Download Breve revisión de literatura sobre fisiología del músculo estriado con

1
Breve revisión de literatura sobre fisiología del músculo
estriado con énfasis en la contracción tetánica
Carlos Arturo Morales Vallecilla, MV, MSc, Profesor Asociado.
Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de Ciencias Agrarias,
Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia.
2015
Licencia:
Introducción
Los músculos de los mamíferos son estructuras altamente especializadas en
transformar energía química en energía mecánica, como respuesta a la
despolarización del sarcolema (membrana celular) de las fibras musculares o
miocitos. Como consecuencia de lo anterior, las masas musculares se contraen
produciendo tensión y movimiento. En el caso de los músculos estriados, las
funciones motoras que permiten el desplazamiento o la estación de los animales,
se producen por la acción coordinada y alternada de los músculos agonistas y
antagonistas que movilizan las articulaciones. El músculo liso por su parte, ubicado
en las paredes de muchos órganos se encarga del movimiento visceral y de los
vasos sanguíneos.
El músculo estriado recibe esta denominación por la presencia en sus células, de
bandas o estriaciones transversales observables a través del microscopio de luz.
Está ubicado alrededor de las estructuras óseas, insertándose en ellas a través de
tendones, o haciendo parte del corazón. En este último caso, se habla de músculo
cardiaco, el cual se caracteriza por poseer automatismo en su accionar contráctil,
por lo cual también se suele denominar músculo estriado involuntario. En contraste
con el estriado, el músculo liso no presenta estriaciones.
La presente revisión se referirá, en lo que sigue, al funcionamiento general del
músculo estriado, con el propósito de sustentar las bases fisiológicas del fenómeno
denominado tétanos, contracción tetánica o tetanización.
Anatomía del músculo esquelético
Carlos Arturo Morales Vallecilla; M.V., MSc. Breve revisión de literatura sobre fisiología del
músculo estriado con énfasis en la contracción tetánica.
Profesor Asociado de la Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de Ciencias Agrarias de la
Universidad de Antioquia; Medellín, Colombia.
Licencia CC BY-NC-SA (2015).
2
Las masas musculares están constituidas por un número variable de fibras
musculares o miocitos (100 a 10000), de 10 a 100 ɥm de diámetro, extendidas a
lo largo del eje longitudinal, desde su tendón de origen hasta su tendón de
inserción. Las fibras musculares del músculo estriado son multinucleadas pues
derivan de la alineación y fusión de mioblastos durante la vida intrauterina. Cada
fibra muscular, a su vez, es un conjunto de haces filamentosos denominados
miofibrillas, de 1 ɥm de diámetro, aproximadamente, que contienen los filamentos
contráctiles responsables de la contracción muscular. Dichos filamentos son de dos
tipos: 1) filamentos delgados de actina, y 2) filamentos gruesos de miosina. Los
filamentos delgados se unen a ambos lados de una línea Z (formaciones reticulares
de naturaleza proteica) y los filamentos gruesos de miosina se colocan entre los
delgados. La separación existente entre dos líneas Z consecutivas constituye la
unidad funcional contráctil del músculo, denominada sarcómera.
Mecanismo de la contracción muscular
La contracción muscular es el resultado del funcionamiento simultáneo de un
número elevado de sarcómeras, en las cuales ocurre el deslizamiento de los
filamentos de actina sobre los filamentos de miosina. Dicho deslizamiento, hacia el
centro de la sarcómera, determina que las líneas Z consecutivas se acerquen,
disminuyendo la longitud de la sarcómera (aproximadamente 1 ɥm), con el
consecuente acortamiento de las miofibrillas, las fibras musculares y el músculo
todo.
El deslizamiento de los filamentos de actina sobre los de miosina ocurre por la
interacción de las cabezas de los puentes de unión de la miosina con la actina, en
un proceso en el cual se forman y se destruyen, de manera repetida, unas uniones
denominadas enlaces cruzados. Una vez la cabeza de la miosina se pega a la
molécula de actina, cambia su conformación, al girar 45o, empujando la actina
hacia el centro de la sarcómera. Posteriormente el enlace cruzado se rompe, la
cabeza de miosina recupera su configuración inicial, vuelve a unirse a la actina en
un punto más alejado de ella, volviendo a cambiar su conformación, empujando
nuevamente al filamento delgado de actina hacia el centro.
La energía para este proceso se obtiene de la hidrólisis del ATP a través de la
acción ATPasa de la cabeza de la miosina, que deriva en la producción de ADP y
fósforo inorgánico. El ATP es requerido tanto para la unión de la cabeza de la
Carlos Arturo Morales Vallecilla; M.V., MSc. Breve revisión de literatura sobre fisiología del
músculo estriado con énfasis en la contracción tetánica.
Profesor Asociado de la Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de Ciencias Agrarias de la
Universidad de Antioquia; Medellín, Colombia.
Licencia CC BY-NC-SA (2015).
3
miosina al sitio activo de la actina, como para su desprendimiento, con lo cual se
puede iniciar un nuevo ciclo.
Regulación del mecanismo contráctil
Debido a que la demanda de contracción del músculo no es continua, debe existir
un mecanismo de control para el deslizamiento de los filamentos delgados sobre
los gruesos. La llave que controla el inicio de dicho deslizamiento es la
concentración de calcio en el líquido intracelular (sarcoplasma) de la célula o fibra
muscular. El aumento de la concentración del calcio hasta 10 ɥM o más, determina
el comienzo y desarrollo del mecanismo de deslizamiento de los filamentos. Por el
contrario, la disminución de dicha concentración a 0,1 ɥM, o menos, produce el
cese de la interacción entre la actina y la miosina, lo cual se traduce en el estado
de reposo o relajación muscular.
Cuando el calcio intracelular aumenta, los iones de calcio se unen a la troponina C
(molécula reguladora de la actina), con lo cual se produce un cambio en su
conformación, que despeja los sitios de unión de la actina con las cabezas de
miosina, posibilitando el movimiento de los filamentos.
El calcio que participa en el fenómeno contráctil del músculo esquelético proviene
del retículo sarcoplásmico, que está dispuesto como una red tubular y
membranosa que rodea cada sarcómera y cada miofibrilla, ubicada de forma
longitudinal, con presencia de dos dilataciones en forma de sacos denominadas
cisternas terminales. Desde allí se puede liberar el calcio necesario para el inicio de
la contracción y a este mismo sitio regresa este ion, que es recaptado a través de
una bomba ubicada en su membrana. En el músculo estriado las cisternas
terminales se unen a una estructura denominada túbulo T o túbulo transverso
constituyendo una triada. El túbulo T permite que el potencial de acción que
ocurre en el sarcolema, se propague a lo más profundo de la fibra muscular, para
estimular la liberación del calcio contenido en el retículo sarcoplásmico, en la
cercanía de los miofilamentos de actina y miosina.
Acoplamiento electromecánico
El fenómeno determinante de la liberación del calcio desde el retículo
sarcoplásmico es el potencial de acción (despolarización) que tiene lugar en la
Carlos Arturo Morales Vallecilla; M.V., MSc. Breve revisión de literatura sobre fisiología del
músculo estriado con énfasis en la contracción tetánica.
Profesor Asociado de la Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de Ciencias Agrarias de la
Universidad de Antioquia; Medellín, Colombia.
Licencia CC BY-NC-SA (2015).
4
membrana celular (sarcolema) de la fibra muscular. Este potencial de acción es
similar al que ocurre en una neurona típica, aunque su duración es mayor (2-10
ms). La despolarización del sarcolema está precedido por la liberación de
acetilcolina en la terminal axónica de la motoneurona que inerva la fibra muscular
(placa motora). La repolarización de la fibra muscular produce el cese de la
contracción y la recaptación de iones de calcio por el retículo sarcoplásmico a
través de la bomba de calcio ubicada en su membrana.
Control de la actividad muscular
Para que los músculos esqueléticos a través de su contracción, puedan producir las
diferentes funciones de desplazamiento o de mantenimiento de la estación, se
requiere que los mismos actúen a diferente velocidad o nivel de fuerza, en
períodos cortos o largos, pero siempre con alto nivel de precisión.
Los músculos esqueléticos están inervados por motoneuronas que tienen sus
cuerpos celulares en la médula espinal. Cada una de ellas hace contacto con varias
fibras musculares a través de uniones neuromusculares situadas en la parte central
de cada fibra muscular; el conjunto constituido por una motoneurona y las fibras
musculares que inerva recibe el nombre de unidad motora. La activación de una
motoneurona produce un potencial de acción que se propaga por el axón y sus
ramas hasta alcanzar las uniones neuromusculares (placa motora). La transmisión
que allí ocurre despolariza el sarcolema y este potencial de acción se propaga en
ambas direcciones por cada una de las fibras que conforman la unidad motora,
provocando la contracción de las fibras musculares inervadas. A cada potencial de
acción que se produce en la motoneurona, corresponde un único potencial de
acción en la fibra muscular. De esta manera, todas las fibras musculares que
corresponden a una misma unidad motora, se contraen de manera simultánea.
Control de la fuerza muscular
El sistema nervioso central (SNC) ejerce un control sobre la fuerza de contracción
de los músculos por medio de dos mecanismos: 1) modificando el número total de
unidades motoras que actúan simultáneamente, y/o 2) incrementando el número
de potenciales que ocurren en la unidad de tiempo (frecuencia) en la unidad
motora. En el primer caso, el aumento del número de motoneuronas que se
activan se corresponde con un mayor número de unidades motoras activadas, lo
Carlos Arturo Morales Vallecilla; M.V., MSc. Breve revisión de literatura sobre fisiología del
músculo estriado con énfasis en la contracción tetánica.
Profesor Asociado de la Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de Ciencias Agrarias de la
Universidad de Antioquia; Medellín, Colombia.
Licencia CC BY-NC-SA (2015).
5
cual determina una mayor tensión en el músculo. Dicho de otra forma, el
reclutamiento de un mayor número de unidades motoras que trabajan
simultáneamente produce una mayor tensión muscular. A este fenómeno se le
denomina sumación espacial. Las acciones que implican locomoción o
levantamiento de cargas (pesos) demandan dicho reclutamiento, el cual se inicia
con la activación de las unidades motoras más pequeñas y continua con un
aumento progresivo hacia las unidades motoras más grandes. Respecto del
mantenimiento de la postura corporal es interesante observar como el organismo,
a través del SNC, produce una activación asincrónica de las diferentes unidades
motoras, alternando periodos activos con periodos silentes de las unidades
motoras, evitando de esta forma la fatiga muscular sin perder la tensión necesaria
para mantener la mencionada postura.
En el segundo caso, en donde la tensión muscular se puede aumentar por el
incremento del número de potenciales de acción que llegan a la fibra muscular a
través de la motoneurona, se habla de sumación temporal. Cuando se descarga un
único potencial de acción la fibra muscular responde generando una única
contracción. Cuando se genera un nuevo potencial de acción, separado en el
tiempo por un periodo suficientemente grande, se produce una nueva contracción
muscular similar a la primera. No obstante, cuando aumenta la frecuencia de
descarga de los potenciales de acción (mayor número de potenciales de acción en
la unidad de tiempo), las respuestas contráctiles se suman, produciéndose una
contracción de mayor intensidad que la observada como consecuencia de un
potencial de acción aislado. En la medida que aumenta la frecuencia de descarga
de los potenciales de acción en la motoneurona, mayor será la tensión producida
hasta alcanzarse el máximo de tensión de la fibra respectiva, configurando el
fenómeno denominado tétanos, contracción tetánica o tetanización. En esencia, el
fenómeno tetánico que ocurre en el músculo esquelético se sustenta en la
diferencia existente entre el tiempo de duración del potencial de acción de la
motoneurona promedio, aproximadamente de 5 ms, y el del tiempo que dura el
fenómeno mecánico de la fibra muscular cuyo promedio es de 25-35 ms, lo cual se
traduce en la posibilidad de sumar varios potenciales de acción, antes de que la
célula muscular retorne a su estado de relajación. El efecto contráctil sumatorio,
en última instancia, se produce por la imposibilidad del retículo sarcoplásmico para
recaptar el Ca++ liberado por la llegada continua de potenciales de acción (tren de
potenciales de acción), con lo cual se mantiene elevada la oferta de Ca++
intracelular que puede unirse a la troponina C de la actina.
Carlos Arturo Morales Vallecilla; M.V., MSc. Breve revisión de literatura sobre fisiología del
músculo estriado con énfasis en la contracción tetánica.
Profesor Asociado de la Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de Ciencias Agrarias de la
Universidad de Antioquia; Medellín, Colombia.
Licencia CC BY-NC-SA (2015).
6
El fenómeno que ocurre en la enfermedad del tétano, que afecta al hombre y a
otros mamíferos, en la cual la toxina de la bacteria Clostridium tetani interfiere con
las sinapsis inhibitorias mediadas por los neurotransmisores glicina y GABA,
produce igualmente un fenómeno de sumación temporal que se traduce en
hipertonía y espasmos musculares que se exacerban hasta llegar a una parálisis
espástica total, que produce la muerte en aproximadamente el 80% de las
personas o animales afectados. Este dato es importante en el campo de la
medicina veterinaria y la zootecnia por sus implicaciones sanitarias, especialmente
para la especie equina, que suele ser la más afectada por dicha enfermedad,
cuando no se realiza una oportuna vacunación.
Referencias
Barret KE, Barman SM, Boitano S, Brooks HL. Ganong Fisiología Médica. 23ª ed.
México: McGraw–Hill; 2010.
Klein BG. Fisiología Veterinaria de Cunningham. 5ª ed. Madrid, España: Elsevier
Saunders; 2014.
Fernández-Tresguerres JA. Fisiología humana. 4ª ed. Madrid, España: McGraw–
Hill; 2010.
García Sacristán A, Castejón F, de la Cruz LF, Gallego J, Murillo MD, Salido G.
Fisiología Veterinaria.
1ª ed. Madrid, España: Interamericana, McGraw–Hill; 1995.
Kandell ER, Jessell TM, Schwartz. Neurociencia y Conducta. 1a. ed. Madrid,
España: Prentice Hall; 1997.
Medellín, mayo de 2015.
Carlos Arturo Morales Vallecilla; M.V., MSc. Breve revisión de literatura sobre fisiología del
músculo estriado con énfasis en la contracción tetánica.
Profesor Asociado de la Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de Ciencias Agrarias de la
Universidad de Antioquia; Medellín, Colombia.
Licencia CC BY-NC-SA (2015).