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Oporto C. [ [email protected] ] http://www.medicinauc.cl © 2002 Autores: Anne y Nicolette van Sint Jan
Tejido Nervioso
Generalidades:
La célula es la neurona
Irritable
Conductiva
Para estas características ayudan las cel. de glia
Es polarizada:
Por conducción de impulso nervioso (1 dirección)
Por transporte de material citoplasmático (1 dirección)
Completamente recubierta por células de glia y terminales axonicos.
SNC:
encéfalo encerrado por el cráneo y la medula espinal en el conducto raquídeo.
Origen desde epitelio del tubo neural
El tejido nervioso q lo conforma contiene:
Neuronas
Neuroglias
Capilares sanguíneos
No se asocia a otros tejidos.
No hay laminas basales, excepto en las células de vasos sanguíneos
Mielina: dada por oligoneuroglia
En el SNC cuerpos de nueronas agrupadas en núcleos.
SNP: tejido nervioso fuera del encéfalo y medula espinal. Compuesto por
Ganglios: grupos de cuerpos de cel. nerviosas.
Plexos: entrecruzamientos de fibras nerviosas
Nervios: haces de fibras nerviosas en paralelo
Poco material extracelular
Se desarrolla a partir de la cresta neural
Se asocia a otros tejidos, formando:
Ganglios
Nervios
Se conecta al SNC con:
Receptores sensoriales
Células efectoras
Mielina: dad por células de Schwann
Neuroglia: células especiales de sostén
Sinapsis:
contacto celular entre cel. nerviosas.
Contiene 100 mil millones de neurona.
Tejido conectivo:
forma membranas celulares o meninges.
Interviene en formación de nervios, ganglios y organos sensoriales en periferia.
Notación:
Fibra nerviosa: axon con o sin Schwann
Fascículo nervioso: varias fibras con endoneuro, perineuro y epineuro.
Nervio (anatómico): varios fascículos.
Sustancia extracelular:
No es ácida
Se observan núcleos de neuroglia, q son mas chicos q los de las neuronas.
Se ven las prolongaciones celulares de neuronas y neuroglia.
Capilares sanguíneos con estructura especial: barrera hematoencefalica.
Al ME:
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Los “microtúbulos” q se ven: axones
La mielina es electrodensa.
Se ven prolongaciones de neuronas y neuroglia.
Neuronas:
Cuerpo de la cel. nerviosa con todas sus prolongaciones.
Técnica histológica:
impregnación con metales pesados: Cromo o Plata
microinyeccion con molecula marcada.
Azul de Toludina: tiñe mielina oscuro y Nissl.
Soma: cuerpo celular •¨ nucleo rodeado por citoplasma
Dendritas: prolongaciones cortas ramificadas del citoplasma
Axon: prolongación larga. Emite prolongaciones colaterales y presenta ramificaciones
preterminales donde termina la neurona y forma contactos sinápticos.
Núcleo:
Redondo y grande
Ubicación central
Cromatina dispersa, mucha eucromatina
Nucleolo claro.
Pueden haber 2 núcleos.
Pericarion:
Citoplasma q rodea al núcleo
varia su cantidad de acuerdo a tipo de neurona – hay bastante.
Diámetro de 4 - 135 micrones
Forma poligonbal o angular
Contiene organelos habituales
Sustancia de Nissl:
Corpúsculos de Nissl: grumos basofilos (acidos) teñidos con tionina o azul de toluidina.
No existe ni en el axon ni en el cono de iniciación del axon.
Corpúsculos de Nissl compuestos por RER.
El REL puede almacenar iones calcio como en cel. musculares
Aparato de Golgi: solo en pericarion
Mitocondrias: se encuentran en pericarion y en todas las prolongaciones
RER produce proteinas en vesiculas q no se exocitan pero se transportan por el axon.
Inclusiones: se observan gotas lipidicas en pericarion. A medida que aumenta la edad se
acumula lipofuscina en las neuronas (producto final de actividad lisosomica).
Neurofibrillas:
Teñidas con impregnacion argentica
Atraviesan citoplasma de pericarion
En axon y dendritas son paralelas
Compuestas por filamentos de 10 nm de diametro.
Los filamento se llaman neurofilamentos (filamentos intermedios). Confieren sosten
mecanico.
existen admenas microtubulos o neurotubulos.
NO hay filamentos de actina
Prolongaciones de Neuronas:
Dendritas:
Gran cantidad; en casos excepcionales: una sola.
Aumentan superficie de neurona y así puede recibir mas impulsos
Pueden estar cubiertas por pequeñas saliencias o espinas •¨ intervienen en sinapsis con
terminales axonicas de otras neuronas y aumentan superficie receptiva.
Gran cantidad de terminales axonicas pueden hacer contacto con dendritas de una celula
La sumatoria de todos los potenciales electricos determina si una neurona se descarga.
Son excepcionales sinapsis dendrodendriticas.
Axon:
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Nace delgado y abruptamente, luego se engrosa.
nunca sale mas de un axon de cada neurona.
Cono de iniciacion: pequeña saliencia del cuerpo celular o porcion de dendrita.
Emite ramas colaterales
cerca de zona terminal se divide a menudo en ramificaciones preterminales o
telodendriticas que terminan en un bulbo terminal o boton sinaptico.
citoplasma= axoplasma. es continuacion de pericarion pero sin corpusculos de Nissl.
Axolema= plasmalema
A veces cubierto por vaina de mielina.
existe ademas de difusion de potenciales de accion un transporte axonico: desplazamiento
de sustancias dentro del axon.
- Transporte axonico lento:
flujo en masa de axoplasma en direccio anterograda
3mm por dia
- Transporte axonico rapido:
Transprte de anterogrado: organelos limitados por mb (vesiculas)
100-400 mm por dia
Es anterogrado y retrogrado
Condicionado por presecncia de microtubulos:
Extremo (-) cerca del soma
Extremo (+) periferico (axon)
Accion inhibidora de la colchicina: se fija a los dimeros de tubulina por lo que estas no se
polimerizan a microtubulos
Transporte anterogrado condicionado por la Kinesina
Transporte retrogrado condicionado por la Dineina
Tipos de Neurona y Distribucion:
Se clasifican segun la casntidad de prolongaciones y la longitud de axones.
Según accion:
Motoras:
- Inervan musc. voluntarios.
- Axon de hasta 1 mt.
- De la familia de las neuronas Golgi ISensitiva:
- Tb. Axon largo.
- Bipolares o pseudounipolares
Neuronas del SNA
Purkinje (cerebro)
Piramidal (cerebelo)
Segun cantidad de prolongaciones:
Unipolares:
- una prolongacion
Bipolares:
- emiten prolongacion desde cada extremo del cuerpo celular
- Estan en la retina, ganglio espiral de coclea y ganglio vestibular
Pseudounipolares:
- en ganglios espinales y craneales
- son bipolares en desarrollo embrionario, pero despues se fusionan las prolongaciones.
Multipolares:
ademas de axon tienen muchas dendritas.
Segun largo de axon:
Neuronas de proyeccion o Golgi tipo I:
- tienen muchas dendritas y axon prolongado
- forman grandes haces de fibras en encefalo, medula espinal y nervios perifericos
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Interneuronas o Golgi tipo II:
- neuronas de asociacion
- tienen muchas dendritas ramificadas
- un axon corto
Neuropilo: disposicion compleja de prolongaciones dendriticas, axonicas y gliales entre
cuerpos de cel. nerviosas. Tiene muchos contactos sinapticos. Mas de la mitad de
citoplasma de neuronas se encuentra en neuropilo.
Terminales Axonicas y Sinapsis:
La actividad neuronal no depende del numero de neuronas sino que de la cantidad de
sinapsis.
Impulso se desplaza por axon, llega hasta la terminal nerviosa y libera una sustancia
transmisora.
Neurotransmisor: sustancia quimica liberada por exocitosis en la sinapsis de una
terminal nerviosa como reaccion ante el potencial de accion del axon y que transmite la se–
al a otra cel. q es excitada o inhibida.
Sinapsis: zona especializada de contacto donde tiene lugar la transmision del impulso
electrico, mediada por un neurotransmisor.
Transmision del impulso se produce solo en una direccion.
Porcion del axolema q interviene en la sinapsis es la porcion presinaptica.
El plasmalema de la porcion contactada es la porcion postsinaptica.
La hendidura extracelular intermedia es la hendidura sinaptica. (30 nm de ancho).
Donde ocurre la sinapsis el axon presenta botones terminales, sinapticos o neuropodios o
botones de pasaje.
Las porciones terminales possen escasa mitocondrias y numerosas vesiculas sinapticas q
contienen los neurotransmisores. Se presenta condensada esta zona al ME y se denomina
zona activa.
Vesiculas liberan neurotransmisor a la hendidura sinaptica. Proceso de liberacion es
rapido por la existencia de un pool liberable q se localiza junta a mb presinaptica.
Existe ademas un pool de reserva de vesiculas sinapticas, mas grande q se localiza al
interior de la terminal dobde las vesiculas se unen a filamentos de actina.
La exocitosis y neoformacion de vesiculas se denomina ciclo de vesiculas sinapticas.
Una vez vaciadas las vesiculas por exocitosis, se unen a receptores especificos de la Mb
postsinaptica.
Neurotransmisores:
Aminas:
- Acetilcolina
- Noradrenalina
- Dopamina
- Serotonina
- Histamina
AA:
- Glutamato
- Aspartato
- GABA
- Glicina
- Encefalina
- Betaendorfina
- Dinorfina
- Neuropeptido Y
- Sustancia P
- Neurotensina
La union del transmisor con la Mb produce efecto excitatorio si disminuye el potencial de
Mb e inhibitorio si aumenta el potencial de Mb.
Existen:
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Transmision quimica rapida
Transmision quimica lenta
eliminacion de los neurotransmisores:
Sinapsis colinergicas: transmisor es acetilcolina degradada por acetilcolinesterasa
Sinapsis adrenergicas: transmisor es catecolaminas
Clasificacion de Sinapsis:
A partir de localizacion son:
- Axodendriticas
- Axosomaticas
- axoaxonicas
Sinapsis tipo I:
- condensacion postsinapticas es mas notable lo q le confiere aspecto asimetrico atipico
- Vesiculas esfericas
Sinapsis tipo II:
- presenta condensaciones presinaptica y postsinaptica simetricas mas delgadas q las tipo I.
- vesiculas elipticas q suelen ser inhibitorias
Sinapsis especial en la placa motora (ver mas adelante)
Doctrina de la Neurona:
El cuerpo cel es el centrotrofico de toda neurona. Si muere muere neurona.
Degeneracion transneuronal: degenera neurona por perdida de axones. Por la hendidura
sinaptica tambien se liberan sustancias como factores de crecimiento.
La sinapsis electronica es rara en mamiferos. Ej: retina. La transmision es mucho mas
rapida q en la sinapsis quimica. Y permite transmision bidireccional.
Neuroglia:
Rodean neuronas
10 a 50 celulas de neuroglia por cada neurona.
Rol de soporte, defensa y nutricion
Regulan composicion de material extracelular
Son celulas de sosten no neuronales.
Superan en cantidad a las neuronas.
Glia periferica: celulas de Schwann
Glia de nervios perifericos: Celulas Satelite q rodean cuerpos celulares nerviosos de
ganglios espinales y de nervios craneales.
Tipos:
Celulas Epindimarias:
Epitelio q reviste los ventriculos cerebrales y el conducto del ependimo.
Plexo coroideo: las cel. ependimarias se diferencian en los ventriculos cerebrales y lo
forman. Produce liquido cefalo raquideo.
Cubicas o cilindricas, con microvellosidades.
Astrocitos:
Celulas con forma de estrella y numerosas prolongaciones citoplasmaticas.
Algunas prolongaciones en contacto con vasos sanguineos, por procesos pediculares o
pies: glia limitante
Nucleo claro
Citoplasma de prolongaciones contiene manojos de filamentos intermedios formados por
la proteina acida fibrilar glial. Dado esto se pueden teñir con anticuerpo. Tb hay granulos
de glucogeno.
Filamentos intermedios compuestos por proteina acida fibrilar glial
Tipos:
- Astrocitos tipo I:
Funcion: regular la llegada a las neuronas de los metabolitos adecuados: barrera
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hematoencefalica.
Sus pies terminales forman placas aplanadas adheridas a vasos sanguineos. Inducen en las
celulas endoteliales la foemacion de uniones de anclaje y de oclusion especialmente
desarrolladas: forman parte de la barrera hematoencefalica.
- Astrocitos tipo II:
Funcion: remocion de NT y de K del extracelular.
Envian pies terminales q se asocian de preferencia con los Nodos de Ranvier de las fibras
mielinicas o con las sinapsis q los axones forman con neuronas de la sust. gris.
Astrocito velado: del tipo II q rodea axones musgosos q finalizan en las dendritas de las
cel. de Purkinje. Se llama asi por sus delgadas prolongaciones en forma de vela.
- Astrocitos Fibrosos:
se encuentran en sustancia blanca
presentan menos prolongaciones, mas largar y mas ramificadas.
Mas filamentos intermedios.
- Astrocitos protoplasmaticos:
presentes en sustancia gris
poseen prolongaciones de forma variable.
Prolongaciones forman hacia la piamadre la glia limitans externa
Tienen funcion:
- mecanica de sosten como armazon para la migracion de de las neuronas durante la
formacion del sitema nervioso.
- Eliminan neurotransmisores.
- Producen lactato a partir de glucosa.
Si aumentan mucho de tamaño por daños pueden causar edema cerebral.
Esclerosis: formacion de cicatriz en tejido nervioso.
Oligodendrocitos:
Poseen menos prolongacion menos ramificadas q los astrocitos
Nucleos mas pequeños y oscuros
Cuerpo celular mas pequeño
El citoplasma no contiene ni filamentos ni granulos de glucogeno
- Oligodendrocitos satelites:
adosadas a cuerpo de cel nerviosas de sustancia gris
- oligodendrocitos interfasciculares:
- se encuentran en sustancia bca, formando hileras entre fibras nerviosas.
Forman la mielina del SNC: cada una le forma una vaina de mielina a muchos axones q la
rodean, gracias a sus muchas prolongacionesNo hay lamina basal.
Nodos de Ranvier estan mas juntos en el SNC por que 1 olig. forma varias capas de
mielina.
Microglia:
Macrofagos.
Pequeñas con nucleo reducido, alargado y oscuro.
Delgadas prolongaciones ramificadas con finas espinas.
Esta por todo el SNC y es mas numerosa en sust gris.
Es de origen mesodermico
Se generan de monoitos fetales q llegan a SN por torrente sanguineo y al sistema nervioso
central antes q se forme la barrera hematoencefalica.
En caso de daño actuan como cel presentadoras de antigeno profesionales.
Al haber daño en SNC liberan citoquinas.
Contienen lisosomas y cuerpos residuales, con ergastoplasma y Golgi en el citoplasma.
Su mb. celular presenta 2 tipos de receptores de superficie, propios ambos de las cel.
presentadoras de antigenos del sist. de fagocitos mononucleares, derivados de los
monocitos
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de la sangre:
- Antigeno comun leucitico
- Antigeno de Histocompatibilidad clase II
Ante daños en el TN se activan, crecen y aumentan su numero, a expensas de los
monocitos sanguineos.
Escaso RER
Son los unicos q no vienen del tubo neural (vienen de la med. Osea).
Corteza Cerebelar:
Las tres capas:
Capa molecular:
capa celular externa q se encuantra bajo la piamadre
Contiene arborizaciones dendriticas de celulas de Purkinje y las fibras paralelas de la
celulas granulares
Contiene celulas estrellafas y celulas canasta
Capa de celulas de Purkinje:
Se encuentra entre la capa molecular y la capa granulosa
Capa de Celulas Granulosas:
se encuentra entre la capa de celulas de Purkinje y las sustancia blanca del cerebelo
Contiene celulas granulosas, celulas tipo Golgi y glomeruli cerebelar.
Neuronas y fibras del cerebelo:
Celulas de Purkinje:
unica via eferente de la corteza cerebelar
Excvitas por fibras paralelas y trepadoras
Inhibidas por celulas canasta y estrelladas.
Celulas Granulosas:
Excitan a las celulas de Purkinje, canasta, estrelladas y Golgi via fibras paralelas
Inhibida pro celulas tipo Golgi
Excitada por fibras nerviosas.
Fibras Musgosas:
Son las fibras aferente excitatorias de los tractos espinocerebeloso y pontocerebeloso
Terminan en celulas granulosas
excitan a las celulas granulosas para que se descarguen via fibras paralelas
Fibras trepadoras:
son las fibras excitatorias aferentes del tracto olivocerebeloso
Terminan en neuronas del nucleo cerebelar y en dendritas de las celulas de Purkinje.
Revestimietno de las fibras nerviosas
Las prolongaciones o fibras nerviosas se unen formando fasciculos. Fibra nerviosa: axon
con sus vainas nerviosas.
Varias fibras nerviosas •¨ nervio periferico y tracto en el SNC.
Axones perifericos: rodeados por una vaina de Schwann
Mielinica si son grandes: fibra nerviosa periferica mielinica
Cuando las cel. de Schwann desarrollan una vaina de mielina alrededor de axones
perifericos.
Cada axon es rodeado por su propia vaina de cel. de Schwann, para iniciar el proceso de
mielinizacion:
- Comienza cerca del cuerpo neuronal y avanza por el axon.
- Se comienza en el 4 mes fetal, termina a los 25 años.
- Mesaxon se prolonga y forma una mem. laxa en espiral alrededor del axon •¨
Plasmalema queda en espiral, q se presiona y queda como laminillas, ya q se elimina el
citoplasma de la cel. de Schwann •¨ Obtencion de mielina compacta.
- Solo queda citoplasma alrededor del nu. Celular, alrededor del axon (poco) y en asas
laterales en donde estaran los nudos de Ranvier.
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Linea periodica: superficies de mem. Fusionadas una en contra de las otras durante el
empaquetamiento.
- Linea densa mayor: superficies de mem. citoplasmatica fusionadas.
- Linea intraperiodica
Segmento de mielina: cada cel. de Schwann lo forma a lo largo de un axon, con el un.
celular cerca de la parte central de cada segmento.
Nudo o Espacio de Ranvier:
- entre 2 segmentos de mielina.
- Tiene pocos micrometros de largo: segmento internodal.
- Aca el axon esta engrosado.
- El citoplasma de la cel. de Schwann en el nodo de Ranvier esta en contacto axon el
axolema, formando una zonula occludens. Asi se sellan los segmentos internodales del
espacio extracelular correspondiente. Esto representa la base de los impulsos electricos
“saltantes”.
- Mientras mas grande el diametro del axon, los segmentos de mielina son mas gruesos y
mas largos.
- Desde el espacio de Ranvier salen los colaterales del axon.
- Finbra nerviosa periferica: segmento de 500 micrones de largo. Promedio: 200-500.
Incisuras de Schmidt-Lanterman:
- Defecto de la mielina como insicura en diagonal.
- Zonas locales de empaquetamiento incompleto de la mem. de Schwann.
- Las laminillas de Mielina pasa sin interrupcion a traves de ellas, separadas por el
citoplasma de las cel. de Schwann.
Metodos histologicos:
- Mielina es grasa, asi q se disuelve con metodos histologicos comunes. Solo queda un
resto proteico, q se ve como un delgado anillo q rodea el axon.
- Tetroxido de Osmio: fija los lipidos y los tiñe de negro: mielina se ve como anillo negro
alrededor del axon.
Bioquimica de la mielina:
- Componentes:
75% lipidos (mayoria de colesterol). Por esto es blanca brillante al fresco. De aquí sale la
denominacion “sustancia blanca”.
25% proteinas
- Sufre metabolismo continuo.
No mielinica si son pequeños: fibra nerviosa periferica amielinica.
Celulas acompañantes en el SNP:
- Se desarrollan a partir de la cresta neural.
- Celulas de Schwann:
Rodean el axon completo (formando vaina de Schwann), excepto en las terminales.
Nucleo: alargado y aplanado.
Tiene lamina basal.
Plasmalema: se invagina y rodea al axon, quedando cerca de el.
Parte externa: recubierta por capa fina de glucoproteinas.
Mesaxon:
Pliegue doble en el sitio donde el plasmalema se separa de la superficie del axon y pasa a
formar la superficie de la cel. de Schwann.
Espacio entre axon y capa de Schwann: relacion con espacio extracelular.
Cada cel. de Schwann rodea varios cientos de micornes de una axon y puedre circundar
hasta 30 axones aislados.
Amielinicas: Si solo se posee una vaina de Schawann.
- Celulas satelite:
Rodean por completo el cuerpo de una neurona.
Se ubican en los ganglios perifericos.
Axones de neuronas pequeñas, delagadas y amielinicas.
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Velocidad de conduccion de impulso: < 1 m/s.
Metodo histologico:
- Impregnacion argenica.
- Viendo la presencia de cel. de Schwann (los axones son tan chicos q no se ven).
Axones SNC:
Fibras nerviosas centrales mielinicas:
La vaina de mielina es creada por oligodendrocitos.
La cel. no se ubica sobre el segmento de mielina.
Cada oligodendrocito produce segmentos de mielina para mas de un axon: el
oligodendrocito emite una prolongacion hacia cada axon q va a mielinizar.
Luego se mieliniza similar al Schwann.
Sustancia gris y sustancia blanca (SNC):
Sustancia Gris:
- Contiene:
Cuerpos de neuronas
dendritas con espinas y sinapsis
fibras mielinicas y amielinicas con sus ramificaciones terminales
astrocitos protoplasmaticos
oligodendrocitos
cel. de microglia.
- Estrecha vecindad entre las membranas de celuas nerviosas y cel. gliales, con espacio
lleno de material extracelular de grosor cte. Entre ellas.
- Prolongaciones de astroglia tipo II alrededor de las sinapsis quimicas (aisla de espacio
extracelular)
- Gran concetracion de astroglia protoplasmatica
- Dendritas y somas neuronales rodeados siempre por prolongaciones de oligodendrocitos y
astrocitos II, separadas por ellas de otras prolongaciones nerviosas.
- Capilares sanguineos: rodeados por prolongaciones gliales.
- Ausencia de elementos ajenos al tejido derivado de tubo neural, con la unica excepcion
de las cel. de microglia y de la irrigacion sanguinea.
Sustancia blanca:
- Mayoria de fibras mielinicas
- Axones rodeados por:
Oligodendriocitos (vaina de mielina)
Astrocitos tipo II, cuyos pies terminales rodean los nodos de Ranvier.
- astrocitos fibrosos: sus pies rodean los vasos sanguineos.
- Microglia.
- Su color es por la mielina al fresco.
Nervios perifericos
Irrigacion por vasa vasorum (intraneurales muy anastomosados).
Fibras nerviosas se unen en haces cuando van por la periferia •¨ nervios perifericos. 2
tipos:
Nervios espinales:
- Fibras unidas a la medula espinal.
- Medula espinal:
Capa externa de sustancia blanca.
Capa interna de sustancia gris, con forma de H:
Astas posteriores •¨ columna anterior.
Astas anteriores (aca se encuentra la mayor parte de las neuronas motoras) •¨ columna
posterior.
Sustancia intermedia central o comisura gris: recorrida por el conducto del ependimo.
- Formacion del nervio espinal:
Filamentos radiculares (raicillas) salen de la medula por extremos de astas y forman raiz
ventral y raiz dorsal. Estas se unen y forman el nervio espinal.
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Por la fusion de las 2 raices, los nervios espinales y la mayori a de os nervios perifericos
contienen una mezcla de fibras sensitivas y motoras.
- Ganglio espinal:
Engrosamiento de la raiz dorsal.
Contiene cuerpos de neuronas seudounipolares:
Una prolongacion va hacia la medula espinal por la raiz dorsal.
Otra prolongacion va con el nervio periferico y termina en:
• Viscera: fibra aferente visceral
• No viscera: fibra aferente somatica.
- Fibras eferentes motoras:
Salen de las raices ventrales (astas anteriores) hasta musculatura esqueletica..
- Fibras eferentes viscerales:
Salen de las raices ventrales (asatas laterales) hasta musc. Lisa, cardiaca o epitelio
glandular.
Nervios Craneales:
- Fibras unidas al encefalo.
- Son muy similares a los espinales, excepto por su origen.
- Algunos son solo motores y otros solo sensitivos. Tb los hay mixtos.
- Fibras eferentes:
Axones q vienen desde cuerpos neuronales del tallo del encefalo o desde ganglios
autonomos.
- Fibras aferentes:
Parten desde cuerpos neuronales seudounipolares de los ganglios externos al SNC.
Excepciones: olfatorio, optico y porciones de otros n. craneales.
Contienen tejido conectivo:
Epineuro:
- por la parte externa del nervio.
- TC denso irregular.
- Tiene colageni tipo I.
- Tiene nervi nervorum: delgadas fibras nerviosas de las q algunas son sensitivas.
Perineuro:
- TC circular q rodea a los fasciculos por debajo del epineuro.
- Se diferencia desde fibroblastos
- Menos fibras q el epineuro.
- Cel. aplanadas y estan relacionadas por uniones de contacto.
- Tb tiene nervi nervorum.
- Hay lamina basal.
- Si se destruye perineuro, se altera endoneuro.
- Son varias capas celulares con matera extracelular con col. III.
- Esta en laminillas concentricas q forman la vaina perineural, una barrera de difusion.
Mantiene un medio optimo para la capacidad conductora de los axones.
Importancia en desarrollo de enfermedades: neuropatia diabetica.
Endoneuro:
- Esta en los espacios entre fibras nerviosas (debajo del perineuro).
- TC laxo.
- Colageno III en igual orientacion q fibras nerviosas
Estas vainas se hacen mas delgadas cuendo el nervio se ramifica. En los nervios mas
delgados: no hay epineuro y perineuro se fusiona con endoneuro.
Metodos histologicos:
HE transversal:
- Mielina: espacio redondeado claro con un punto poco coloreado: axon.
- Los nucleos q se ven son de cel. de Schwann, del endoneuro o de vasos sanguineos.
HE longitudinal:
- Se ven trazos de fibras onduladas q van longitudinales
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- Nucleos intermedios largos y delgados: son de Schwann y endoneuro.
Osmio:
- Se mantiene la mielina, se ve como anillos oscuros con centro mas claro (axon).
- Fibra nerviosa no se distingue con claridad en estos preparados.
Ganglios
Cumulo de somas de nueronas fuera del SNC.
Ganglios sensitivos:
- De los Nervios Craneales:
Engrosamientos de los nervios craneales sensitivos.
- Ganglios espinales:
Engrosamientos de las raices dorsales de los nervios espinales.
Rodeado por celulas satelite; por fuera de estas, lamina basal y luego colageno y vasos.
No recibe sinapsis directamente
Sus ramas parten en 1 q luego se divide en 2:
1 recibe el impulso
Otra lleva impulso al SNC
No hay Nissl
Contienen los somas de las neuronas sensitivas.
Rodeados por una capsula de TC q se continua con el TC del epineuro y perineuro de los
nervios perifericos adyacentes.
- Esta capsula envia trabeculas de TC hacia el interior del ganglio •¨ formacion de estroma
vascularizado. Junto con con los haces de fibras nerviosas, dividen los somas en grupos de
diferentes tamaños.
Celulas ganglionares rodeadas por celulas satelite, ubicadas en la superficie de la neurona
y formando una capa de cel. aplanadas.
Lamina externa separa la capa de cel. satelite del TC circundante.
Celulas Ganglionares:
- Prolongacion con forma de T (axon):
Rama central va al SNC
Rama periferica se va con el nervio periferico. Puede tener dendrita en la periferia.
- Somas:
Entre 15-100 micrones.
Redondeadas con un. redondo grande, central.
No reciben sinapsis.
- Impulso nervioso:
Desde la pariferia al SNC, por fuera del pericarion a traves de la ramificacion en T.
Por lo tanto, el pericarion de las neuronas pseudounipolares es solo trofica.
- Excepcion de la conformacion pseudounipolar: nervio auditivo. Aca las celulas son
bipolares durante el desarrollo.
Ganglios autonomos:
Mandan axones hacia zonas perifericas.
Desordenado a H-E
Presentan sinapsis:
- La 1º neurona del sistema eferente visceral bineuronal de los ganglñios hace sinapsis con
la 2º neurona en el ganglio.
Neuronas:
- Multipolares.
- Fibra eferente visceral postganglionar: axon amielinico.
- Soma:
15-60 micrones.
Nucleo grande, redondo, claro y excentrico.
Pueden ser centros reflejos para los reflejos viscerales simples porque:
- Pueden haber interneuronas.
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- Pueden recibir finras sensitivas q vienen desde las visceras.
Tipos:
- Ganglios intramurales:
Son parasimpaticos en las paredes de los organos q son inervados por sus axones:
Corazon
Intestino
Vejiga, etc.
No poseen capsula propia de TC.
Sus cuerpos celulares estan dentro del TC del organo.
- Otros ganglios autonomos:
Poseen capsula de TC q se continua con un estroma interna de TC.
Terminales nerviosas (SINAPSIS) perifericas:
Eferentes (motoras):
Somaticas: placas motoras
Vienen del asta anterior de la medula espinal o de los nucleos de los nervios craneales
motores del tronco encefalico.
Fibras son mielinicas, se ramifican en el terminal.
Unidad motora:
- una neurona motora y todas las fibras musculares inervadas por ella.
- Unidad anatomica y funcional.
- Su tamaño depende de especificidad del musculo. Si es grande, el musculo efectua
movimientos poco finos (espalda: 1:50/60). Mientras mas pequeña, los movimientos son
mas graduados. En el globo ocular puede ser 1:1.
Terminan en la musculatura esqueletica estriada, en fibras musculares individuales: placas
motoras terminales:
- Son terminales axonicos ensanchados en los husos musculares.
- Cada fibra de musculo recibe solo 1 terminal axonico, pero 1 axon puede inervar varias
fibras.
- El neurilema (lamina basal de la fibra nerviosa) se continua con la lamina basal del
musculo, pero tb hay lamina basal entre ambos.
- Por encima hay perineuro.
- La mem. muscular tiene invaginaciones. En ella estan la lamina basal y los receptores de
NT.
- La colinesterasa se encla en el colageno de la lamina basal del huso muscular.
Histioquimica: los podemos localizar por reconocimiento de la acetilcolinesterasa (q
destruye Acetil-CoA, q es el NT exitatorio del musculo).
Venenos musculares: bloquean receptores de la Acetil-CoA.
Viscerales:
Provienen de las neuronas ganglionares utonomas.
Amielinicas.
Terminan en:
- Musculatura cardiaca, musc. lisa de organos (en estas 2 ultimas los nervios emiten
ramificaciones q van pegadas a cada fibra muscular)
- Vasos sanguineos, pelos,
- Epitelio glandular (en esta ultima las terminales atraviesan la mem. basal y hacen sinapsis
con cada cel. glandular.
Varicosidades:
- Estrechamientos de la fibra nerviosa q contiene cumulos de vesiculas sinapticas.
- Algunas varicosidades estan muy pegadas a las fibras musculares, otras a fibras nerviosas
q terminan libremente entre las fibras musculares.
Aferentes (sensitivas):
Receptores sensitivos:
Celulas especializadas q reaccionan frente a determinados estimulos fisicos y quimicos.
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Formas de accion:
- Corpusculo de Pacini:
- Papilas gustativas:
celulas especializadas son sensibles a estimulos sensoriales especificos.
Se crean potenciales generadores, q aparecen cuando el estimulo genra modificaciones en
los canales ionicos (Na), ingresa Na y se depolariza el receptor.
Los potenciales generadores actuan sobre una terminal nerviosa relacionada con la cel.
receptora, actuando sobre el receptor creando una libracion graduada de un transmisor q
luego depolariza la terminal. Si se llega al nivel umbral, se genera un potencial de accion.
Transduccion:
- Es la traduccion del estimulo en un potencial de receptor.
- Quimoreceptores:
Union de moleculas a receptores (acoplados a proteina G: relacionados con canales
ionicos directa o indirectamente), en la membrana del receptor sensorial.
- Mecanoreceptores:
La mb. celular se afecta por traccio o flexion, lo q actua sobre la conformacion de los
canales ionicos.
Especificidad relativa:
- La especificidad de receptores es relativa, ya q si se utiliza otro estimulo con suficiente
intensidad, se estimula el receptor. Si hay especial sensibilidad para cierto estimulol, este es
el “estimulo adecuado”.
Clasificacion de receptores:
- Por sensibilidad comun (somatoestesica): calor, dolor, presion,etc.
- Por organos de los sentidos: oido, vista, equilibrio, gusto y olfato.
- Por tipo de estimulo adecuado:
Mecanoreceptores:
Mecanorreceptores de adaptacion lenta: se adaptan lentamente a los estimulos y
continuan mandando potenciales de accion por la fibra nerviosa aferente mientras dura el
estimulo.
Mecanoreceptores de adaptacion rapida: se acostumbran, reaccionan al comienzo y
ante variaciones del estimulo.
Quimioreceptores
Fotorreceptores
Termorreceptores
- Por posicion anatomica:
Exterorreceptores:
Reaccion a estimulos externos
Propioceptores
Reaccion a estimulos de los musculos, tendones y articulaciones.
Interoceptores
Estimulos desde organos externos.
- Por 2 principios fundamentales:
Terminales nerviosas aferentes libres:
Tipo mas frecuente de receptores sensoriales.
Ubicación:
• Epitelios. En la dermis y la epidermis.
• TC
• Musculatura
• Mb serosas
• Foliculos pilosos: los rodean para terminar en la vaina dermica.
Tipos:
• Mecanorreceptores
• Nociceptores:
Receptores para el dolor.
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Son de adaptacion lenta.
Pueden ser:
Mecanoreceptores de alto umbral
Mecanoreceptores q tb reaccionan frente al calor (>45ºC) y frente a sust. quimicas
liberadas por inflamacion y daño tisular.
• Termorreceptores:
Para calor y frio moderados.
• Mecanoreceptores de umbral bajo:
Reaccion ante acciones mecanicas leves.
Ej.: fibras nerviosas q rodean los pelos.
• Receptores de sonido
• Bastones (Receptores de la vision):
Terminales nerviosas aferentes encapsuladas:
Corpusculos de Meissner:
• Cuerpos elipsoides.
• Capsula laminar gruesa de cel. aplanadas de TC rodeando varias terminales axonicas q se
ramifican y forman un espiral dentro de la capsula.
• Estan en estarto papilar de la piel, sp la lampiña.
• Mecanorreceptores de adaptacion rapida, reaccionan frente a estimulos tactiles (presion
y contacto) leves.
Cuerpos de Ruffini:
• Estructura ahusada compuesta por un haz de fibras de colageno (se relaciona con las
fibras de la dermis) rodeado por una vaina de TC.
• La fibra nerviosa se ramifica entre los haces de fibras de colageno.
• Estan en la dermis de la piel con pelo.
• Accion: Estiramiento longitudinal de la piel produce estiramiento de fibras de colageno,
creando potenciales de accion por deformacion de las ramificaciones nerviosas aferentes.
• Mecanorreceptores, probablemente de adaptacion rapida.
Corpusculos de Pacini:
Husos musculares:
• Receptores propioceptivos de la musc. esqueletica.
Receptores según la Dra. “K”:
Presoceptores:
Pacini:
Capsula bien desarrollada, de capas o laminillas de cel. de TC plano.
- Laminillas estan separadas por fibras de colageno y material amorfo.
- La capsula rodea a un espacio central.
Varios mm de largo.
Forma de huevo.
Recibe a 1 axon mielinico, pierde su vaina de mielina e ingresa al espacuio central, lo
recoore y termina en un boton terminal engrosado.
Estan en TC subcutaneo, sp mano y pie; periostio, mb. interoseas, alrededor de art.,
musculos y mesenterio.
Mecanoreceptores de adaptacion rapida, reaccionan a vibraciones
Una misma cel. puede recibir el estimulo y crear un potencial generador, gradual
(proporcional a la intensidad del estimulo) y estacionario (no como el del todo o nada).
La terminal nerviosa se continua con la fibra nerviosa y el potencial generador crea un
potencial de accion cuando la depolarizacion alcanza un umbral determinado. Aquí
mismo ocurre la intervencion de la terminal nerviosa en el receptor.
Merkel:
En los epitelios planos estratificados y otros, ramificaciones axonicas amielinicas salen
desde un plexo subepitelial hasta la capa de epitelio.
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En la procion basal las ramas mas delgadas terminan con ensanchamientos, contactando
con las Cel. de Merkel:
- Origen epidermico.
- Son mecanorreceptores de adaptacion lenta.
- Se consideran terminales nerviosas aferentes encapsuladas.
- Acumulan vesiculas con mediadores quimicos.
- Con la presion •¨ entre Ca •¨ exocitosis NT •¨ receptores en la membranadel axon de la
neurona sensitiva •¨ potencial de accion •¨ medula espinal.
- Es una “sinapsis al reves”.
Receptores de sonido:
Onda de sonido •¨ Vibra el timpano •¨ Cadena de huececillos •¨ Ventana Oval •¨
Presion y compresion de perilinfa •¨ Onda •¨ Ventana redonda.
En la onda: genera deformaciones en la endolinfa, que esta sobre el organo de Golgi.
A la membrana basilar llegan terminaciones nerviosas sensitivas.
Sobre la membrana basilar estan las celulas peludas, q tienen prolongaciones largas (0,5
micrones), estereocilios, son como microvellosidades. Tienen citoesqueleto de
microfilamentos de actina.
Los estereocilios tienen largos diferentes. El mas largo se contacta con el que le sigue, y
asi sucesivamente, a traves de una membranita.
En la base de los estereocilios hay una terminacion nerviosa de la audicion.
Cuando hay movimiento de la endolinfa, se ejerce una fuerza sobre los estereocilios •¨
traccion sobre mem. q los une •¨ se estiran bambas de K dependientes de traccion •¨ señal
electrica hacia nervio auditivo.
Receptores de luz:
Responden a accion de fotones debido a q tienen rodopsina.
Oscuridad: sus mem. estan depolarizadas por q canales Na estan abiertos: no hay impulso.
Foton (luz): el foton contacto con la rodopsina •¨ cadena de segundos mensajeros •¨
liberacion de GMPc •¨ cierre de canales Na sensibles a ligando citoplasmatico •¨
hiperpolarizacion •¨ cese de envio de NT (inhibicion) •¨ Vision.
Barrera Hematoencefalica:
Barrera selectiva q se encuentra en todo el SNC. Proteje y regula.
Falta en plexos coroideos, organos circunventriculares y fetos inmaduros. Aca los
capilares son de tipo fenestrado, hay pasaje mas libre de sustancias.
Son zonulas occludens enter celulas endoteliales capilares. Por esto, las sustancias solo
pueden pasar a taves de las cel. endoteliales.
Barrera selectiva:
Sust. muy hidrosolubles tiene dificultades para pasar. Algunas de ellas tienen
transportadores especificos en el plasmalema de las cel. endoteliales. Ej.: glucosa y a.a. q el
encefalo no puede sintetizar.
Tb hay transportadores en direccion opuesta (sacar sustancias del SNC): homeostasia.
Sust. liposolubles pasan con mas facilidad.
Limite externo: aracnoides, mediante zonulas occludens entre celulas de epitelio
aracnoideo.
Histogenesis del SN:
Es una diferenciacion del tejido epitelial (por esto es tan celular y con poca matriz).
Se diferencia a formas cada vez mas complejas.
Desarrollo embrionario:
Cresta neural.
Celulas migran manteniendo conecciones, y originan ganglios del SNP.
Derivadios de tubo y cresta neural:
celulas de neurolglia (SNC) y de sosten del SNP.
Degeneracion y regeneracion de neuronas:
Atrofia de neuronas:
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Si una neurona no hace sinapsis, se atrofia y muere.
Ocurre por q en la mb. postsinaptica exitada se liberan NGF (Neural Growth Factors), los
q se absorben en la mb. presinaptica cuando ocurre la endocitosis de vesiculas.
Las NGF van al soma y los estimulan.
Degeneración:
Si se seccionan fibras nerviosas.
Si el soma sobrevive: hay regeneracion.
Segmento distal (parte de la fibra proxima a la lesion):
En SNP:
- Modificaciones degenerativas o degeneracion walleriana.
- A las 24 hrs: primeros cambios; 48 hrs: axon se fragmenta y se disuelve, vaina milinica
degenera (restos son fagocitados por macrofagos migrantes).
- Queda un tubo formado por el citoplasma de las cel. de Schwann. Se va estrechando la luz
del tubo, cel. de Schwann proliferan, se ve como un cordon, el cual:
Si el axon regenera: puede persistir varios meses.
Si el axon no regenera: invasion por TC desde el endoneuro
- La degeneracion llega hasta las terminales, a la 1 o 2 semana, las sinapsis han degenerado.
En SNC:
- Similar, pero en vez de macrofagos perifericos hay astrocitos y microglia.
- Degeneracion se detiene en la sinapsis. Pero la ausencia de funcionamiento las termina
degenrando igual: degeneracion transinaptica o transneuronal.
Segmento proximal (parte de la fibra unida al soma, solo si este no se ha dañado):
Hay degeneracion Walleriana, pero se detiene cuando se emite la 1º colateral.
Se retraen extremos cortados y el axolema se cierra sobre el extremo de cada muñon,
entonces el axolema queda aislado en el medio.
Por transporte anterogrado y retrogrado aumenta el tamaño de los extemos cotados y se
forman los bulbos de retraccion.
Schwann y cel de TC migran a zona de la lesion.
Si las superficies seccionadas estan cercanas: Schwann las une. Esto casi no ocurre por que
las superficies seccionadas tienden a retraerse, y necesitan sutura.
Soma:
- Hay cromatolisis (ruptura de la sust. de Nissl) y dps. disolucion del citoplasma.
- Se degrada Golgi, aumenta el tamaño del soma, nucleo se pone excentrico en relacion al
cono de iniciacion.
- Reaccion comienza 1 dia dps de la seccion del axon. Termina a las 2 semanas.
- Grado de cromatolisis es correspondiente a la cant. de citoplasma amputado en la parte
distal.
- Reacción por sección cercana al cuerpo puede destruir la neurona.
Regeneración:
Degeneración se transforma a regeneración.
Soma adopta forma original, pero su reconstruccion puede llevar meses.
SNC:
No hay regeneracion, por q astroglia y oligodendrocitos producen factores de inhibicion
del crecimiento del axon y factores q impiden brotes laterales en los milinicos.)
Microglia remueve material dañado.
SNP:
Solo si el soma sobrevive, hay procesos axonicos regenerativos.
Solo si no se destruye la lamina basal de las células de Schwann.
En el extremo del axon del cabo proximal se forma un cono de crecimiento q avanza por
las células de Schwann q quedaron el la parte distal. Asi hay recuperación. A veces el axon
toma un camino equivocado, quedando las conexiones cruzadas, lo q se soluciona con
terapia.
Cono de crecimiento:
Jorge Oporto C. [ [email protected] ] http://www.medicinauc.cl © 2002 Autores: Anne y Nicolette van Sint Jan
- Debe tener proteasa para “abrirse camino”.
- Solo si se se topa con lamina basal, sigue creciendo.
- Naturalmente se adhiere a la fibronectina y laminina de la lamina basal, pero Schwann
libera factores q impiden esta adhesión.
Generación y transmisión del potencial de acción:
Su difusión esta bajo el principio del todo o nada.
La iniciación del potencial de acción por lo general empieza en el segmento inicial del
axón.
Enfermedades y otros:
T.E.C. (traumatismo encéfalo craneano):
Células de glia se inflaman •¨ inflamación.