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TEMA 11 PRINCIPIOS BÁSICOS DE EVOLUCIÓN Introducción Charles Darwin (1809-1882) explicar el origen de la biodiversidad “evolución” cambios graduales hereditarios en las características de las poblaciones/especies en el transcurso del tiempo Población grupo de individuos de una misma especie que viven en una misma zona geográfica (mismo espacio) y en el mismo tiempo Especie grupo/s de individuo/s (población/es) semejantes (con estructura, funciones y comportamientos similares) y que pueden reproducirse entre sí dando lugar a descendientes fértiles Ideas evolutivas predarwinianas Aristóteles (384-322 a.C.) - organismos ordenados en una “escala de la naturaleza” (desde el más simple al más complejo) - los seres vivos (imperfectos) “avanzan hacia un estado más perfecto” FIJISMO = las especies son inmutables Los seres vivos son formas inalterables (creados de forma independiente) siendo hoy tal y como fueron diseñadas desde su comienzo Creacionismo Linneo s. XVIII Catastrofismo Cuvier s. XVIII-XIX Ideas evolutivas predarwinianas EVOLUCIONISMO J.B. Lamarck (1744 – 1829) = las especies cambian a lo largo del tiempo Teorías evolutivas (s. XIX) Ley del uso y desuso Cambio ambiental modificaciones (adaptaciones) Heredabilidad de los caracteres adquiridos Tendencia a la complejidad y perfección Las formas simples surgen por generación espontánea Ideas evolutivas predarwinianas La teoría de Lamarck tuvo gran aceptación… pero se EQUIVOCÓ al suponer que las características adquiridas son heredables Ejem.: Los cambios obtenidos en una operación de cirugía estética… No se heredan a los descendientes!! 1. Cambio ambiental: la sequía escasez de hojas en los árboles provoca 2. Las jirafas estiran su cuello para alcanzar las hojas de los árboles situadas a más altura = el uso del órgano lo desarrolla (el cuello se alarga) 3. Los descendientes heredarían el carácter de un cuello algo más largo 4. Continúa el proceso y la adaptación (cuello largo) estará presente en todos los individuos de la población Darwin y la Teoría de la Selección Natural Charles Darwin Los viajes de Darwin (1809-1882) El viaje a bordo del Beagle, lo inició en 1831 y le llevaría durante 5 años por todo el mundo. En la expedición reunió, catalogó y comparó miles de plantas y animales que serían esenciales para el desarrollo de su teoría. mecanismo funcional de la evolución selección natural variabilidad de los caracteres heredables organismos mejor adaptados mayor probabilidad de sobrevivir progenitores de la generación siguiente resultado las poblaciones cambian con el tiempo Darwin y la Teoría de la Selección Natural Charles Darwin On the Origin of Species by Means of (1809-1882) Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1859; El origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida) The Origin of Species (6ª Ed., 1872) A.R. Wallace (1823-1913) Estudio de la flora y fauna de Malasia La evolución ocurre por selección natural “Contribuciones a la teoría de la selección natural” (1871) Darwin y la Teoría de la Selección Natural 1. Cambio ambiental: la sequía provoca escasez de hojas en los árboles 2. Existen, en (variabilidad) 3. No hay alimento para todas, en consecuencia, la selección natural actúa y permite sobrevivir en mayor número a los más aptos, es decir, a las jirafas de cuello largo que alcanzan las hojas de los árboles 4. Sus descendientes continuarán heredando los cuellos largos 5. Con el tiempo, todas las jirafas de la población presentarán el cuello largo (adaptación) un principio, jirafas con diferentes longitudes de cuello Darwin y la Teoría de la Selección Natural Ideas y conceptos en los que se apoyó Darwin 1. Variación * Los individuos de una población presentan variabilidad en la combinación de rasgos que los definen ** ¿Cuál es el origen de la variabilidad entre los individuos de una población? 2. Herencia * La variación necesaria para la evolución debe ser heredable ** ¿Cómo se transmiten los caracteres de una generación a la siguiente? 3. Selección * La selección artificial (criadores y agricultores) como modelo 4. Tiempo * El actualismo de Charles Lyell = Principios de Geología (1830) El ritmo lento de los procesos geológicos indica que la Tierra es extremadamente antigua 5. Adaptación * “modificación evolutiva que mejora las oportunidades de supervivencia y éxito reproductivo de la población en un ambiente dado” * Ideas de Thomas Malthus (Ensayo sobre la población, 1798) = la lucha por la existencia Teoría Sintética de la evolución (síntesis moderna o neodarwinismo) Teoría darwiniana clásica + genética (principios de herencia mendeliana Fundadores de la Teoría Sintética (1930-1950): El genetista norteamericano Theodosius Dobzhansky, El genetista y estadista Ronald Fisher, El genetista británico J.B.S. Haldane, y estructura ADN) Genética clásica Genética molecular Gregor Mendel Watson, Crick. (1822-1884) s. XX (1953) El genetista norteamericano Sewell Wright, El biólogo británico Julian Huxley, El biólogo norteamericano Ernst Mayr, El paleontólogo norteamericano G.G. Simpson, El botánico norteamericano G.L. Stebbins, Pruebas de la evolución: El registro paleontológico / La anatomía comparada La biología del desarrollo (embriología) / La biogeografía La biología molecular (sistemática y filogenia) Teoría Sintética de la evolución (síntesis moderna o neodarwinismo) VISTA Variation – Inheritance – Selection – Time - Adaptation 1. Variación - origen de la variabilidad: * Mutaciones al azar nuevos alelos * Reproducción sexual: nuevas combinaciones alélicas a) meiosis = recombinación genética y segregación cromosómica b) fecundación (unión aleatoria de gametos) 2. Herencia - transmisión de los caracteres 3. Selección - selección natural como mecanismo evolutivo adaptativo 4. Tiempo - permite un cambio evolutivo gradual y lento “tasa de cambio evolutivo” depende del organismo 5. Adaptación - supervivencia y éxito reproductivo Teoría Sintética de la evolución (síntesis moderna o neodarwinismo) Gradualismo Equilibrio puntuado Cambios evolutivos en las poblaciones población en equilibrio genético frecuencias alélicas y genotípicas no cambian de generación en generación NO existirán cambios evolutivos Condiciones para el equilibrio genético: 1.Ausencia de mutaciones 2.Ausencia de migración (flujo génico) 3.Ausencia de selección natural 4.Apareamiento al azar (panmixia; población panmíctica) 5.Tamaño poblacional grande “ausencia” de deriva genética Principio de Hardy-Weinberg (1908) Microevolución “pequeños cambios (frecuencias alélicas o genotípicas) de una generación a otra que afectan gradualmente a las poblaciones” Procesos microevolutivos 1.Mutaciones 2.Migración (flujo génico) 3.Selección natural 4.Apareamiento no aleatorio (ausencia de panmixia) 5.Deriva genética Microevolución 1. Mutaciones - desviaciones muy pequeñas en las frecuencias alélicas - principal fuente de la variabilidad nuevos alelos 2. Migración de individuos reproductivos entre poblaciones flujo génico - incrementa la variabilidad intrapoblacional - disminuye la diferenciación entre poblaciones 4. Apareamiento no aleatorio a) Endogamia - NO cambia las frecuencias alélicas totales - SÍ aumenta la homocigosidad en todos los loci b) Apareamiento selectivo - NO cambia las frecuencias alélicas totales - SÍ aumenta la homocigosidad (loci específicos) depresión endogámica Microevolución 5. Deriva genética •cambios en las frecuencias alélicas (importantes en poblaciones pequeñas) por circunstancias aleatorias o fortuitas -disminuye la variabilidad intrapoblacional -incrementa la diferenciación entre poblaciones - cuando una población pasa por un cuello de botella - cuando ocurre el efecto fundador Microevolución 3. Selección natural * individuos de una población mejor adaptados a un ambiente tienen mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse Sin selección cambio evolutivo adaptativo control poligénico - disminuye la variabilidad intrapoblacional - incrementa la diferenciación entre poblaciones Microevolución 3. Selección natural a) selección estabilizadora * Poblaciones bien adaptadas a un ambiente estable Selección estabilizadora Ejems.: -los fósiles vivos (p.e. celacanto) -el peso del ser humano al nacer Microevolución 3. Selección natural b) selección direccional * Poblaciones en ambientes que cambian en una misma dirección Selección direccional Ejems.: -el aumento de la capacidad craneal en el linaje humano -la longitud del cuello de la jirafa Microevolución 3. Selección natural c) selección disruptiva * Poblaciones en ambientes heterogéneos (cambios extremos) Selección disruptiva (caso especial de selección direccional con más de una tendencia) Ejem.: - el mimetismo de las mariposas Papilio dardanus. Coexisten con otras especies de mariposas tóxicas y presentan morfologías similares a ellas, con lo que evitan ser comidas por los pájaros Macroevolución “grandes cambios que dan lugar a la aparición de las principales características que definen a los diferentes grupos taxonómicos (especies, géneros, familias, órdenes, clases,...)” evolución de una nueva especie a partir de otra ancestral Especiación concepto biológico de especie una o varias poblaciones cuyos miembros pueden reproducirse entre sí y dar una descendencia fértil es decir, existe aislamiento reproductivo con otras especies Aislamiento Especiación reproductivo + Divergencia genética Especiación Mecanismos de aislamiento reproductivo Mecanismo Modo de acción Barreras precigóticas -Aislamiento temporal -Aislamiento espacial (ecológico) -Aislamiento conductual (etológico) -Aislamiento mecánico (impiden la fecundación) -se reproducen en distintos momentos -ocupan diferentes hábitats -Aislamiento gamético Barreras postcigóticas -Inviabilidad híbrida -Esterilidad híbrida -Colapso híbrido -tienen distintos comportamientos de cortejo -presentan diferencias estructurales en sus órganos reproductores -forman gametos químicamente incompatibles (afectan a la viabilidad o la fertilidad del híbrido) -el híbrido muere en una fase temprana del desarrollo embrionario -el híbrido sobrevive pero no puede reproducirse -la descendencia de los híbridos no puede reproducirse Especiación alopátrica Aislamiento geográfico grupo de individuos (población) se separa geográficamente del resto de la especie Especiación simpátrica Aislamiento NO geográfico se origina una nueva especie en la misma zona geográfica que la especie progenitora Relaciones interespecíficas Ecología de comunidades interacciones ecológicas entre especies (beneficioso) depredador presa parásito hospedador ecto- Mutualismo obligado = Simbiosis endo- comensal (perjudicial) (sin efecto)