Download 7 Introducción La adaptación como proceso y su

Introducción
La adaptación como proceso y su conceptualización
es clave en la construcción de la teoría evolutiva.
Como un proceso y resultado del mismo, la
adaptación señala el vínculo entre el ambiente con el
organismo a partir de su modo de vida, sus
oportunidades reproductivas y el éxito en las
mismas. No solo eso, si comenzamos la observación
de la adaptación en una generación el proceso nos
lleva hasta la siguiente para dar cuenta de la
realización de la sobrevivencia a partir del principio
evolutivo adaptativo. Esta base fenoménica da
cuenta por sí misma de la importancia de su
conceptualización para formar parte de la teoría
evolutiva.
Este trabajo aborda el proceso histórico de
conceptualización del proceso evolutivo a partir de la
adaptación que aporta una comprensión sobre la
7
diversificación. Es por ello una síntesis de cómo se
ha buscado comprender el proceso adaptativo, la
adaptabilidad, el carácter apto de los organismos y su
papel en la evolución de la vida. El fenómeno es la
adaptación y se discute la comprensión que sobre la
misma se ha construido en aproximadamente dos
siglos.
En la presentación histórica se resaltan las ideas
relativas al proceso adaptativo, si bien no todas
tienen ese nombre, se buscó la noción general en los
más antiguos aquí presentados. Anexo a la noción se
hace resaltar los términos que se utilizaban para
hablar de lo que sabemos que son procesos
adaptativo. También debe recordarse que el término
evolución tiene su connotación moderna después de
la publicación del Origen de las Especies. El sentido
del proceso evolutivo esta contenido en la palabra
transformación. En el siglo XIX observamos cómo
8
se construye el lenguaje moderno de la ciencia
evolutiva al mismo tiempo que el contenido de las
palabras adquieren su base científica. En el siglo XX
damos cuenta de los sistemas de significado que se
construyen articulados por la teoría evolutiva. Lo
cual también significa la construcción de una serie
de términos con los contenidos modernos de la
biología evolutiva. Y en el siglo XXI nos
presentamos
ante
cuestiones
sobre
nuevos
contenidos que pueden o deberían ser parte de los
mismos conceptos.
Como se he tituló esta obra, su objetivo es el
concepto
y proceso
de
la
adaptación.
Para
comprenderla se tienen que mencionar otros
conceptos con los que se relaciona y con los que
adquiere su contenido dentro de la teoría evolutiva.
El trabajo tiene un orden histórico con base en las
aportaciones de una selección de naturalistas y
9
biólogos de reconocida importancia en la teoría
evolutiva. Como toda selección, algunos personajes
no aparecen, pero no se ha omitido ninguna idea o
noción relevante en la conceptualización de la
adaptación.
10
Antes de la teoría evolutiva
El término adaptación refiere a la acción o efecto de
adaptar. Adaptar viene de la raíz latina adaptare que
tiene como significado en esa lengua el hecho de
ajustar una cosa a otra. Se constituye de dos partes;
ad un prefijo de significado hacia, y el verbo latino
aptare que quiere decir ajustar, aplicar, ceñir,
equipar. La palabra adaptar y su acción o efecto, la
adaptación, tiene un uso cotidiano del cual se
presentará su construcción histórico-científica.
Comenzaré con el primer naturalista que
sin lugar a dudas ha impactado en la ciencia
moderna; Linneo.
Es justo decir que la idea de orden en la
Naturaleza que propone Linneo es parte de la
idea no evolutiva de la adaptación (Lamarck
11
18091). Ser apto significa estar en una perfecta
relación con el ambiente natural donde se vive y
esta noción tiene como principio el dogma de la
creación. Es decir, el concepto no evolutivo
supone un orden de forma y función perfecta de
los organismos con su ambiente gracias a haber
sido creados para un lugar específico. Esta idea
de adaptación se va a mantener entre los
naturalistas hasta mediados del siglo XIX
cuando será transformada la idea por la nueva
teoría de la evolución por selección natural.
La adaptación como relación perfecta
entre los organismos con la naturaleza es por
ello una noción pre-científica. Procede de una
1
Para respetar el sentido histórico he decidido poner el
año original de la edición de las obras y sólo en las
referencias el año de la obra consultada junto con la fecha
original.
12
visión
de
un
orden
creado
donde
las
características de los organismos responden al
lugar en el cual se supone es el único lugar
donde pueden vivir. Esta noción va a ser
sustituida hasta el siglo XX.
Antes de abordar el papel de Lamarck
quien es el autor de la primera teoría de la
evolución, una propuesta similar fue sustentada
por
Erasmus
Darwin.
En
1796
publicó
Zoonomía. La idea de adaptación evolutiva en
Erasmus Darwin no está asociada con el
término, él prefiere hablar de la materia con
movimiento y entre los tipos de movimiento de
la materia incluye aquel relativo a lo vivo.
Cuando Erasmus Darwin trata de los
sentidos muestra que la adaptación es una
13
peculiaridad por la cual algo puede estar
“…mecánicamente adaptado para la recepción y
transmisión de cuerpos peculiares o de sus
cualidades…”2 (Darwin E. 1796: Sección 1,
inciso 6). La adaptación es un tipo de ingeniería
con la cual se han construido las partes y tienen
una dinámica propia de esa ingeniería mecánica.
La Naturaleza para Erasmus se constituye como
una maquinaria perfecta de sus constituyentes.
La propuesta evolutiva de Erasmus la
encontramos en la sección XXXIX, apartado 8,
donde argumenta acerca de la generación de
nuevas especies. Su lenguaje evolutivo es
apenas naciente, habla de los animales en una
perpetua transformación ligada a sus deseos y
2
Todas las traducciones de los textos en inglés son mías.
14
aversiones, sus placeres y sus dolores, de su
irritabilidad y asociaciones esto les hace adquirir
formas o propensiones que transmiten a su
descendencia (Darwin E. 1796). Trata lo que
llamaríamos adaptaciones, pero sin utilizar la
palabra ni ligarlo como parte de la conclusión de
una teoría evolutiva. Argumenta que son
filamentos los que pasan a la descendencia y las
combinaciones derivan en la diversidad de
formas y especies. Dice: “Esta idea de la
formación gradual y la mejora de los animales
del mundo no había sido desconocida a los
filósofos antiguos” (Darwin E. 1796: Sección
XXIX, apartado 8, inciso sexto).
La
propuesta
evolutiva
de
Erasmus
Darwin es una mezcla de ideas entre lo que hoy
15
conocemos como biología evolutiva y biología
del desarrollo, el vinculo que propone son los
filamentos que actualmente reconoceríamos
como el papel de la herencia. Es un lenguaje
completamente diferente al que poseemos en la
ciencia actual, pero con una lógica muy similar.
En cuanto a concepto de adaptación no aporta su
relación consistente con el proceso evolutivo.
El primer naturalista que propone una teoría de la
evolución; Lamarck. En su investigación Lamarck
dice: “cada especie ha recibido de la influencia de las
circunstancias en que se ha encontrado los hábitos
que conocemos” (Lamarck 1809: 50, cursivas en el
original). Posteriormente en la Filosofía Zoológica
dice: “La progresión en la composición de la
organización sufre acá y allá, en la serie general de
los seres, anomalías operadas por la influencia de las
16
circunstancias de habitación y por la de los hábitos
contraídos” (Lamarck 1809: 108). En ambas citas
observamos que el concepto adaptación está
contenido en el término hábito para tratar la relación
que existe entre los organismos y su ambiente de
existencia. El uso muestra que adaptación es un
término que no explica su relación con la naciente
teoría de la evolución.
La más valiosa aportación de Lamarck la considero
que es su propuesta de ley de la Naturaleza, la cual
dice que es generar variabilidad en todos los seres
vivos (Lamarck 1809, Capítulo VI: 105). Esta idea
está en la actual teoría evolutiva y fue clave para la
propuesta
de
Lamarck
cuando
dice:
“Las
circunstancias influyen sobre la forma y la
organización de los animales” (Lamarck 1809: 167).
Pero esta idea no transita hasta la noción de
adaptación.
17
Lamarck considera como cierta la Gran Cadena de
los Seres, la forma y función están relacionados con
sus ideas preconcebidas de perfección versus
imperfección. Al volver a los puntos positivos de
Lamarck vale la pena citar el siguiente argumento:
“No son los órganos, es decir, la naturaleza y
la forma de las partes del cuerpo de un animal,
los que han dado lugar a sus hábitos y a sus
facultades particulares, sino que por el
contrario, sus hábitos, su manera de vivir y las
circunstancias en las cuales se han encontrado
los individuos de que provienen, son los que
con el tiempo han constituido la forma de su
cuerpo, el número y estado de un órgano, y las
facultades, en suma, de que goza” (Lamarck
1809: 177).
Lamarck ya no es un mecanicista que propone en ese
sentido la evolución, en cambio, habla cómo son los
18
hábitos, el modo de vida y las condiciones de
existencia el núcleo de su propuesta evolutiva. Eso
hará del organismo lo que puede dejar como
herencia
a
su
descendencia.
Sin
embargo,
precisamente por la ignorancia acerca de la herencia,
la propuesta del uso y desuso de la partes debilita la
teoría de Lamarck hasta dejarla en una situación de
dato histórico.
Posterior a Lamarck, la historia previa a la teoría
evolutiva se la debemos a Charles Darwin quien en
la séptima edición de El Origen de las Especies de
1872. Hace una noticia histórica de donde debemos
comenzar con la mención y cita que hace de W.C.
Wells quien en 1813 reconoce el principio de la
selección natural.
Wells habla de variedades y que “algunas serían más
adecuadas que las otras…” (Darwin 1872: 61). Es
para Wells lo adecuado la noción más próxima a la
19
idea de adaptación. En cambio es valioso que ligó la
idea de la relación entre los organismos con el
ambiente por un proceso de selección natural que
deriva en características que hoy conocemos como
adaptaciones.
Los otros autores que menciona Darwin, como
Herbert, Grant y Chambers poseen la idea de
perfección de los seres para conceptualizar a las
adaptaciones. No obstante con Chambers (1844)
encontramos el uso de la palabra adaptación ligada
con la idea de la transformación de las especies. En
el capítulo 12 sobre las Consideraciones generales
respecto del origen de las tribus animadas menciona:
“El sistema de presas entre los animales floreció a
través de todo el periodo pre-humano, y las
adaptaciones de todas las plantas y animales a sus
respectivas esferas de existencia fue tan perfecto en
esas edades antiguas como lo es aún” (Chambers
20
1844, Capítulo 12, párrafo segundo). Esta mención
del término adaptación es fundamental cuando
regresamos a C. Darwin quien menciona que el
trabajo de Chambers, en cuanto a la idea de
transformación, “ha prestado excelente servicio en
nuestro país llamando la atención sobre este asunto,
alejando prejuicios y preparando así el terreno para
recibir ideas análogas” (Darwin C. 1872: 64). La
palabra adaptación, tomada de la lengua cotidiana,
comienza a tomar forma dentro de la teoría evolutiva
naciente gracias a Chambers.
Chambers
dice:
“en
el
transcurso
de
las
generaciones, a modificar las estructuras orgánicas
en correspondencia con las circunstancias externas,
como la comida, la naturaleza de la región donde
vive el animal o la planta y a los agentes meteóricos,
siendo éstas las adaptaciones…” (Chambers 1844,
en Darwin C. 1972: 64). Expresa con ello la
21
peculiaridad elemental de las adaptaciones; ser
características observables de la relación de los
organismos con el ambiente.
Poca duda queda del uso del término adaptación en
el camino correcto hacia la teoría evolutiva por parte
de Chambers cuando dice: “Ha sido una de las
pruebas más agradables de la ciencia moderna trazar
las maravillosas y exactas adaptaciones de la
organización de los animales a las circunstancias
físicas en las cuales ellos han sido diseñados para
vivir” (Chambers 1844, Capítulo 17, párrafo
primero). Posee por una parte el asombro y la idea de
diseño, junto con la precisión adaptativa del carácter.
Para hacer justicia al trabajo de Chambers, él como
R. Owen, hablan de creación más que de evolución.
Otro punto que resalta en la idea no evolutiva de
adaptación
es
la
fragmentación
entre
sus
componentes. Como no se tiene una teoría
22
estructurada el lugar de la adaptación está supeditado
a lo que se pueda entender por la misma y por la idea
de transformación.
En términos generales en el siglo XIX las
concepciones del mundo se influenciaron por la
teología natural de personalidades como William
Paley, Thomas Malthus y John Herschel. Dentro de
esta perspectiva los organismos tienen una estructura
y un comportamiento debido al diseño del Creador.
En donde el estudio de las adaptaciones provee de
una
comprensión
de
los
propósitos
divinos
(Barahona 2009).
Si bien los autores anteriores influyeron en Darwin y
Wallace en la construcción de la teoría evolutiva, el
más importante en el trabajo de Darwin fue Herbert
Spencer. Este en los Essays of Education (1861 de
ensayos escritos entre 1854 y 1859) habla de
progreso y evolución social. Es de Spencer la frase:
23
La sobrevivencia del más apto, tal como afirma
Darwin. Pero esta frase aparece hasta la quinta
edición de El Origen de las Especies de 1869 (Paul
1988) aparentemente como producto del trabajo de
Spencer Principles of Biology (1861). Sin embargo,
la frase fue acuñada en 1852 y es muy posible que
Darwin la conociera y su posterior utilización se
deba a la influencia social en la versión mencionada
(Paul 1988).
El trabajo de Spencer muestra un punto relevante del
uso del concepto evolución en el siglo XIX. La raíz
del término está relacionada con el proceso de
desarrollo individual. Una confusión entre desarrollo
individual y cambio en las variedades permite tratar
la transformación de las especies. El vacío
conceptual está en la carencia de una ley de la
herencia que permita comprender por una parte del
desarrollo ontogénico y por un proceso paralelo con
24
sus peculiaridades la transformación (evolución).
Considero como lo más relevante el uso educativo
que dio Spencer a la idea de evolución. Esta
pedagogía soporta la idea de Darwin y Wallace para
poder renovar la ciencia en el siglo XIX y la
coherencia científica de la Biología. El contexto
académico evolucionista de la época incluye junto
con el evolucionismo cósmico de Spencer, el
evolucionismo pluralista sociológico y demográfico
de Comte y el económico de Marx (Timasheff 1961).
Eso permitirá la transformación de la ciencia
biológica de la época con la teoría evolutiva.
La biología nace en el siglo XIX gracias a la
estructuración de dos teorías: la evolutiva que aquí
esta relacionada con la adaptación y la teoría celular.
Además por el planteamiento de las leyes de la
herencia por parte de Mendel.
25
Por su parte la teoría evolutiva genera un
replanteamiento del pensamiento Occidental, porque
ubica al ser humano como uno más de los
organismos que han evolucionado en la Tierra.
26
La adaptación en la teoría evolutiva
“En 1837 Darwin formuló por primera vez su teoría
de la selección natural, que incluye una doble
perspectiva acerca del problema de la adaptación: la
adaptación como proceso y como un estado del ser”
(Barahona 2009: 20). Es definitivamente la gran
aportación de Darwin. La adaptación es parte del
proceso evolutivo que han tenido todas las especies y
al mismo tiempo es una característica para sobrevivir
en el presente. Es, en esos sentidos, primero una
propiedad de los organismos para sobrevivir y en
segundo lugar se comparte en las poblaciones donde
es
reconocida
estadísticamente
hace
posible
comprender el proceso evolutivo.
El papel conceptual de la adaptación para construir
la teoría evolutiva es fundamental. La adaptación en
comportamiento y estructura de los seres vivos en el
siglo XIX causa admiración y curiosidad en C.
27
Darwin, en la Introducción al Origen de la Especies
dice:
“Al considerar el origen de las especies […]
puede llegar a considerar a la conclusión de
que las especies no han sido creadas
independientemente,
sino
que
se
han
originado, como las variedades, de otras
especies. Sin embargo, esta conclusión […] no
sería satisfactoria hasta tanto que pudiese
demostrarse cómo las innumerables especies
que habitan el mundo se han modificado hasta
adquirir esta perfección de estructuras y
adaptación mutua que causa, con justicia,
nuestra admiración” (Darwin 1872: 75).
Ayala (en Barahona 2009) plantea que Darwin
estuvo
impulsado
por
la
búsqueda
de
una
explicación diferente para la adaptación que no fuese
el diseño del Creador ni la de Lamarck. Por la cita
28
vemos que la adaptación es un impulso primario para
el trabajo evolutivo de Darwin. Posee la idea de
perfección, pero también presenta una noción de
relación entre las especies evidenciada en las
adaptaciones
La adaptación en Darwin presenta una coherencia
entre el proceso selectivo y adaptativo. “A este
principio de conservación o supervivencia de los más
aptos lo he llamado selección natural” (Darwin
1872: 237). “La adaptación está referida, sobre todo,
a la lucha de un organismo contra otros semejantes
para la mejor explotación de un mismo medio”
(Barahona 2009: 19). Comienza así el vínculo
estrecho entre adaptación y selección, la identidad de
la adaptación como un proceso ligado a la
reproducción diferencial: “la selección natural
produce casi inevitablemente gran extinción de
formas de vida menos perfeccionadas y conduce a lo
29
que llamamos divergencia de caracteres” (C. Darwin
1872: 77). Este enunciado muestra las
dos
inferencias de la teoría evolutiva. Entre las
observaciones que apuntalan la teoría primero es la
variabilidad, luego la herencia y después el potencial
reproductivo limitado, la primera inferencia que lo
explica es el proceso selectivo actuando sobre la
variabilidad
y
la
segunda
inferencia
es
su
consecuencia en la diversidad de caracteres, por
tanto en la adaptación y subsecuente generación de
nuevas especies. La adaptación pasa a formar parte
de un proceso mayor que es la evolución.
En este punto hay que resaltar la propiedad de la
adaptación, pues Darwin la plantea. Lo que observan
los naturalistas del siglo XIX son caracteres que
Darwin llama adaptaciones. La propiedad de las
adaptaciones es de los organismos, es decir, los
organismos
poseen
adaptaciones.
30
Estas
características adaptativas de los individuos en las
poblaciones
hacen
posible
su
reproducción
diferencial, su papel relacional y su presencia en la
siguiente generación.
En el siglo XX la genética de poblaciones planteará
que la adaptación puede ser medida estadísticamente
en la población por la diferencia entre la población
en un tiempo uno y un tiempo dos. El proceso de
reproducción diferencial de una generación a la
siguiente se mide como; un promedio de una
generación con dadas características fenotípicas para
la sobrevivencia de los organismos de la población,
esto es el proceso selectivo. Por ello el éxito
reproductivo se mide a nivel poblacional.
Otra aportación al concepto de adaptación del siglo
XIX está en su comprensión como un conjunto que
posee unidad. “Generalmente […] los que están
mejor adaptados a su situación en la naturaleza,
31
dejarán mayor descendencia” (Darwin 1872: 183).
Se plantean una serie de características que tienen un
carácter adaptativo al ayudar en la reproducción
diferencial. No es una sino el conjunto y a lo largo
de la vida que las características proveen de la
adaptabilidad a los organismo que las poseen para
dejar mayor descendencia a la siguiente generación
que aquellos sin esas adaptaciones. “La selección
natural
obra
exclusivamente
mediante
la
conservación y acumulación de variaciones que sean
provechosas, en
las
condiciones
orgánicas
e
inorgánicas en que cada ser viviente está sometido
en todos los periodos de su vida” (Darwin 1872:
228).
Para Darwin la adaptación es
un proceso de
perfección, propiedad que actualmente no se
considera propia del proceso adaptativo, pero si
imperante en el siglo XIX. “Tengamos también
32
presente
cuán
infinitamente
complejas
y
rigurosamente adaptadas son las relaciones de todos
los seres orgánicos entre sí y con condiciones físicas
de vida” (Darwin 1872: 173). “El resultado final es
que todo tiende a perfeccionarse más y más, en
relación con las condiciones” (Darwin 1872: 228).
Esta idea de adaptación perfecta ya se encuentra en
el trabajo de Darwin de 1858.
La adaptación se relaciona directamente con la
selección, pero Darwin no niega las posibilidades del
desarrollo que en el siglo XX serán relevantes en la
extensión de la teoría evolutiva. Darwin afirma: “si
se continúa seleccionando y haciendo aumentar de
este modo cualquier peculiaridad, casi con seguridad
se modificarán involuntariamente otras partes de la
estructura, debido a las misteriosas leyes de
correlación”
(Darwin
1872:
86).
Lo
que
posteriormente Gould y Vrba (1982) llamarán
33
exaptación se encuentra conceptualmente explícito
en esta cita. Las “misteriosas leyes de correlación”
son los procesos del desarrollo que Darwin
desconoce y forman parte del trabajo pionero de
Gould y Lewontin (1979). Donde la adaptación
como un proceso debe mucho a la constitución
estructural obtenida durante la ontogenia.
La aclimatación es otro concepto que utiliza Darwin,
esta se relaciona con el hábito, el uso y desuso de las
partes y con la selección natural. Es una peculiaridad
de la adaptación que Darwin explicará con esa
perspectiva incluyente sin ser definitiva (Darwin
1872). En este punto se puede mencionar que si bien
Darwin acepta la idea de Lamarck la incluye dentro
de una perspectiva seleccionista.
Wallace (1858) menciona en varias ocasiones la
lucha por la existencia y dice: “Ahora es claro que lo
que pasa entre los individuos de una especie puede
34
ocurrir entre las varias especies de un grupo, eso es,
que aquellas que están mejor adaptadas para obtener
mejores fuentes de alimento, defenderse en contra de
los ataques de sus enemigos y de las vicisitudes de
las estaciones, deben obtener y preservar una
superioridad en la población” (Wallace 1858: 57).
Si bien la profundidad en el conocimiento evolutivo
de Darwin (en 1859) es mucho mayor que la que
presenta Wallace en su trabajo (de 1858) (Bock
2009). El papel de la adaptación como un resultado y
parte del proceso evolutivo es explícito en la
siguiente cita de Wallace: “La variedad puede ahora
reemplazar a la especie, de la cual está más
perfectamente
desarrollada
y
más
altamente
organizada en su forma. Esta variedad puede estar en
todos los aspectos mejor adaptada para asegurar su
sobrevivencia y para prolongar su existencia
35
individual…” (Wallace 1858: 59, cursivas en el
original).
Darwin y Wallace ya utilizan los términos de la
biología
evolutiva
conceptos
son
encontraremos
que
muy
en
están
fundando.
próximos
la Teoría
Evolución.
36
a
los
Sintética
Los
que
de la
La adaptación y la teoría sintética de la evolución
Antes de entrar en la construcción de la síntesis
evolutiva entre la genética de poblaciones y la teoría
de la evolución, mencionaré algunos conceptos que
parten de la ecología. Si se toman con precisión en el
contexto evolutivo se logra resaltar su lugar, sin
duda, en el contexto de la síntesis evolutiva del siglo
XX.
El primero de los conceptos es el de de nicho, fue
propuesto por Joseph Grinnell en 1917. El nicho
comienza por referir a los condiciones de vida, tanto
al hábitat como a la forma en la cual cada especie
posee una forma de vivir en ese ambiente. El
concepto adquirió sentido y amplio uso hasta el
trabajo
de
Hutchinson
(1957).
El
nicho
posteriormente va a ser considerado como la forma
en la que viven los organismos, cómo modifican su
entorno, sus condiciones de vida y en cómo son
37
capaces de responder al entorno mismo (Lewontin
1978). Esta idea luego se transformará en la
construcción del nicho (Odling-Smee 2010).
El segundo concepto desde la ecología es el ecotipo
acuñado por Turesson en 1922, término para hablar
de poblaciones de plantas, sirve para describir las
diferencias
determinadas
genéticamente
entre
poblaciones de la misma especie que muestran una
estrecha coincidencia entre los organismos y el
ambiente. El concepto fue propuesto como un
complemento al concepto de genotipo que resalta su
función como unidad ecológica (Turesson 1926,
Turril 1946). En términos evolutivos corresponde a
una especialización y a una posible manifestación de
características adaptativas.
Estos conceptos desde la ecología indican hasta qué
punto la teoría evolutiva está basada en la
38
observación de la interacciones ecológicas (Begon et
al. 2006). La teoría sintética de la evolución se
desarrolló desde las primeras décadas del siglo XX
hasta pasado medio siglo. La síntesis aporta la
relación entre el origen genético de la variabilidad
que explica la herencia con los procesos ecológicos
de interacción entre las poblaciones que limitan el
potencial reproductivo. Estos puntos de la teoría
evolutiva se ligan con el proceso de selección natural
que será propuesto como un proceso de reproducción
diferencial de los organismos dentro de las
poblaciones
en
evolución,
generación
hacen
posible
generación
la
existencia
tras
de
adaptaciones y la diversificación de las especies.
Fisher en The Genetical Theory of Natural Selection
(1929), tiene una sección del segundo capítulo
dedicado al Teorema Fundamental de la Selección
Natural que dice: “La razón en el incremento del
39
éxito reproductivo de un organismo en cualquier
tiempo es igual a su varianza genética (aditiva) en el
éxito reproductivo en dado tiempo” (Fisher 1929: 37
cursivas en el original). Es decir, hasta que punto una
población
deja
descendientes
a
la
siguiente
generación depende cuántos hijos pueden dejar los
organismos
de
la
población
en
un
tiempo
determinado dadas ciertas condiciones de existencia.
Fisher va a comprender la adaptación en un sentido
abstracto:
“Un organismo será considerado adaptado a
una situación particular, sólo en la medida en
que podemos imaginar un conjunto de
situaciones ligeramente diferentes a las que el
animal en su conjunto puede estar menos bien
adaptado, e igualmente en la medida en que se
puede imaginar un conjunto un poco diferente
40
de formas orgánicas las cuales estarían menos
adaptadas a ese entorno” (Fisher 1929: 41).
Matemáticamente Fisher representa una cualidad de
la
adaptación
en
su
visión
gradualista;
la
probabilidad de un mayor éxito reproductivo por una
adaptación decrece cuando la magnitud del cambio
aumenta (Fisher 1929). Esta es una característica de
la evolución gradual defendida por Darwin; la
evolución consta de leves cambios en la constitución
de los organismos que generan la descendencia con
modificación. Así la adaptación se constituye en una
medida del éxito reproductivo en un orden de ideas
de la evolución gradual. Esta es una de las
explicaciones ciertas de la adaptación que como se
verá no es la única. En conclusión para Fisher: “la
evolución es la adaptación progresiva y no consiste
en nada más que en eso”, según Dobzhansky (1937:
77).
41
En 1931 Wright presentó su teoría del equilibrio
cambiante o intermitente (shifting balance theory),
recuerda el gran hueco que existía en la teoría
darwiniana: mientras la herencia mendeliana se
aplica a los individuos, la evolución es de las
poblaciones (David B 2008, Wright 1931, 1982). La
adaptación constituye ese vínculo entre la vida
efectiva de los organismos que por procesos dentro
de
poblaciones
sobreviven
diferencialmente
(selección natural) y que como consecuencia heredan
sus
características
adaptativas
a
la
siguiente
generación, con lo cual pueden promover la
diversificación. “La selección relaciona a los
organismos como un todo con su ambiente y no nada
más con los genes” (Wright 1931: 155).
La propuesta de Wright incluye su modelización del
proceso adaptativo como poblaciones en un paisaje
adaptativo. Las poblaciones ascienden por las colinas
42
gracias a la selección natural que actúa como un todo
en las características adaptativas. Sin embargo, la
selección lleva al pico adaptativo más inmediato, no
necesariamente al más apto. El flujo entre uno y otro
de los picos adaptativos sucede por deriva que para
Wright es de dos tipos: deriva constante (steady
drift) y deriva al azar (random drift). “El proceso de
balance cambiante consiste en la intermitencia
ocasional local a través de un valle, desde un pico
adaptativo bajo hacia uno alto” (Wright 1982: 16).
La dinámica de la adaptación está dada por la
relación entre selección y los tipos de deriva que
hacen a los organismos de una especie variar en sus
características adaptativas en el paisaje adaptativo.
Primero la deriva conduce a la base de un nuevo pico
adaptativo, después la selección hace ascender a la
población hasta la cima del pico, finalmente para
pasar de un pico a otro se requiere de una
43
combinación entre migración, selección y deriva a
nivel de las poblaciones (Wright 1970, 1982).
Para acercarse a la explicación adaptativa, Wright
comienza por reconocer los principios en la
variabilidad genética: primero que un carácter está
afectado
por
la
interacción
entre
muchas
sustituciones génicas, segundo; cada sustitución
tiene múltiples efectos pleiotrópicos, y tercero; los
procesos involucrados no tienen una acción aditiva.
Por lo tanto la evolución es entre sistemas en
interacción. El resultado es una superficie con
múltiples picos adaptativos. “El problema de la
evolución es determinar por cuál mecanismo las
especies pueden constantemente encontrar su camino
de los picos bajos a los picos altos” (Wright 1982:
7).
La evolución para Wright se divide en microevolución y macro-evolución. La microevolución es
44
aquella donde las especies están restringidas a un
nicho ecológico, su evolución está limitada al
incremento en la eficiencia de sus procesos
fisiológicos y lentamente mejoran sus adaptaciones a
sus nichos particulares. A este nivel se observa la
selección entre individuos.
La macroevolución
comienza con la presencia ante las especies de
nuevos nichos, esto impulsa el proceso evolutivo en
un orden de magnitud diferente, a nivel de los
individuos de las especies ocupando nuevos nichos.
Aquí se observa la selección entre poblaciones
locales (Wright 1982: 13). Esto me lleva a sugerir
que si a nivel de los organismos tenemos el
desarrollo de adaptaciones, a nivel de especies se
generan tendencias evolutivas, es decir, procesos
selectivos a nivel de poblaciones que conducen
tendencias en el desarrollo de patrones de adaptación
propios de un taxa.
45
Precisamente
quien
introdujo
los
términos
microevolución y macroevolución fue Dobzhansky
quien los tomó de su maestro ruso; Filipchenko
(Gilbert et al. 1996). Dobzhansky (1937) argumenta:
“La adaptabilidad de los organismos a su ambiente
es notable. Las estructuras, las funciones y los
modos de vida de cada especie son, al menos,
tolerablemente consistentes con las demandas de su
ambiente. Cada organismo está ajustado a ocupar y
explotar cierto hábitat” (Dobzhansky 1937: 3). En
estas líneas Dobzhansky aporta una gama tan amplia
como la generada en su tiempo por Darwin. Primero
nos recuerda que el fenómeno adaptativo es por
demás evidente e importante en nuestra comprensión
de la naturaleza. En segundo lugar nos presenta una
categorización de los caracteres adaptativos en:
morfológicos, fisiológicos y conductuales. Tercero
es su explicito reconocimiento de la relación entre
46
los organismos y su ambiente de existencia por las
adaptaciones. Y en cuarto lugar introduce una nueva
palabra, el ajuste, del organismo. Esta idea
paralelamente se va a desarrollar hasta constituirse
posteriormente en la idea del nicho (Lewontin 1978).
Dobzhansky introduce definitivamente el concepto
estadístico de adaptación por medio del valor
adaptativo: “el cual compendia la eficiencia
reproductiva de un genotipo en cierto ambiente
[…con…] la capacidad relativa de los portadores de
un dado genotipo para transmitir sus genes a la poza
génica de la siguiente generación” (Dobzhansky
1937: 78). En este punto la adaptación de los
individuos que se plantea en el siglo XIX se ha
transformado en una medición del valor adaptativo
(de las adaptaciones de los individuos) visto en la
población, por la capacidad de dejar descendencia.
En conclusión: “un individuo es adaptativamente
47
importante sólo si contribuye a la perpetuación de la
colonia o del grupo” (Dobzhansky 1937: 78). En ese
sentido estadístico el valor adaptativo es una
cantidad que se modifica constantemente en la
población. El valor adaptativo de los genes
dominantes se hace igual a la unidad y el de los
genes recesivos a la unidad menos la selección en
contra. Esto es: “el ambiente presenta cambios a las
especies, las cuales después deben responder por
cambios genéticos adaptativos” (Dobzhansky 1973:
5). Es decir, la variabilidad genética sirve para la
respuesta adaptativa basada en selección natural.
En la construcción de la teoría evolutiva Darwin es
irremplazable y en ese mismo nivel se considera tan
importante a Ernst Mayr. Para Mayr, como fue para
Darwin, la adaptación tiene dos sentidos: ser el
proceso y ser el resultado del proceso. Por lo regular
48
Mayr va a considerar a la adaptación como el
resultado del proceso selectivo (Mayr 1941).
La adaptación una vez estructurada la teoría sintética
de la evolución depende de una serie de otros
conceptos que Mayr se va a dedicar a clarificar en
Animal Species and Evolution (1963). A nivel de
herencia, una vez establecida la noción de gen, la
relación entre el genotipo y el fenotipo se hace más
clara, el fenotipo es el epigenotipo total, la ontogenia
y la fisiología son procesos de decodificación de la
información genética, la filogenia es una nueva
formación de códigos, la selección se presenta como
un concepto estadístico y no como un proceso de
todo o nada, la generación de especies está ligada a
dos procesos diferentes; el aislamiento por barreras
geográficas y genéticas. El ambiente se reconoce
como uno de los factores más importantes en el
proceso evolutivo, como el principal agente de la
49
selección natural. La mutación no dirige el proceso
evolutivo, sólo participa junto con la recombinación
en la generación de variabilidad genética (Mayr
1963: 6-7).
Los procesos selectivos actúan sobre los fenotipos,
por ello los conceptos mencionados por Mayr. Si la
idea de Mayr es que la selección lleva a la
adaptación, Mayr necesita plantear con precisión la
idea de fenotipo. “Estamos obligados a concluir que
debe existir una ventaja selectiva en la uniformidad
de los fenotipos y que el éxito reproductivo óptimo
está estrechamente relacionado con un particular
fenotipo” (Mayr 1963: 279). Plantea así que la
adaptación
(morfológica,
es
una
constitución
fisiológica
y
fenotípica
conductual
como
Dobzhansky) cuya estabilidad y forma está ligada
con el éxito reproductivo de la especie.
50
Si bien los elementos mencionados son generalmente
aceptados, en ocasiones se ha criticado hasta dónde
se debe extender los conceptos planteados en la
Síntesis
Evolutiva.
Estas
críticas
no
pasan
desapercibidas para Mayr quien reconoce las
cuestiones acerca del azar, la hibridación, el flujo
génico, el beneficio de la mutación, la plasticidad
fenotípica, los mapas adaptativos, el origen de la
sexualidad y de la vida (Mayr 1963: 8-9).
Simpson afirma: “la adaptación es universal […]
desde el punto de vista de la evolución, el mejor
criterio del éxito es que el grupo mejor adaptado
incrementa su número relativo con respecto de los
menos adaptados” (Simpson 1944: 180). Simpson
considera a la adaptación como el mejor ejemplo del
tiempo y el modo en la evolución, es decir, de
cuándo sucede y cómo se sucede en el tiempo el
proceso evolutivo.
51
Indiqué la importancia de la paleobiología por la
afirmación que hace Simpson: “Sobrevivencia e
incremento no son adaptación y su utilización en
medir la adaptación es falaz a menos esté
estrechamente y se demuestre su relación entre ellos
y la adaptación” (Simpson 1944: 181). La afirmación
de Simpson mantiene una idea unificada del proceso
evolutivo. No debe identificarse el número de
descendientes
independientemente
del
proceso
adaptativo de los padres o ancestro. Si no tenemos
una explicación clara entre la variabilidad sujeta a
procesos selectivos que han llevado a la presencia de
ciertas características en los descendientes o ciertos
descendientes, no es posible hablar de adaptación y
si es posible que la reproducción diferencial se deba
a otros procesos evolutivos (como los del desarrollo,
la migración, la deriva génica, la mutación neutral, la
endogamia).
52
“Puede ser adecuado hacer una distinción en
tres tipos de definir adaptación: entre
individuos y grupo, entre genotipo y fenotipo,
y entre la condición estática de los seres y la
condición dinámica de su modificación. Esto
nos conduce a una clasificación en ocho tipos
de adaptación
A.
Individual
I. Genotipo
1.
Estática: determinación hereditaria
de posibles relaciones organismo-ambiente
2.
Dinámica:
cambio
en
su
determinación por mutaciones individuales
II.
Fenotipo
1.
Estática: la relación existente de los
organismos y el ambiente en un tiempo dado
2.
Dinámica: cambios ontogénicos en
su relación
B.
Grupo
I. Genotipo
1.
Estática:
la
distribución
de
determinantes genéticos de relaciones
potenciales entre organismos-ambiente en una
población dada
2.
Dinámica: el proceso de cambio en
su distribución
II.
Fenotipo
1.
Estática: el intervalo realizado de
interacciones organismo-ambiente en una
población dada
2.
Dinámica: el proceso de cambio en
ese intervalo (Simpson 1944: 182)”
53
Simpson presenta esta amplia clasificación que
aclara el papel de la adaptación a nivel de individuo
y de grupo. Permite diferenciar entre adaptaciones en
el genotipo y el fenotipo. En ambos casos rescata las
ideas de proceso y estado. Todo ello es necesario si
recordamos que la paleobiología trabaja por lo
regular con los fenotipos, pero sin negar su base
genética.
Para terminar esta sección y justificar que la teoría
sintética no ha sido una estructura cerrada,
presentaré el trabajo de Maynard Smith de 1958,
titulado Teoría evolutiva, el primer capítulo está
dedicado a la adaptación y comienza con la siguiente
tesis: “…la vida es un equilibrio activo entre el
organismo vivo y su medio” (Maynard-Smith 1958:
13). Cuando este proceso lleva a un equilibrio se
habla de adaptación (Maynard-Smith 1958). Con
54
ello el autor establece una relación directa entre la
vida y la adaptación.
Reconoce la división de la adaptación de acuerdo a
las
expresiones:
genéticamente
adaptado,
fisiológicamente versátil o tolerante y flexible en el
desarrollo (Maynard-Smith 1958: 19-24). El autor
recuerda la importancia de la versatilidad de
respuestas fisiológica y la tolerancia a un ambiente
cambiante. Finalmente agrega el papel del desarrollo
para capacitar adaptativamente a los organismos.
Por lo cual Maynard-Smith construye la propuesta
adaptativa más general en su momento. Si a la
propuesta de 1958 le sumamos la que luego agrega
en Evolutinary Genetics de 1998, en la cual explica
la importancia de las radiaciones adaptativas en el
proceso macroevolutivo, entonces su trabajo sobre
adaptación constituye la mejor síntesis que sobre el
55
concepto y proceso adaptativo se ha consolidado en
la biología evolutiva.
56
La red de términos en el proceso evolutivo
Maynard-Smith (1958) divide a la adaptación en
tipos, aquí me refiero a cómo al tratar el tema de la
selección natural y la adaptación surgen diversos
términos sobre los cuales la discusión profunda se
deja de lado para abordar los aspectos prácticos que
son indispensables de tratar. Abordemos esos
aspectos
que
si
bien
pueden
parecer
poco
trascendentes requieren ser mencionado ahora que
hemos
pasado
históricamente
de
la
síntesis
evolutiva.
Darwin
utilizó
tres
términos
al
hablar
de
características con valor adaptativo, menciona éxito
reproductivo, adaptación y aclimatación, sin olvidar
sobrevivencia.
Dobzhansky
habló
de
valor
adaptativo, además se puede encontrar en su
representación del equilibrio de Hardy-Weinberg el
promedio de la adaptación o del éxito reproductivo.
57
Wright propuso el término óptimo adaptativo. Mayr
recuerda la distinción entre la adaptación como un
proceso y como resultado de la selección natural.
El proceso en estudio es un fenómeno que sucede en
el tiempo, parte de la variabilidad, depende de la
herencia, está sujeto a los límites en la producción de
descendientes y depende de cómo los organismos
interactúan con el ambiente para sobrevivir y poder
tener descendientes. A todo este proceso me atrevo a
llamarlo sobrevivencia. Se mencionó sobrevivencia
con un contenido de ser capaz de vivir en un
ambiente,
reproducirse
y
dejar
descendencia
igualmente apta de sobrevivir. Sobrevivencia es por
ello una forma fenoménica de decir evolución
relativa al organismo y su capacidad de dejar
descendencia.
La aclimatación sale de este proceso evolutivo, pues
si bien ayuda en la sobrevivencia del organismo, no
58
se hereda la aclimatación, sino la característica
adaptativa para aclimatarse cuando las condiciones
lo requieren. Es decir, la aclimatación es el proceso
definido en el tiempo y espacio por la fisiología de
respuesta adaptativa del organismo particular a las
condiciones específicas.
Por su parte la noción de óptimo adaptativo tiene
sentido precisamente en la propuesta del mismo
Wright del paisaje adaptativo. Es una representación
gráfica que sirvió para hacer más comprensible el
trabajo matemático de Wright. En el paisaje
adaptativo los procesos selectivos llevan a los
organismos de las poblaciones a picos adaptativos.
Así como existen muchos picos adaptativos tenemos
múltiples
óptimos
que
son
las
condiciones
adaptativas de los organismos con las cuales pueden
sobrevivir y dejar descendencia a la siguiente
generación. Hay que hacer notar que en todo pico
59
adaptativo, independientemente de sus diferencias,
los organismos logran dejar descendencia y pueden
ser llamados adaptados.
Entre éxito reproductivo, adecuación y fitness no se
requiere discusión. La razón es simple. Es el
contenido conceptual el meollo del asunto, no el
significante, la palabra con la cual se representa en el
lenguaje, inglés o español. Debe responderse a ese
contenido que en español refiere a la cantidad de
descendencia.
Así la organización sería la siguiente: el proceso, las
características y el valor adaptativo.
El proceso.
El éxito reproductivo es el proceso adaptativo, es
decir,
de la capacidad de vivir, reproducirse y
sobrevivir de la descendencia. En esta perspectiva la
vida del organismo es considerada como unidad. En
60
ocasiones el éxito reproductivo se limita a contar la
cantidad de descendencia, en ese caso no refiere al
proceso, sino al resultado del proceso, y no a las
características que a lo largo de la vida lo hacen
posible, sino a los descendiente potencialmente aptos
para reproducirse.
Las características
La adaptación es el conjunto de características con
valor para la sobrevivencia que resultan del proceso
de selección natural. Si bien su identificación es
fundamental para comprender el proceso evolutivo,
considero que es en el complejo; tanto su presencia
operativa en un fenómeno adaptativo, como su
continua operatividad a lo largo de la vida y su
herencia a la descendencia como parte del proceso
evolutivo, lo que realmente importa. Hay que
reconocer las características adaptativas, pero al
61
mismo tiempo su papel como partes de un sistema
que en las poblaciones evoluciona.
El valor adaptativo
El valor adaptativo es una medición poblacional de
lo que en los hechos está sucediendo a nivel de los
organismos. Como el proceso evolutivo es un
fenómeno poblacional, los teóricos idearon una
forma de hacer una medición de la adaptabilidad de
los organismos con repercusión poblacional. El valor
adaptativo busca integrar en una explicación
poblacional el éxito reproductivo basado en la
adaptación del organismo al ambiente.
Si bien el valor adaptativo busca integrar tanto el
proceso (el éxito reproductivo) como el resultado de
la selección (la adaptación), en los hechos sólo hace
uso de valores a nivel de genes con una
representación generación tras generación. Los
organismos no dependen de un número limitado o
62
amplio de genes, sino de todas sus características
(adaptativas y no adaptativas) y de las condiciones
de existencia para dejar descendencia. Además el
proceso adaptativo sugiere toda una serie de la
realización efectiva de las adaptaciones a lo largo de
la vida para dejar descendencia. Por lo tanto, si el
valor adaptativo busca integrar el proceso y el
resultado, en los hechos sólo consiste en una
herramienta estadística que nos da un número de
cuanto descendientes de cada grupo han pasado a la
siguiente generación, no habla de todo el proceso
evolutivo.
En conclusión, los términos asociados a la
adaptación nos ejemplifican que diversos fenómenos
pueden ser importantes y cómo se debe tratar uno u
otro de acuerdo con el término que utilicemos. La
adaptación es un proceso de tal complejidad que al
explicar el fenómeno de la vida no se puede limitar a
63
una llana explicación. Es por ello que a lo largo de la
historia el concepto se va transformando. Solo de ese
modo puede servir como un concepto articulador de
la explicación de la vida orgánica.
64
Los organismos aptos de la teoría evolutiva
ampliada
Después de que la Teoría Sintética de la evolución
fue constituida, una gran cantidad de avances en
biología la transformaron y ampliaron. Así tenemos
que la bilogía experimental comprobó la evolución a
nivel bacteriano, la fisiología describió la plasticidad
fenotípica, la biología celular propuso la teoría de la
endosimbiosis, la etología probó la relevancia de la
selección sexual, la paleobiología estableció con
evidencia un ritmo puntuado de la evolución, la
estasis de las especies y el papel de la extinción en
masa, la biología molecular describió la epigenética,
la duplicación génica y la teoría neutral de la
evolución molecular, la biología del desarrollo
describió los genes homeóticos, la heterocronía y los
límites del desarrollo, y se ha propuesto la selección
de grupo (Kutschera and Niklas 2004).
65
El concepto de adaptación también ha tenido que
ampliarse, si bien en general la propuesta evolutiva
de adaptación que presentó Darwin sigue siendo
válida, se han agregado nuevas ideas para su
conceptualización en la nueva biología evolutiva.
Comenzaré con el trabajo de George Williams por
dos razones, su obra propone una visión crítica y
tiene un énfasis directo del proceso y hecho de la
adaptación. En 1966, sólo unos años después de la
gran obra de Mayr, Williams publica: Adaptation
and Natural Selection: A Critique of Some Current
Evoltionary Thought. En este libro nos encontramos
con una serie de aclaraciones acerca de lo que es la
adaptación. Si bien no es la aportación de un nuevo
concepto, si construye los límites claros de la
adaptación.
El primer punto que trata Williams es que el
concepto de adaptación es tan importante e implica
66
tanto que sólo debe utilizarse cuando sea necesario.
La adaptación es una propiedad de los seres vivos.
La adaptación debe señalar los medios o mecanismos
para ciertas metas, funciones o propósitos. Williams
sugiere que puede incluso tratar el proceso de causa
y efecto. En la adaptación los beneficios del grupo
resultan de la suma de los efectos de las adaptaciones
individuales (Williams 1966).
Williams (1966) menciona que en algunos casos un
carácter adaptativo lleva una pérdida útil en la
sobrevivencia. Por ejemplo, Williams comenta, la
reproducción, la cual requiere de un sacrificio en el
tiempo de alimentación o en algunos casos de
arriesgar la vida. El segundo punto es que una
adaptación evoluciona en relación con el ambiente,
entonces los parientes descendientes si habitan en
condiciones diferentes la misma adaptación heredada
puede carecer de valor adaptativo. El tercer punto es
67
que
las
adaptaciones
pueden
llevar
a
la
especialización y como consecuencia directa a poner
en riesgo la sobrevivencia ante cambios drásticos
donde la especialización no es útil. Es decir, las
adaptaciones tienen un valor evolutivo siempre
sujeto a la prueba de su valor para la sobrevivencia
(Williams 1966). Este es el núcleo de la propuesta de
la evolución como un proceso siempre operante
según la metáfora de la reina roja (Van Valen 1973)
Si la adaptación es producto de la selección,
entonces hasta dónde la selección actúa sobre los
caracteres. La selección participa en cribar lo que es
mejor o peor entre las alternativas existentes, no
actúa sobre lo que es necesario o innecesario,
adecuado o inadecuado para la sobrevivencia. La
adaptación por selección natural resulta de una
competencia entre entidades para vivir, reproducirse
y transmitir características para la sobrevivencia a su
68
descendencia. El proceso general se constituye en la
sustitución de una adaptación por otra, más que en la
acumulación de adaptaciones. “La evolución fue un
producto secundario (by-product) de mantener
adaptaciones” (Williams 1966: 54).
Sugiere que se evite el término progreso o que se
acote su utilización. Por lo cual propone utilizar
términos como especializado y avanzado en lugar de
progreso.
La aportación revolucionaria de Gould y Vrba
(1982) sugieren un nuevo término para diferenciar
entre las adaptaciones que sirven para un fin o
función diseñada por selección natural y aquellos
procesos que sirven para la sobrevivencia pero que
tienen un origen histórico diferente al selectivo
(Gould and Vrba 1982).
“Pero qué es el [carácter] no seleccionado…?
[…] Nosotros sugerimos que tales caracteres,
69
evolucionan para otros usos (o para ninguno
en particular), y después son captados para su
actual
papel,
exaptaciones.
pueden
Ellos
ser
proveen
llamados
de
éxito
reproductivo por su papel actual, pero no
fueron diseñados para eso, y son por lo tanto
no ad aptus, o conducidos para tal éxito
reproductivo. Ellos poseen su cualidad por
peculiaridades presentes debidas a otras
razones, y por lo tanto son exitosos (aptus) por
razones de (ex) su forma, o ex aptus” (Gould
and Vrba 1982: 6, cursivas en el original).
Las exaptaciones son producto de otros procesos
evolutivos no selectivos como los que suceden en el
desarrollo debidos al plan corporal (Cain 1964,
Gould and Lewontin 1979). La correlación de las
parte que habló Darwin como anatomista comparado
70
de su tiempo, los by-products que menciona
Williams, son procesos no sólo selectivos. La
diversidad de procesos evolutivos comienza a ser
reconocida por la incorporación de un nuevo término
para los procesos que ayudan en la sobrevivencia de
los organismos y que permiten el desarrollo de sus
características
morfológicas,
fisiológicas
y
conductuales.
Algunas reacciones a las novedades conceptuales de
Williams y Gould & Vrba fueron la diferenciación
entre adaptación y selección en proceso de Grafen
(1988) y la definición operacional de Reeve &
Sherman (1993). Grafen afirma que la adaptación es
una característica para una función mientras la
selección
en
progreso
es
el
proceso
de
transformación de la adaptación en una nueva
(Grafen 1988). Reeve y Sherman propusieron una
definición de adaptación: “es una variante fenotípica
71
que resulta en el incremento del éxito reproductivo
de un específico grupo de variantes en un ambiente
dado” (Reeve and Sherman 1993: 1). Con ello
construyen un concepto relativo, con un uso
operacional que proponen separarlo del contexto
histórico de su formación (Reeve and Sherman
1993). Considero que esta respuesta al concepto de
exaptación
puede
ser
operativa,
pero
explicativamente inútil. Pues es precisamente el
proceso evolutivo lo que deriva en las características
de los organismos y su diversificación, no se puede
prescindir de su utilidad si tratamos el tema de la
evolución.
Lewontin (1978) explica cómo los organismos
transforman sus condiciones de existencia. Los
organismos son activos constructores de su relación
con el mundo. La noción de adaptación incluye una
de construcción (Lewontin 2009: 9).
72
Ser apto en la teoría evolutiva en una versión
extendida
Pigliucci y Müller (2010) llaman Teoría Evolutiva
Extendida ya que el núcleo central es la teoría
darwiniana, alrededor se encuentra la teoría sintética
de la evolución y en un tercer nivel externo todos los
avances posteriores, resaltando los que corresponden
a: evolución genómica, multiniveles de selección,
potencial evolutivo, teoría de la replicación, herencia
epigenética, construcción del nicho, plasticidad,
acomodación y biología evolutiva del desarrollo
(Pigliucci y Müller 2010). Debe tenerse cuidado con
su propuesta porque se presenta como una
transformación de la Teoría Sintética, pero ni está
terminada ni es total.
El artículo más relevante en el sentido de la
estructura de la teoría evolutiva es el de Alan Love
(2010). En ese texto Love dice: “podemos resumir el
73
problema de la agenda como el concerniente con el
origen de variaciones distintas cualitativamente en
las uniones filogenéticas, las cuales son separadas
para comprender el éxito relativo entre los
organismos, el ambiente y sus implicaciones
transgeneracionales, este es, el problema de la
agenda de la adaptación” (Love 2010: 426). La
adaptación como eje articulador de la teoría
evolutiva conduce al ¿por qué? la selección preserva
cierta variación que se hace adaptativa. Para
responder esa pregunta es necesario saber ¿Por qué
existe la variación?, ¿Por qué es positiva y
contribuye a la sobrevivencia y a la reproducción? Y
¿Por qué esa variación es heredable? (Love 2010).
La propuesta de Love tiene una gran diferencia con
la teoría previa. En la forma darwiniana de la teoría
evolutiva la variación y la herencia forma parte de
los primeros puntos. Love los separa por una
74
evaluación del valor para la sobrevivencia. Además
se pregunta ¿Por qué? lo cual lleva a la apertura de
los procesos que hacen posible la variación, la
adaptación y la herencia. Por esta argumentación
podemos decir que para Love la adaptación tiene un
lugar más prominente como una de las observaciones
constituyentes de la teoría, y no solo una inferencia.
Love dice que según la adaptabilidad de una
característica esta podría ser heredable. Esta
perspectiva no contradice la actual perspectiva
evolutiva basada en la herencia genética. La nueva
perspectiva incluye a la herencia epigenética. La
adaptación en la perspectiva epigenética es, según
Jablonka y Lamb como sigue: “La adaptación puede
ocurrir a través de la selección de variación
heredable epigenéticamente, el cambio genético no
es indispensable. […] El descubrimiento de la
extensión de la variación epigenética en poblaciones
75
naturales fortalece la perspectiva de que puede jugar
un papel importante en la evolución” (Jablonka and
Lamb 2010: 163).
Para concluir el trabajo regresaré al tema de la base
genética de la adaptación fue el principio de la
genética de poblaciones. que dio solidez a la teoría
evolutiva, a lo largo del siglo XX he sido una fuente
de debate sobre la relevancia y posibilidades de las
micro y macromutaciones (Orr and Coyne 1992, Orr
2005). La solución significa descubrir el patrón en el
cual el modo de existencia se constituye en parte de
la información hereditaria que se deja a la
descendencia para la sobrevivencia y reproducción
diferencial. Para solucionarlo habrá de pasar por
reconocer el papel de los sistemas que se autoorganizan por su relación con el modo de vida que
promueven las posibilidades del cambio evolutivo
(Kauffman 1991). Con ello la variabilidad heredable
76
pasa al primer lugar de la teoría evolutiva, como con
Darwin, pero ahora como rectora del tiempo y modo
de la evolución. La auto-organización constituye el
sistema de variabilidad ligado al potencial para la
reproducción diferencial. Esto es, un núcleo de qué,
cómo y por qué se puede desarrollar el proceso
evolutivo. Un núcleo donde la variabilidad de la vida
está ligada con la reproducción de la vida.
Desde mi punto de vista las ciencias de la
complejidad aún no han aportando el nuevo
contenido que el concepto de adaptación puede
recibir de ese tipo de pensar. Lo que
proponer
conceptos,
dinámicas
y
hacen es
modos
de
comprender cómo se lleva a cabo el proceso
evolutivo. Habrá que esperar una nueva síntesis
evolutiva que incluya los avances en todas las áreas
junto con la habilidad explicativa del fenómeno.
77
78