 9
Figura 10
El axón es
de forma cilíndrica y nace desde el cono axónico que carece
de citotoplasma y ribosomas (fig 11). El citoplasma del axón
(axoplasma) contiene mitocondrias, vesículas, neurofilamentos y
microtúbulos paralelos. Su principal función es la conducción del
impulso nervioso Se ramifica extensamente sólo en su región
terminal (telodendrón) la que actúa como la porción efectora
de la neurona, ya que así cada terminal axónico puede hacer
así sinapsis con varias neuronas
(fig 12) o células efectoras. (fig
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13)
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Figura 11
Figura 12
Figura 13
Estructura y funciones básicas del axón
Sus principales funciones son:
●
●
, por el axoplama, entre el pericarion y las ramas del
telodendrón. Este es necesario para la mantención del
axón y de las células asociadas a él, y para permitir la
llegada al pericarion de factores reguladores que modulan
su comportamiento.
, como el desplazamiento del potencial de acción
generado por cambios en la permeabilidad a iones a lo
largo de la membrana celular axonal (axolema) de las
fibras nerviosas, en que el axón está rodeado por la vaina
de células de sostén.
Conducción del impulso nervioso por el axón
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En el SNC los axones están
rodeados por la mielina producida
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por los oligodendrocitos (fibras nerviosas mielínicas del SNC),
mientras que en el SNP pueden estar rodeados, ya sea, por
prolongaciones citoplasmáticas de las células de Schwann
(fibras amielínicas) (Fig 1) o por la mielina las células se Schwann
(fibras nerviosas mielínicas del SNP) (Fig 2)
Figura 1
Figura 2
Los impulsos nerviosos son ondas transitorias de inversión del
voltaje que existe a nivel de la membrana celular, que se inician
el sitio en que se aplica el estímulo. Cada una de estas ondas
corresponde a un potencial de acción,
Este proceso es posible porque entre las macromoléculas que,
como proteínas integrales, ocupan todo el espesor del axolema
se encuentran.
●
●
●
la bomba de sodio-potasio, capaz de transportar
activamente sodio hacia el extracelular intercambiándolo
por potasio.
canales para Na+ sensibles a voltaje, que determinan en la
inversión del voltaje de la membrana ya que al abrirse y
permitir la entrada de Na+ hacen que el interior de la
membrana se vuelva positiva,
canales para K sensibles a voltaje, cuya activación
contribuye al retorno a la polaridad inicial, por salida de
iones K desde el interior del axoplasma.
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Figura 3
En las fibras nerviosas amielínicas el
impulso se conduce, como una onda continua de inversión de
voltaje hasta los botones terminales de los axones en la forma
indicada en el párrafo anterior. La velocidad que es
proporcional al diámetro del axón y varía entre 1 a 100 m/s.
En las fibras nerviosas mielínicas, el axón está cubierto por una
vaina de mielina formada por la aposición de una serie de
capas de membrana celular, que actúa como un aislante
eléctrico del axón.
A lo largo del axón, la mielina es formadas por células sucesivas
y en cada límite intercelular existe un anillo sin mielina que
corresponde al nodo de Ranvier (Fig 3).
Es en este sitio donde puede ocurrir flujo de iones a través de la
membrana axonal. A nivel de los nodos de Ranvier el axolema
tiene una alta concentración de los canales de Na+ sensibles a
voltaje, en.. La consecuencia es una conducción saltatoria del
potencial de acción ya que la inversión del voltaje inducido a
nivel de un nódulo de Ranvier se continúa por propagación
pasiva rápida de la corriente por el interior del axón y por el
extracelular hasta el nódulo siguiente donde produce la
inversión del voltaje. La consecuencia de esta estructura es que
en los axones mielínicos la conducción del impulso nervioso es
más rápida. La velocidad de conducción del impulso nervioso es
proporcional al diámetro del axón y a la distancia entre los
nodos de Ranvier.
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Células de sostén (NEURÓGLIAS)
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En el tejido nervioso del SNC, por cada neurona hay entre 10 a
50 células de neuroglia (Fig 1), y que a diferencia de las
neuronas retienen su capacidad de proliferar
Existen 4 clases de células de neuroglia.
(astroglia)
(oligodendroglia
En el tejido nervioso del SNP, tanto las neuronas, en los ganglios,
como los axones ubicados en las fibras nerviosas, están
rodeadas por de células de sostén (Fig. 2).
Se distinguen dos tipos:élulas satélites o capsulares
Figura 1
Figura 2
Astrocitos
Se han identificado dos tipos de astroglia: astrocitos fibrosos que
se asocian de preferencia a las fibras nerviosas de la sustancia
blanca (Fig 2). y astrocitos protoplasmáticos que se concentran
de preferencia asociados a los pericariones, dendritas,
terminaciones axónicas en la sustancia gris (Fig 3)
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Figura 1
Figura 2
Figura 3
Oligodendroc
Son más pequeños y con menos prolongaciones que la astroglía
(Fig. 1).
Figura 1
El proceso de mielinización del axón
por el oligodendrocito es similar al
de la célula de Schwann en el SNP. Sin embargo la
oligodendroglia formar mielina en cada una de sus
prolongaciones del SNC.
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Microglia
Se caracterizan por ser pequeñas, con un denso núcleo
alargado y prolongaciones largas y ramificadas.
Contienen lisosomas y cuerpos residuales. Se encargan de la
defensa (Fagocitosis) en el SN.
Células de Schwann
Las células de Schawnn se originan de la cresta neural y
acompañan a los axones durante su crecimiento, formando la
vaina que cubre a todos los axones del SNP desde su segmento
inicial hasta sus terminaciones. Ellas son indispensables para la
integridad estructural y funcional del axón.
Fibras nerviosas amielínicas: Las Células de Schamnn no llegan a
formar una capa de mielina a las fibras o prolongaciones
nerviosas, formándose de esta manera una fibra nerviosa
amielínica (Fig 1).
Fibras nerviosas mielínicas: Los axones de mayor diámetro
inducen el proceso de formación de la mielina por la célula de
Schwann (Fig 2) En las fibras mielínicas cada célula de Schawnn
rodea a solo un axón y su vaina de mielina se ubicada vecina al
axón con el resto de su citoplasma en la zona externa. Por fuera,
la célula de Schawnn se asocia mediante su lámina basal que al
endoneuro.
El largo de cada célula de Schawnn varía entre 200 -2000 um.
Entre las sucesivas células de Schwann existen zonas sin mielina
llamadas los nodos de Ranvier. (Fig 3).
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La mielina está compuesta
por capas de membrana de la
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célula de Schwann las cuales se disponen así durante el proceso
de mielinización , el cual comienza con la invaginación de un
axón superficie de la célula de Schwann, de manera que el
axolema se adosa estrechamente a la membrana plasmática
de la célula de Schwann por una parte, y las membranas de la
célula de Schwann que se enfrentan en el mesaxón (Fig 4). Se
produce luego un crecimiento en espiral del citoplasma de la
célula de Schwann que se traduce en un crecimiento del
mesaxón en forma tal que se enfrentan las membranas
plasmáticas de la célula de Schwann por sus caras
extracelulares y por sus caras intracelulares (Fig 5) Al fusionare las
caras extracelulares se genera la llamada línea interperiodica
(línea densa menor) y al desplazarse el citoplasma y fusionarse
las caras intracelulares de las membranas se originan las líneas
periódicas ( líneas densas mayores) (Figs 6 y 7)
El citoplasma de la célula de Schwann permanece (Fig 8):
●
●
●
●
junto al axón;
junto a la superficie externa de la célula
entre las lamelas internodales de la mielina: en las cisuras
de Scmidt-Lantermann
a nivel de los nodos de Ranvier, el citoplasma en los
extremos celulares de cada vuelta de mielina permanece y
no ocurre la fusión de las membranas plasmáticas. La
lengueta más externa de la célula de Schwann y su lámina
basal cubren al axón en esta zona.
●
Figura 1
Figura 2
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Figura 3
Figura 4
Figura 5
Figura 6
Figura 7
Figura 8
Células satélites o http://www.opticos-optometristas.com
capsulares
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Son células pequeñas localizadas en los ganglios, alrededor del
pericaron (Figura 1), las dendritas y terminales axónicos (Figs. 2 y
3).
Están rodeadas por lámina basal y separan a las células
nerviosas del estroma fibrocolagenoso presente en lel tejido
propio del SNP (Figs. 3 y 4).
Figura 1
Figura 2
Figura 3
Figura 4
Estructura básica del SNP
En el SNP las células nerviosas se organizan formando dos tipos
de estructuras:
●
que son haces de fibras nerviosas, mielínicas o amielínicas,
mantenidas juntas por tejido conjuntivo organizado en
forma específica (Fig. 1).
Los axones de las fibras nerviosas pueden pertenecer a
neuronas motorashttp://www.opticos-optometristas.com
del SNC, neuronas sensitivas y neuronas
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●
●
pre o post-ganglionares
del SNA
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que contienen los somas de las neuronas. En los ganglios
del sistema nervioso autónomo se encuentran los terminales
axónicos de las neuronas pre-ganglionares y el pericarion,
dendritas y axones de las neuronas post-ganglionares
efectoras (Figs. 2 y 3) . En los ganglios raquídeos, n además
de las neuronas se encuentran sólo sus células
SATÉLITES
Figura 1
Figura 2
Figura 3
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