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Clase 36
BIOLOGÍA DEL DESARROLLO
Ve como se arma un organismo complejo. Como esto podría
ser un curso completo hoy día vamos a ver sólo los primeros
estadíos. La idea es que esto está comandado por la
expresión de genes. Y la pregunta principal que se plantea la
biología del desarrollo es la de ese cuadro del pintor q se llama
_________ que está ahí, es su autorretrato. Y el cómo a partir
de
un huevo, la célula se logra desarrollar un organismo
completo. Y esta única célula va a dar origen a múltiples tipos
celulares que van a dar tejidos complejos. Entonces aparte del
organismo total, este animal va a tener distintos tejidos (plumas, corazón, músculo, etc.) y todo
a partir de una célula. La pregunta que se plantea la biología del desarrollo es cómo a partir
de una célula se desarrolla un organismo completo. Entonces para poder contestar esta
pregunta hay diferentes modelos animales.
1. Mosca del azúcar  se come el azúcar
 Drosophila Melanogaster. Este
organismo ha sido muy importante para
llevar a cabo estudios de genética. La
desventaja de este organismo es que es
un invertebrado por lo tanto muy distinto
a nosotros. Lo que tiene es que los
genes que son necesarios para su
desarrollo se conservan en la posición
homóloga de los humanos que se
llaman ooptólogos, y estos genes los
puedo encontrar en todos.
2. Gallus Gallus  la ventaja del pollo es que tiene un desarrollo externo entonces yo
puedo trabajar con el embrión que está en el huevo, pero la desventaja es que si bien
son vertebrados son bastante diferentes a los mamíferos porque son dinosaurios
evolutivamente.
3. Mus Musculus  es el modelo más cercano a nosotros. No es cualquier ratón es una
cepa especial. Tiene la ventaja que es un mamífero pero tiene la desventaja que se
puede trabajar con muy pocas crías.
4. xenopus laeris  es la rana africana, es una plaga en chile, es carnívora y se come la
rana chilena. Tiene un gran número de decendencia (200 huevos aprox) pero la
desventaja q tiene es q su desarrollo tiene un proceso de metamorfosis.
5. danio senio  pez cebra. Es un modelo q se descubrió hace poco tiempo. Tiene la gran
ventaja q se puede hacer genética
igual q con la mosca, es decir yo
muedo marcar mutaciones en los
genes y observar fenotipos.
La pregunta es cómo esto se convierte en
un organismo complejo. Todo este
proceso…
Este es un embrión de pez cebra. Y la idea
es entender todo este proceso. Cómo puedo
llegar a organismos complejos que sus
estructuras tienen subestructuras y así
sucesivamente.
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Las cepas de ratones que se utilizan son cepas que están caracterizadas. No se puede ocupar
cualquier pez, tiene q se de esa cepa.
Por qué se utiliza la mosca y el pez para hacer genética  por la cantidad de genes (18 mil /
¿24? Mil) Se pueden observar fácilmente las mutaciones. Se puede observar un cambio de
bases en el DNA.
Y estos animales, se puede trabajar con grandes cantidades.
Desventaja de trabajar con estos animales  se mueren muchos de los individuos, porque se
usan muchas mutaciones letales, entonces yo tengo que poder además de la mutación ver cuál
es la región mutada. Entonces en todos estos estudios yo puedo tener grandes cantidades para
estudiar.
Y uno de los organismos que ha servido muchísimo para poder entender nuestro desarrollo en
los invertebrados es este anfibio que se llama _________ es una rata. Y otro organismo que ha
servido para esto es la mosca.
Etapas del desarrollo
Primero está la fertilización, después una
etapa de proliferación celular muy rápida 
cleavage, donde cada una de las células se
lama blastómeros, donde se forman unas
estructuras que se llaman blastocitos. Que
tiene una cavidad anterior. Y se forman
también las células germinales.
Después de cleavage viene una etapa que se
llama gastrulación que es una de las más
importantes en el desarrollo porque es el
proceso en el que se forman las células
germinales. Y la gastrulación que es donde se produce el movimiento celular, que vamos a ver
dentro de esta estructura, y el embrión pasa de ser una estructura redonda a ser una estructura
alargada. Y la gastrulación culmina con la formación de las tres capas generales que son:
1. Ectodermo, que va por fuera
2. Endodermo que va al medio
3. Mesodermo.
Luego de gastrulado el animal… midblástula sería al final de cleavage y al principio de
gastrulación.
Y en este proceso de movimiento morfogenético que ocurre por unas moléculas que se llaman
morfógenos, las células van a converger hacia la línea media, y esta convergencia va a formar
una estructura que va a ser… movimiento hacia el medio de la célula. Estos movimientos se
llaman convergencia y extensión. O extensión convergente. Porque hace que el embrión se
extienda, se alargue. Luego de esto ocurre la formación de órganos, y no sólo un tipo de
células germinales puede dar origen a un órgano sino que un órgano puede tener distintos tipos
de células germinales, formado por distintas capas. La piel está formada por fuera por el
ectodermo, pero la dermis está formada por el mesodermo.
Una de las características de las células germinales en la etapa de cleavage es que se van a
formar dos tipos de células:
1. células germinales que van a dar origen a los gametos.
2. células que van a dar origen a todo el resto de los órganos  células somáticas.
Entonces las células somáticas van a tener la información genética completa, no como
los gametos que tienen la mitad de la información genética.
Entonces en la organogénesis las células germinales se van a ir hacia la cola, no como las
células somáticas que van a ir a lo demás.
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Después de la organogénesis viene un estado larval que
nosotros no tenermos, y nuevamente se pueden formar
los gametos (bla prox viernes bla).
Todo estos procesos están controlados por morfógenos,
y la característica de estos morfógenos es que son
moléculas que se secretan y pueden difundir. Hacen que
una célula se diferencie a un tipo celular específico y
esta diferenciación se va a deber a la concentración de
morfógeno.
Esta es una blástula, todos los huevos tienen un polo
que se llama polo animal y un polo que se llama vegetal
que va a dar origen a los extracelular en el caso de los
peces. Uno toma esa
blástula y toma la parte que
se va a convertir en
ectodermo y lo pone a
distintas concentraciones. Y
se
pone
a
distintas
concentraciones de este
morfógeno que se llama
activina y lo voy a
diferenciar en epidermis, si
agrego 0.1 ng de activina se
va a formar epitelio. Si
agrego 10 ng/ml se van a formar células de la notocorda que van a dar origen a la columna
vertebral. Y si agrego 100 ng/ml voy a formar células cardíacas. Entonces la misma molécula
pero a distintas concentraciones va a formar distintos tipos celulares. Esta molécula que tiene
estas características se llama morfógeno.
Estas diferenciaciones se deben por expresiones de genes (no se los voy a pasar ahora) por
efecto riba abajo  acción de receptores. Entonces los receotores van a evitar que hayan
equivocaciones, van a hacer que el
morfógeno señalice de una manera
específica.
Activación de la transcripción 
activación del gen que define el
morfógeno.
Pregunta x
No necesariamente, puede ser por
splicing alternativo, pero pueden ser
genes distintos silenciadores, activadores,
etc. Mecanismos que se van a expresar
para ir moderando estas concentraciones.
Este experimento no se hace con
cualquier célula, tienen que ser con
células… no recuerdo el nombre en este momento (no totipotenciales). Si hago el experimento
con el embrión más arriba no funciona. Hay un momento en que estas células son más
receptivas.
La activina es una proteína soluble que es secretada.
El polo animal va a corresponder a las partes del embrión, y el vegetal a lo que no es embrión,
el exterior.
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Entonces esto funciona con una concentración de activina que yo tengo especificado, una
pelotita que se ve aquí. Esto va a generar una gradiente de concentración  diferentes
concentraciones de morfógeno en el embrión.
Si yo estoy más cerca del punto donde se secreta activita
voy a tener una concentración de morfógeno mayor  se
genera una gradiente de concentración en el embrión  a
medida que me alejo del punto de secreción de activina va
a ir
decreciendo la concentración de morfógeno. Y esto va a
hacer que las células de la misma caja se vayan
diferenciando.
Todo esto explica cómo desde una célula se generan
distintos tejidos.
Pgta: ¿Una célula puede tener más de un morfógeno?
Rpta: Creo que no… estas moléculas que en un inicio responden a activita después ya no
responden a esta sino a otro morfógeno que se llama BMP, se saca el receptor y se pone a
otro pero al mismo tiempo.
Pgta: ¿Entonces depende sólo de la concentración de morfógeno?
Rpta: y del receptor de membrana que haya.
Pgta: ¿Cómo se diferencia después de esto las células madres?
Rpta: las células madres vienen antes de la expresión de
morfógeno.
A la célula hay que agregar factores, no funciona sólo con
morfógenos.
Hay un plan que se llama por defecto que convierte a las células
en una cosa. Y para convertirla en otra cosa hay que agregar
otros factores.
Y en el embrión aparte de
morfógenos
hay
territorios
morfogéneticos, es decir
lugares
donde
se
secretan
morfógenos y que pueden
hacer que un tejido se diferencie
completamente.
Y
por
ejemplo, este es un embrión de rana
de xenopus levis donde se
describió y estudió un territorio
morgenético, uno de los
primeros que se describió, y si yo
ahora
transplanto
ese
territorio, se lo saco a un tejido y se
lo pongo a otra ranita.
Resultado  estas son las
exremidades normales de la rana y yo le transplanté un territorio morfogenético, produciendo
todos los morfógenos necesarios para producir una extremidad completa. Así que no es
solamente que los morfógenos van a diferenciar en un momento determinado, sino también a
partir del núcleo donde se secreta este morfógeno.
Pero
también
hay
territorios
morfogenéticos
que
yo
lospuedo
transplantar en embriones competentes
en un estadio indicado pero no se va
formar esto.
Y durante la formación de los embriones
hay afinidades de tejidos; los tejidos se
reconocen entre sí en el embrión.
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Y este es un ejemplo de afinidad en que yo toma un trozo (en xenopus) del embrión que va a
dar origen a la epidermis y lo junto con otro trozo que va a dar origen a la placa neural, los
juntos y los dejo desarrollarse in vitro. Estas células se van a reconocer generando un grupo de
células… diferenciando el grupo de células… se forma un tejido exterior (epidermis) y el tubo
neural. Las células se reconocen y van a poder juntarse las que se encuentran iguales. ¿Por
qué creen que ocurre este tipo de reconocimiento? Debido a las moléculas de adhesión. Y si
hago este experimento con endodermo, mesodermo, etc todas estas estructuras se reconocen
y se separan, y lo que hace que se reconozcan estas células son las moléculas de adhesión,
como las cadherinas por ejemplo.
Y acá hay una estructura que va a dar origen al tubo neural y esto se forma con la epidermis y
se invagina. Acá se ve la formación de la epidermis; esto es el tubo neural que se va a formar,
y entre la dermis y el tubo neural hay unas células que se llaman de la cresta neural. Todas
estas expresan por moléculas de adhesión, y cuando ocurre el cierre del tubo neural, las
células que dan al tubo neural
expresan N-cadherinas, y las
que van a la epidermis
expresanE-cadherinas. Y por
eso se pueden reconocer,
porque se van a reconocer. Y
las células que migran como la
cresta
neural
no van a secretar cadherinas, se van a desprender y van a ir a (no
entender).
Entonces lo que va a ocurrir es que cuando las células se diferenien
van a expresar moléculas de adhesión y estas van a permitir que se
unan.
Esas células que se unen deben ser de la misma especie.
Acá está el ejemplo, estas son
células de la epidermis, que cuando
yo las unovan a formar estructuras
separadas.
Y… otra pregunta que trató de
contestarse la biología del desarrollo
es donde está la información y la
información está en el núcleo 
esto va a depender entonces de
los genes que se expresen en el
núcleo de cada célula lo que va a hacer que esta célula se
diferencie. Entonces la pregunta fue: si esto ocurre en un sistema de
encendido y apagado de genes, yo todavía tengo en la estructura
somática la posibilidad de generar una estructura completa. La
respuesta a esto fue la siguiente:
Desde el núcleo de la célula somática, la célula tiene toda la
información para poder generar un embrión y se puede hacer un
experimento de clones que se hizo en el año (1950’  Biggs), y el lo
que hizo es que sacó un núcleo no fecundado, y sacó núcleos de un
renacuajo, de una célula somática, y el inyectó este núcleo en la
célula que le faltaba. Y observó varias cosas:
1. el huevo no se dividió
2. otro, el huevo sí se dividió pero quedó algo muy feo al final.
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3. otro, es que vio que llegó hasta la etapa de renacuajo y no pudo seguir
4. y el más famoso, es que se formó una rana completa.
Y cómo se hizo este experimento: en la naturaleza existen ranas
que son albinas, tienen una mutación y se mueren primero, pero es
una mutación natural. Cruzó - esta es la madre y estos son los
huevos, y se transplantó el núcleo, y al transplantar estos núcleos a
la célula de esta madre, se obtuvieron ranitas albinas. Este
experimeto fue súper importante en ese tiempo, porque decía que la
información viene completa de el núcleo, y no de la célula donde yo
pongo el material genético.
Y la cúspide de la clonación fue
esta ovejita, que es el clon de esta
ovejota y esta es dolly. Y también
ahora se hace con ratones… pero
dolly fue el primer mamífero
clonado.
Pregunta: ¿Hay alguna especie
que no muera prematuramente,
porque dolly murió como rápido?
Rpta: Sí, las vacas, no tienen este fenómeno de reducción de
telómeros y los ratones tampoco.
Pgta: Y en humanos que se esperaría?
Rpta: no se puede en humanos por la cantidad de óvulos que
se obtienen al mes (1 0 2), entonces tendría que esperar mil
meses para obtener los óvulos.
(Comentario de la anita y la maca sobre que quieren vender sus óvulos y no dejan escuchar las
preguntas  la Aivlys es egoísta porque quiere todos sus óvulos para ella)
Bueno, y si uno mira embriones de distintos
vertebrados ocurre algo muy curioso y es que
los embriones son muy parecidos en estadíos
muy tempranos. Algo que al parecer se da en
todos los animales.
Hay un perrito, un chanchito, un pollito, una
tortuga, un lagarto, esto no sé, también hay
mono, caballo, vaca. Lo que llama la atención es
que la morfología del embrión es relativamente
conservada. Y esto después se estudió y así
surgió la biología del desarrollo; y se vió que
había similitud entre los embriones, y había una
idea que las moléculas que estaban
involucradas en el desarrollo debían estar
conservadas, y esta fue una de las primeras bases para buscar o utilizar animales o estudiar
otros animales y aplicar los conocimientos a especies más complejas.
Vamos a hacer un cambio ahora, vamos a ver las etapas
del desarrollo.
Estas son las etapas del desarrollo:
La organogénesis la van a ver en embriología.
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Fecundación
Las moléculas pueden actuar en etapas distintas del desarrollo… ehhh… bueno la fecundación
va a ocurrir cuando el óvulo se une al espermio. A partir de dos células que tienen infomación
genética incompleta voy a formar una célula con información genética completa.
Cleavage
Después de eso viene una etapa de división celular que es continuo. Y todo este primer
proceso de cleavage se lleva a cabo expresando genes o RNAm que fueron depositados por la
madre en el óvulo. No hay ninguna expresión de los genes del experimento. Entonces lo que
primero se expresa son los genes materno. Cuando una mujer hace un óvulo, ella deposita en
el óvulo distintas células que ayudan… las células de la madre depositan RNAm aquí. No es
que floten, sino que van a estar localizados en ciertos lugares, y en los lugares que estén
localizados van a ser en el sector posterior del organismo: está el posterior, anteroposterior,
lateral, etc. Y todo va a estar determinados los ejes por los RNA m que van a estar localizados
localmente, y van a secretar una molécula y esta proteína va a formar una gradiente dentro del
mismo huevo. Y esto crea gradientes dentro. Y la
célula cuando se ubica aquí va a tener más de esto…
los
RNAM se reparten dentro de la celula. No es
homogéneo.
Eje anteroposterior
Figura
Midblástula
Comienzo de la expresión de los genes del cigoto. Recién se empiezan a expresar los genes
del núcleo de la célula. Antes es sólo expresión de RNAm de la madre.
Y después cuando se empiezan a expresar los genes del embrión comienza a producirse el
movimiento más importante del desarrollo que es la gastrulación.
Pero antes, la gente no sabía todo esto y pensaba que toda la información estaba
el espermio, y que el ovulo era sólo un receptor del homúnculo, y que al ser esto
depositado en una hembra daba un ser humano.
en
Y el organismo está formado por dos células… no sé cuál será más importante…
óvulo es más grande y aporta más citoplasma. Y el inicio ocurre en un proceso
se llama ____________.
el
que
Y la fecundación, entra sólo un espermatozoide. Entra un solo núcleo que
va a formar un embrión. ¿Microscopia de qué es esto? De fluorescencia.
Los Microtúbulos están teñidos en verde y los RNA en azul. Entonces
entran los espermatozoides, bla bla, acá está el pronúcleo femenino. Y esto
se junta para formar la primera placa y la primera división celular. Y lo que
está señalizado con la flechita es la cola del espermatozoide que todavía se
puede ver, antes de la primera división.
Pgta: puede ocurrir que el óvulo se divida antes de ser fecundado?
Rpta: hay óvulos no fecundados que pueden
origen a organismos dividiéndose (em abejas
obreras).
Este es un esquema de oocito de xenopus, los
oocitos de xenopus son grandes, no se necesita
dar
lupa
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para verlos. Y el oocito de xenopus es más pigmentado, la parte superior es negrita que es esto
que se ve aquí, en el polo animal, y es más claro en el polo vegetal. Y cuando entra el
espermatozoide entra siempre por la cara más negra, y ocurre un desplazamiento de
citoplasma del huevo respecto a su contenido, se mueve. Acá se ve una zona gris en el huevo
que se mueve y se ve una creciente gris. Entonces esto es un huevo fecundado, porque para
que entrara el espermatozoide hizo que girara el citoplasma. Y qué hace el citoplasma: hay
moléculas en las distintas regiones que al girar el citoplasma van a cambiar las
concentraciones, entonces yo voy a cambiar las concentraciones que hay en este lugar con
respecto al opuesto. Antes de girar el citoplasma existe una simetría radial que es que hay las
mismas concentraciones de moléculas en los lados opuestos, pero cuando se gira el
citoplasma, este punto cambia la concentración desde el punto de vista de moléculas. Y esto va
a ser muy importante en el desarrollo posterior. Se forma una creciente gris. Y el oocito de
xenopus se divide completamente, división homoplástica, se forma el huevo, y se divide más
rápido en el polo animal que en el polo vegetal, de manera que siempre se va a ver completa
primero la parte de arriba y después la de abajo.
Y acá está en la etapa de cleavage, en el
xenopus son 12 divisiones seguidas. Y como ven
ustedes son tan rápidas las divisiones, lo que
ocurre es que no hay un cambio en el tamaño
del huevo pero las células que se van dividiendo
van quedando cada vez más pequeñitas. Una
célula se va a convertir en 2 y después voy a
tener muchas células. Se van dividiendo
continuamente. En un momento voy a tener más
células en el polo animal que en el vegetal, porque se divide más rápido. Y se va a formar una
estructura al final del cleavege que se llama blástula.
Y la blástula es una estructura que tiene esta cavidad que se llama blastocele, y aquí se van a
expresar los genes del embrión.
Acá hay una foto, qué microscopia es esto? De barrido. Figura
Y el resultado de clevage son los blastómeros. Cuando hablo de blastómero estoy hablando de
cleavage.
Después del cleavage viene la gastrulación.
El huevo de xenopus, antes de la
blastocele, yo sé que parte va a dar a cada
región de la blástula, esto a la epidermis,
esto a la placa neural, esto al ectodermo
etc. Y por dentro también. (enumeración
del dibujo). Y esto se puede hacer por
mapas de destino o faith maps, en que yo
puedo marcar una célula aquí y la puedo ver depués en el embrión desarrollado para ver donde
quedó finalmente en el embrión.
Acá hay una hendidura, que es una estructura que se llama blastoporo. Y este blastoporo se
forma justo en la región de la creciente gris, va a formar parte del labio superior del blastoporo.
Esto se llama labio dorsal, que tiene estructuras importantes y se forma en lugar que da origen
al lado anterior.
Qué va a pasar durante la gastrulación 
tengo la blástula, y las células van a
empezar a migrar hacia el lado de la
epidermis hacia el labio dorsal del
blastoporo, para empezar a migrar hacia
delante, y se va a empezar a introducir la
epidermis hacia el interior del huevo y con
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esto se va a dormar un sándwich que va a ser el endodermo, ectodermo (lo amarillo) y
mesodermo, y esto van a ser capas germinales. Entonces con las blástulas voy a terminar con
las 3 capas formadas. Y esto ocurre porque por debajo del labio dorsal del blastoporo hay un
centro que se llama organizador de HEMANS, que es capaz de organizar al embrión para que
forme un eje.
Y en el experimento de hemans con xenopus yo le saque
organizado y lo puse en otro embrión en el mismo
estadío, y lo que ocurrió es que se formaron estos labios
dorsales del blastoporo, y esto hace que se formen dos
ejes en un embrión, entonces se traduce en dos
embrioncitos que están unidos. De esta manera este es
como un territorio súper importante porque sirve para
formar el eje anterioposterior.
un
Entonces yo voy a terminar mi blástula con 3 capas
germinales, que van a dar tejidos diferentes.
El corazón tiene la característica que está formado por dos
tipos de tejidos diferentes, los dientes también…
En el caso de los humanos se forman dos ejes, pero porque
no se alcanzan a separar los cigotos.
Y luego de la blástula, hay otra etapa que da origen al
sistema nervioso que es la neurulación. Y en el caso de
sistema nervioso todo el sistema nervioso está derivado del
ectodermo, y va a dar origen a células que se llaman de la
cresta neural, que va a dar origen a varias estructuras… y al
tubo neural y sistema nervioso central… cerebro…ehhh. Una vez que se forman estas
estructuras es que antes de la formación del sistema nervioso se forma el sistema sensorial,
que es el más sensible.
Cómo ocurre la neurulación  en dos etapas:
1. formación de tejido
2. formación de la médula espinal.
Ocurre en el ectodermo del embrión, por debajo, cuando el
embrión gastrula se mueve desde anterior hacia posterior y
se forman estructuras en este embrión que se llama
notocordo, que es la estructura en rojo, y esta notocorda
comienza a secretar señales que difunden hacia el
ectodermo y hace que las células se muevan en este
movimiento de convergencia y que además se diferencien
en una estructura que se llama placa neural, y la placa
neural es la que va a dar origen al sistema nervioso y la
epidermis es la que va a dar origen a la piel entre otras
cosas. Y al medio de esta placa neural y epidermis van a
haber unas células que no van a ser ni placa neural ni
epidermis y van a ser células que se llaman de la cresta
neural.
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Como se diferencia este tejido
van a dar distintas estructuras o
distintos territorios, entonces la
notocorda secreta morfógenos
porque lo que va a estar cerca de
la notocorda se va a convertir en
placa neural, lo que está después
en cresta neural y lo más lejos en
epidermis.
Las
concentraciones
de
morfógenos van a producir que
esto se invagine, vaya hacia el
interior y se cierre en un tubo,
una vez que se cierra el tubo,
este tubo se llama tubo neural, la
epidermis va a quedar continua y
entre medio del tubo y la
epidermis van a quedar las
células de la cresta neural, que
no secretan cadherinas por eso
no se unen, y estas células van a
poder migrar a los distintos
lugares que tengan que migrar
las células de la cresta neural.
Figura: esto es un embrión de
pollo, acá está lo que va a ser la
placa neural, por debajo está la
notocorda y van a invaginar acá
donde están las células de la
cresta neural, se va a invaginar la placa neural. Por qué se llaman crestas? Porque parecen
crestas. Y finalmente se va a cerrar el tubo neural.
Las células de la cresta no quedan ahí para siempre,
van a migrar. Esto ocurre a todo lo largo del
embrión… anteroposterior… y ehh, aquí están las
notocordas, y va a señalar en todo el eje
anteroposterior del embrión, y el ectodermo se va a
transformar para formar…. Y aquí se van a formar
las distintas partes del cerebro se llaman vesículas
en este estadio no quiero que se las aprendan pero
es para que las vean. Este es un tubo, un tubo largo
que va en toda la parte anteroposterior del embrión.
Y la pare de adelante se va a vesicular, para formar
las cavidades del cerebro, y estas cavidades van a
foprmar finalmente los ventrículos cerebrales.
Los_________ de estos ventrículos son células que
van a proliferar abundantemente y van a formar las
distintas capas de la corteza cerebral, se van a dividir ahí y van a migrar para formar las
distintas capas.
Y esto es lo que ocurre en la parte anterior del tubo neural.
En la pare posterior el tubo neural va a formar la médula espinal, y la notocorda que señalizó
para que se formara va a dar origen a los huesos, a toda la espina dorsal. Y en el caso de las
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células de la cresta neural que se formaron en esta región en la interfase del tubo neural y la
epidermis va a migrar a los distintos tejidos para formar estructuras diferentes. Según las
estructuras que van a formar se pueden dividir en cresta neural cefálica (da origen a la cara
de la gente) y cresta neural troncal. Los huesos de la cara, la mandíbula = cresta neural
cefálica. figura
El último proceso que vamos a ver… no hay un tiempo determinada,,, es la somitogénesis. Se
forman estructuras a partir del ectodermo que van a dar origen a la parte paraaxial, porque está
al lado del eje. Y desde el paraaxial se va a dar origen a una estructura que se llaman somitos
figura. Los somitos van a dar origen a la musculatura. Y este es la neurula, la epidermis, acá se
produce la neurulación, acá está el tubo neural, y esta estructura son los somitos, y este es el
eje paraaxial. Estas son estructuras que están diferenciadas. Y esto uno lo ve en un embrión. Y
esta es la estructura, este es el cuerpo epitelial. Más descripción de la imagen.
Estas estructuras que aparecen aquí serían... la estructuración del somito es de posterior a
anterior.
Pgta: los somitos formarían las vértebras?
Rpta: No, los somitos formarían la musculatura. Las vértebras la forman la notocorda.
Labio dorsal  en el mismo lugar que en el blastoporo  en el mismo lugar que el creciente
gris  importancia del movimiento del citoplasma.
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