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James L. Van Etten ocupa la cátedra William Allington de patología vegetal en la Universidad de Nebraska-Lincoln. Fue elegido miembro de la Academia Nacional de Ciencias de EE.UU. en 2003. MICROBIOLOGÍA Virus gigantes El descubrimiento de virus de gran tamaño está cambiando el modo de entender la naturaleza de estos microorganismos y la historia de la vida James L. Van Etten nico en la técnica de reacción en cadena de la polimerasa cuando se empleaban cebadores bacterianos universales. Once años más tarde, en 2003, el misterioso organismo recibió una nueva identidad y nombre, Acanthamoeba polyphaga mimivirus, por tratarse de un virus que imitaba a los microbios. Representaba el mayor virus jamás descubierto. Los virus gigantes se conocían desde hacía algunos años. Muchos pertenecían al grupo de los virus nucleocitoplásmicos de ADN de gran tamaño (NCLDV). En él se incluyen varias familias, como Poxviridae, que infecta a vertebrados (como el virus de la viruela) e invertebrados; los virus acuáticos Iridoviridae y Phycodnaviridae, y los virus de vertebrados Asfarviridae. Se consideran virus gigantes aquellos cuyo genoma supera los 300 pares de kilobases y cuya cápside posee un diámetro igual o mayor que 200 nanómetros. Los virus gigantes, como el mimivirus de la imagen, presentan características únicas, como la abertura en estrella (stargate), aquí visible después de la liberación de la carga genética del virus en el huésped. EN SÍNTESIS Aunque a los virus se les supone un tamaño diminuto, en los últimos años se han descrito especies de grandes dimensiones que habían pasado inadvertidas debido a los métodos tradi- cionales empleados en la detección de virus. Los virus gigantes poseen genomas que pueden ser mayores que los de algunas bacterias y presentan rasgos 68 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, enero 2012 singulares: la mayoría de sus genes carecen de homología con otros genes celulares. Con sus peculiares características, los virus gigantes están proporcio- nando lecciones sorprendentes de 幨¹ DÿàD¨Ăy`¹¨¹ DjD¨DÿyĆÕùy ponen en entredicho las arraigadas myDåå¹Uày¨D¹à®Dmy¨EàU¹¨¨¹ynético de la vida. CORTESÍA DE ABRAHAM MINSKY, INSTITUTO WEIZMANN DE CIENCIAS L ÷ÿúû÷þ÷øÿĊċ÷ĂćċûĉûĊÿûĄûúûĂąĉČÿĈċĉ"ûĄĉċă÷yoría cierta, es la de unos ladrones diminutos que se introducen a hurtadillas en la célula, se adueñan de su maquinaria biosintética y la obligan a fabricar una numerosa progenie que escapa de la célula y continúa con el ciclo replicativo. Se supone que los virus son minúsculos, incluso en comparación con las células de tan solo un micrómetro (1000 nanómetros) de diámetro, y que viajan con un equipaje ligero, en el que se incluyen unos pocos genes bien adaptados. En 1992 se aisló un nuevo microorganismo de una torre de refrigeración de una planta energética en Bradford, donde Timothy Robotham, microbiólogo del Laboratorio de Salud Pública de Leeds, estaba buscando el agente causal de un brote local de neumonía. Su búsqueda le llevó a las templadas aguas de la torre de refrigeración, un conocido reservorio de bacterias patógenas del género Legionella, causantes de la neumonía le]_ed[bi_YW$BWifWhjYkbWifh[i[dj[i[dbWck[ijhWi[_Z[dj_Ðcaron erróneamente como bacterias. Esas entidades, aunque eran grampositivas y visibles al microscopio como patógenos dentro de la ameba Acanthamoeba polyphaga, sorprendentec[dj["de][d[hWXWdbWWcfb_ÐYWY_dZ[d_d]dfheZkYje]- Enero 2012, InvestigacionyCiencia.es 69 A. polyphaga mimivirus Rickettsia prowazekii Chlamydia trachomatis Mycoplasma capricolum Tropheryma whipplei Mycoplasma pneumoniae Ureaplasma parvum Cafeteria roenbergensis virus Bacillus fago G Mycoplasma genitalium Coccolithovirus EhV-86 P. bursaria Chlorella virus NY-2A Bacterias Virus UNA GRAN FAMILIA Un aspecto central a la hora de ubicar los Hodgkinia cicadicola virus gigantes en el árbol de la vida consti0 tuye la presencia de numerosas familias gé00 00 00 00 00 00 0 0 0 0 0 0 . . . . . . 0 0 200 600 800 400 1.20 d_YWiYeZ_ÐYWZWifehl_hkiWdj[h_ehc[dj[ 1.00 desconocidas. Una reconstrucción reciente Tamaño del genoma (pares de bases) de la evolución de los NCLDV apunta a la El genoma de los virus gigantes puede ser mayor que los de algunas bacterias y posee [n_ij[dY_WZ[kdWdj[Y[iehYecd$;ij[fecaracterísticas singulares. El 86 por ciento de las secuencias codificadoras predichas de dría contener un juego mínimo de 47 genes proteínas del mimivirus (arriba) carecen de homología con otros genes incluidos en las que habrían dejado vestigios en los genomas virales modernos. Al evolucionar, los bases de datos génicas. NCLDV perdieron algunos genes, duplicaron otros y adquirieron genes de sus huésCon un diámetro de 750 nanómetros, el mimivirus es un gi- pedes y de otros organismos. De ahí que la reconstrucción de la gante entre los virus gigantes. Posee un genoma de 1,2 millones ^_ijeh_W[lebkj_lWoZ[bWÐbe][d_Wl_hWbikfed]Wkdhecf[YWX[de pares de bases, una cantidad desmesurada para los están- pWi$;bWd|b_i_iZ[*+l_hki]_]Wdj[i_Z[dj_ÐY+][d[iYeckd[iW ZWh[il_hWb[i"oYeZ_ÐYWbW[njhWehZ_dWh_WY_\hWZ['&'.][d[i$ todos los virus NCLDV y otros 177 compartidos por al menos dos A modo de comparación, la bacteria de vida libre más pequeña, de las familias víricas. No obstante, la señal genética antigua reMycoplasma genitalium, presenta tan solo 450 nanómetros de sulta débil. Si se considera una selección de tres virus de la famidiámetro y la mitad del tamaño del genoma del mimivirus, y lia Phycodnaviridae, 14 genes en común indican una historia evoYeZ_ÐYWd_YWc[dj[*.(fhej[dWi$;beh]Wd_iceY[bkbWhc|if[- bkj_lWYecfWhj_ZW1i_d[cXWh]e"Z[djheZ[bei[nj[diei][decWi queño descubierto, Hodgkinia cicadicola, un parásito de las ci- Z[[ijWijh[i[dj_ZWZ[iX_eb]_YWi"[n_ij[dc|iZ['&&&][d[i[d garras descrito en 2009, cuenta con un genoma de solo 140.000 pa- total. El mimivirus es un buen representante de los virus giganh[iZ[XWi[ioYeZ_ÐYWbW_di_]d_ÐYWdj[YWdj_ZWZZ[',/fhej[nas. H. cicadicola no puede vivir de forma autónoma y depende j[i0[n^_X[kdWlWh_[ZWZZ[fhef_[ZWZ[id_YWigk[WfkdjWdW fehYecfb[jeZ[b[nkX[hWdj[[djehdeZ[bWiYbkbWi[if[Y_Wb_pW- la diversidad de los virus gigantes conocidos y de otros que prondas de las cigarras. Los virus no suelen considerarse organismos to se descubrirán. El virión del mimivirus (el conjunto del mavivos, a pesar de que los mimivirus intervienen más en el proce- terial genético y de la cubierta proteica) posee un núcleo icosaédrico, de unos 500 nanómetros, rodeaso de replicación que H. cicadicola y mudo por una capa, de unos 140 nanómetros chas otras bacterias. Z[]heieh"Yedij_jk_ZWfehÐXhWi[ijh[Y^WLa mayoría de los virus gigantes se han mente empaquetadas. Todavía no se ha _Z[dj_ÐYWZeoYWhWYj[h_pWZe[dbeibj_# Z[iYh_jebWdWjkhWb[pW[nWYjWZ[bWiÐXhWi" mos años. Diversos motivos han demorapero a tenor de la presencia de genes pado su detección. Uno de los más imporrecidos a los del colágeno en el genoma tantes corresponde al método básico emdel mimivirus, estas podrían estar formapleado para aislar las partículas víricas: la das por un tipo de colágeno sustituido, el ÐbjhWY_dWjhWliZ[ÐbjheiYedfeheiZ[ Yecfed[dj[ÐXheieZ[bj[`_ZeYed`kdj_le (&& dWdc[jhei$:[Ðd_Zeibeil_hkiYece de los animales. El mimivirus es el único partículas replicativas que aparecen en miembro conocido de los NCLDV con esta [bÐbjhWZeZ[[ij[jhWjWc_[dje"beil_hki YWfWZ[ÐXhWif[h_\h_YWi$EjhWYWhWYj[higigantes permanecieron sin detectarse tica particular del virión del mimivirus durante tiempo (el mimivirus eludió esta 100 nanómetros corresponde a la estructura en forma de táctica debido a su gran tamaño, que lo estrella con cinco pliegues en un vértice hacía visible al microscopio óptico). Los métodos habituales de plaqueado tampo- El mimivirus presenta una cubierta de fi- del icosaedro, denominada «abertura en co permitieron descubrirlos, ya que los vi- bras que recuerdan a la lana. En ella se estrella» (stargate). Los estudios indican que el mimivirus sedimentaban en el blando agar del aprecia una hendidura que carece de fibras, rus ingerido por una ameba penetra en medio de plaqueado, con lo que impedían la abertura en estrella. 70 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, enero 2012 GRÁFICA CONFECCIONADA A PARTIR DE DATOS PROPORCIONADOS POR ALAN CANN, ENTRE OTROS; CORTESÍA DE ABRAHAM MINSKY, INSTITUTO WEIZMANN DE CIENCIAS (mimivirus) Nanoarchaeum equitans la difusión y la formación de placas visiXb[i$EjhW[nfb_YWY_dZ[bYWh|Yj[h[igk_le de los virus más grandes es que la mayoría infectan a protistas, los cuales han recibido mucha menos atención que las plantas y los animales. 9ed[b_dj[hifk[ijeÐdWbc[dj[ieXh[ ellos, los virus gigantes están proporciodWdZeb[YY_ed[iiehfh[dZ[dj[iZ[Ði_ebegía vírica y ecología, sin mencionar el desafío que plantean a las arraigadas ideas ieXh[bW\ehcWZ[b|hXebÐbe][dj_YeZ[bW vida. la célula en un compartimento membranoso que se fusiona con los lisosomas, los orgánulos digestivos. Se cree que la acj_l_ZWZZ[bWi[dp_cWib_ieiecWb[iZWbk]WhWbWWX[hjkhW[d estrella. A continuación, una membrana interna del mimivirus parece fusionarse con el compartimento membranoso y se crea un conducto a través del cual el genoma vírico pasa al citoplasma del huésped. Se forma entonces un complejo de eniWcXbW`[Z[l_hki"bW\|Xh_YWZ[h[fb_YWY_d$;ijWi[lW[nfWddiendo hasta que, seis horas después de la infección inicial, ocupa una gran parte del volumen celular. En la fábrica de replicación, el ADN se empaqueta en las cápi_Z[ilWYWi"fWhY_Wbc[dj[[diWcXbWZWi"i_dÐXhWi$9kh_eiWc[dte, se ha averiguado que el empaquetamiento del ADN tiene lugar a través de las caras de la cápside vírica que no forman parte de la abertura en estrella. Así pues, la entrada y la salida del ADN en el virión parece producirse a través de diferentes vías, Wb]e[nY[fY_edWb[dbeil_hki$ ;d(&&."i[W_ibkdWdk[lWY[fWZ[c_c_l_hki[dejhWjehh[ Z[h[\h_][hWY_d"[ijWl[p[dFWhi$9edkd][decWb_][hWc[dj[ mayor que el del mimivirus, la cepa se denominó mamavirus, y trajo con ella una sorpresa: un virus parásito llamado Sputnik. Los satélites virales, bastante habituales, son agentes subvirales constituidos por pequeñas cantidades de ácidos nucleicos cuya replicación depende del genoma vírico. En el caso que nos eYkfW"[bYecfW[hel_hWbfkZe^WX[hi[XWkj_pWZeZ[\ehcW_dcorrecta, puesto que Sputnik parece no ser un simple satélite sino un parásito legítimo de su huésped. Cuando se halla prei[dj["_dj[hÐ[h[YedbW_d\[Yj_l_ZWZZ[bcWcWl_hkiieXh[bWi amebas; parece ocasionar la formación de viriones de mamavirus defectuosos, algo infrecuente en los virus satélites tradicionales. Esta propiedad sin precedentes y otras características sobre su estilo de vida han llevado a proponer un nuevo grupo y un nuevo nombre, «virófago», para virus que parasitan virus gigantes. Un artículo publicado en abril de 2011 da cuenta de una nueva cepa de mimivirus infectada por una nueva cepa de virófago. En la concurrida empresa de la investigación de los virus gigantes, las noticias aparecen sin cesar. CORTESÍA DE ABRAHAM MINSKY, INSTITUTO WEIZMANN DE CIENCIAS ORÍGENES El origen del grupo NCLDV resulta controvertido. Desde el descubrimiento de los mimivirus, dado que estos poseen una gran YWdj_ZWZZ[][d[iZ_ij_djeiZ[YkWbgk_[hejhe][dY[bkbWh[b., fehY_[djeZ[bjejWbZ[iki[Yk[dY_WYeZ_ÐYWdj[Wb]kdei_dl[itigadores han concluido que los NCLDV deberían considerarse un cuarto dominio de la vida junto a Archaea, Bacteria y Eukarya. Se ha propuesto que algunos genes de los NCLDV pueden haber surgido a partir del mismo acervo génico del que se originaron los procariotas y eucariotas. Un par de hipótesis opuestas interesantes sugieren que, dado el tamaño y la complejidad de los genomas de los NCLDV, o bien el antecesor de los modernos NCLDV pudo dar lugar al genoma eucariota, o el deterioro de un genoma eucariota pudo producir el genoma de la familia de los NCLDV. La transferencia géd_YW^eh_pedjWb[djh[l_hkio^kif[ZjWcX_d^WZ[i[cf[WZe una función importante en la evolución de los NCLDV (y de sus células huésped) desde muy atrás en la historia biológica. Teniendo en cuenta su peculiar morfología, ecología, tamaño del genoma y singularidad génica, se ha planteado una nueva denominación para los virus gigantes: «girus». El objetivo Y_[djÐYeoi[c|dj_YeZ[bdk[ledecXh[[i^WY[h^_dYWf_[d las propiedades singulares de los virus de ADN de gran tamaño, que probablemente presentan una historia evolutiva única 100 nanómetros Al igual que muchos virus, los mimivirus generan descendencia en un complejo denominado fábrica de replicación. Se observan en esta micrografía electrónica las partículas víricas con y sin cubierta de una fábrica de virus aislada de una ameba, ocho horas después de la infección. y compartida. El término «virus» («veneno» en griego) tiene más de cien años. Desde ese tiempo se han descubierto una enorme diversidad de agentes víricos, con una gran divergenY_W[diki[ij_beiZ[l_ZW"Ði_ebe]Wio[ijhWj[]_WiZ[h[fb_YWción. Ese nombre genérico funcionó de modo satisfactorio para referirse a los agentes genéticos simples y de tamaño reducido que dependían de sus huéspedes para multiplicarse. El térmidefWh[Y[c[deiWY[fjWXb[Wc[Z_ZWgk[i[YWhWYj[h_pWYed mayor detalle la familia de los virus de ADN de gran tamaño, y al descubrirse las relaciones evolutivas entre los miembros sobre la base de un profundo análisis bioinformático de sus largos y complejos genomas. En los pasados dos años, el término «girus» ha ido apareciendo con mayor frecuencia en la bibliografía virológica. FUNCIÓN ECOLÓGICA FWhj[Z[bWYWhWYj[h_pWY_dZ[beidk[leieh]Wd_iceii[XWiW[d su papel modelador del entorno. El hecho de haber pasado inadl[hj_Zeidei_]d_ÐYWgk[beil_hki]_]Wdj[ih[ikbjWhWd_d\h[Yk[dj[ieWf[dWi_dÑko[hWd[diki[i\[hWi[Yeb]_YWi$;dbeibj_cei años, el campo emergente de la metagenómica ha abierto una nueva ventana en la comprensión de los ecosistemas. El metagenoma de un ambiente es la suma de todos los genomas de los organismos presentes. Se estudia mediante biobalística, una técnica en la que se recoge una muestra del entorno, se corta al Enero 2012, InvestigacionyCiencia.es 71 C O N T R OV E R S I A El origen evolutivo de los virus En un artículo de 2006 publicado en la revista Genome Biology, JeanMichel Claverie, del Laboratorio de Información Estructural y Genómica de Marsella, hizo una provocativa contribución al antiguo debate sobre si los virus son seres vivos o no. Según él, cuando se hace referencia a un virus, debería considerarse la fábrica de virus como el organismo vírico real. En esta interpretación, la naturaleza viva de los virus resulta indiscutible, en las mismas condiciones que los parásitos intracelulares bacterianos. La partícula del virión representaría solo una forma de reproducción, una etapa en la vida de un virus antes de que se enfunde en el aparato metabólico de una célula huésped, dirija la construcción de la fábrica interna del virus y tome la tarea de reproducirse como cualquier otra forma de vida unicelular. ³öćć´jDþl$¸ßxßDā0øß`D`¹³"¹ÇxąDß`Djlx§D7³lDl lx`¸§¸D3äîxEî`Dāþ¸§ø`¹³lx§D7³þxßälDl0Dßä3øßjßx`¸ßdaron este argumento en una publicación en Nature Reviews Microbiology. Bajo el título «Ten reasons to exclude viruses from the tree of life» (Diez razones para excluir a los virus del árbol de la vida), los autores expusieron que estas entidades genéticas no solo no están vivas, sino ÔøxîDǸ`¸îx³D³`DUlDx³x§EßU¸§§¸x³yî`¸lx§DþlDÍ7³¸lx los factores que estimularon la escritura de su artículo fue el descubrimiento de un mimivirus gigante en 2003, así como la idea, propuesta por algunos analistas del genoma de los mimivirus, de que los virus gigantes representarían una cuarta rama del árbol de la vida junto a los otros tres dominios, Archaea, Bacteria y Eukarya. Moreira y López García rechazaban con rotundidad este planteamiento. Sus diez razones para excluir los virus del árbol de la vida sonaron tan contundentes como sutiles. Los virus no están vivos. Sus genomas son robados. No hay ni un solo gen compartido por todos los virus (no hay una línea þß`DD³`xäîßD§ÊÍ?Dù³Eäj§¸äþßøä丳Ǹ§§yî`¸äÍ7³EßU¸§§¸xnético constituye una representación conceptual de las relaciones evolutivas, las cuales solo se pueden inferir mediante el estudio de las características hereditarias de una línea ininterrumpida, retrocediendo hasta un ancestro común de los taxones. Los virus, en cambio, aparecen aquí y allá en el árbol evolutivo y recogen de sus huéspedes la carga genética mediante transferencia horizontal. En un número posterior de la revista, se dedicaron diez páginas a una vehemente correspondencia sobre el tema planteado por Moreira y López García. Resulta imposible presentar aquí todos los argumenî¸äjÇx߸ø³ßxäøx³Çøxlxßxx¥Dßx§³îxßyälx§lxUDîxā¸äîßDßlx qué manera los nuevos descubrimientos sobre los virus gigantes aportan nuevos puntos de vista a la discusión. Jesús Navas Castillo, de la Estación Experimental La Mayora del CSIC, en Málaga, abrió la polémica con un llamamiento a la lucidez. 3xù³y§jþ³`ø§Dßlx³`¸³x䧸ä¹`DäþDDälx§DþlD`¸³§D³`§øsión de un ser en el árbol de la vida resultaba discutible. Desestimando de pleno algunos de los argumentos originales, asumió a continuación ø³DÇßxäD E`î`DͧDDßD`¹³lxÔøx§Däx§xþDlDäîDäDälxîßD³ä xßx³`Dy³`D¸ßą¸³îD§āßx`¸U³D`¹³x³§¸äþßøää³`D³Ôøx los genes reunidos en un genoma tienen pocas posibilidades de permanecer juntos después de pocas generaciones, Navas Castillo resǸ³l¹`¸³ßxąDi"Dx³¹`D`¸ÇDßDîþD³¸ßxäÇD§lDxäDþ¸§Dî§lDlÍ"¸äx³xälx§¸äþßøäÔøxD³äl¸Ux³lx³l¸ääxD³îx³x³ 72 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, enero 2012 juntos durante miles de millones de años, tal y como se ha demostrado en los virus gigantes y los virus de ARN del tipo picornavirus». En la siguiente entrega, entre otros puntos, Jean-Michel Claverie y Hiroyuki Ogata abordaron la cuestión del rechazo de los virus como seres þþ¸älxUl¸Däø¸ßx³Ç¸§§yî`¸Í3x¶D§D߸³Ôøxx³ø³Çß³`Ǹ§DlxD se había planteado no por la naturaleza de los virus en general, la gran Dā¸ßDlxx§§¸äǸ§§yî`¸äj䳸ǸߧDä`DßD`îxßäî`Dälx§¸äþßøäD³tes recién descubiertos. De hecho, ellos habían propuesto el término «girus» porque las propiedades, y tal vez los orígenes evolutivos, de los virus de ADN de gran tamaño eran tan distintos que no parecía razonable agruparlos con los demás virus. «Es legítimo plantearse que los girus ancestrales quizá no habrían compartido las raíces profundas y reticuladas del “bosque de la vida”.» A continuación, observaron que denigrar los virus como ladrones de genes del huésped no resultaba pertinente, ya que el 86 por ciento de los genes de los mimivirus constituye «materia oscura genómica» sin semejanza alguna con los genes celulares cono`l¸äÍlxEäjÇßxäx³îD߸³ø³EßU¸§§¸x³yî`¸lxø³DÇ߸îx³Dǧcada en la replicación del ADN en el que los mimivirus y otros virus gigantes, como Ectyocarpus siliculosusþßøä¿É3<¿ÊjäxDUßD³ßDcado cerca de donde la vida se separó en los tres dominios. ³ø³DßxäÇøxäîDDxäxEßU¸§§¸x³yî`¸j$¸ßxßDā"¹ÇxąDß`D se defendieron con un árbol más rico, con más especies (106 taxones en lugar de 20), y presentaron una amplia selección de genes homólogos de huéspedes de mimivirus y de ESV-1, que supondrían fuentes de transferencia horizontal de genes. También demostraron la posición §¸x³yî`D³¸ä¸§¸lxø³Dj䳸lxîßxä`¸ÇDälx§ä¸x³Ç§cado en la replicación del ADN encontrado en los virus. Llegaron a la `¸³`§øä¹³lxÔøxx§ßøǸy³`¸³¸xßDxßDx³îxǸ§§yî`¸j䳸 que tenía raíces en eucariotas de parentesco lejano antes de que los genes fuesen robados por los virus. lxß2D¸ø§îjlx§D7³lDllx³þxäîD`¹³lx³ xßxlDlxä³ x`ciosas y Tropicales Emergentes, en Marsella, se opuso de modo determinante y planteó que la idea del árbol de la vida resultaba errónea. Los organismos actuales son quiméricos, «formados por un mosaico de secuencias de orígenes diferentes que hacen del árbol de la vida una teoría obsoleta». El árbol con raíces imaginado por Darwin solo tiene sentido en la era genómica si se construye gen a gen, para ser utilizado con el objeto de deducir la historia evolutiva de un gen, no de las formas de vida en su conjunto. ¿La última palabra de este debate? Aún debe escribirse. La redacción de American Scientist 7³EßU¸§§¸x³yî`¸lxöćîDĀ¸³xä ilustra el lugar de un gen implicado en la replicación del ADN en el mimivirus y en el virus gigante ECV-1 (izquierda). Sus ramas surgieron en un tiempo evolutivo remoto, durante la época en que Eukarya y Archaea se separaron en dominios diferentes. Un árbol más complejo, de 106 taxones (derecha), ampliado con genes homólogos de proteínas implicadas en la replicación del ADN, cuenta una historia un tanto diferente. En él se observa que esos genes homólogos presentan una relación más estre`D`¸³§¸äx³x丹§¸¸älx¸ßD³ä¸äÇ߸`xlx³îxälxßDcaciones mucho más tardías, situadas en troncos muy separados en x§EßU¸§§¸x³yî`¸Í DATOS ADAPTADOS DE LA CARTA DE CLAVERIE Y OGATA Y DE LA RESPUESTA DE LÓPEZ GARCÍA Y MOREIRA, INCLUIDAS EN NATURE REVIEWS MICROBIOLOGY, VOL. 7, 615-625, 2009. ¿¹³lxäxäîùD³§¸äþßøäx³x§EßU¸§§¸x³yî`¸lx§DþlDÕ Bacteria Archaea Eukarya Primate Mosca de la fruta Mimivirus Ectocarpus siliculosus-1 (ECV-1) Primate Mosca de la fruta WpWh[b7:DZ[bWc_icWoi[i[Yk[dY_Wdbei\hW]c[djeih[ikbtantes. A continuación, las secuencias solapantes se alinean para h[Yedijhk_hbei][d[i$7b]kdeiZ[[bbeifk[Z[d_Z[dj_ÐYWhi[[d referencia a bases de datos génicas, aunque la mayoría de ellos de$;b]hWddc[heZ[][d[ide_Z[dj_ÐYWZei[dbei[ijkZ_ei de metagenómica da impulso al movimiento emergente de biodiversidad. Gracias a la metagenómica, nos vemos capacitados fWhWWÐhcWhgk[[bdc[heZ[[if[Y_[igk[Z[iYedeY[cei[i inmenso. En una demostración asombrosa del poder de la secuenciación ambiental, Mya Breitbart, Forest Rohwer y otros demostraron en 2002 que 200 litros de agua marina contenían más de 5000 virus diferentes, casi todos ellos de especies desconoY_ZWi$;dejhe[ijkZ_e"bW;nf[Z_Y_dZ[Ck[ijh[eCkdZ_WbZ[b Océano tomó muestras de las aguas desde Nueva Escocia hasjW[bFWYÐYeeh_[djWbZkhWdj[kdWY_hYkddWl[]WY_dgk[Zkh dos años. Mediante un enfoque más dirigido, se emplearon secuencias conocidas de productos proteicos, tales como fragmenjei[if[YÐYeiZ[bW7:Dfeb_c[hWiW"fWhWZ[j[hc_dWh[b7:D metagenómico y averiguar así la frecuencia de las especies. En [b.,fehY_[djeZ[beii_j_eiZ[ck[ijh[e"beifWh_[dj[iZ[bei mimivirus eran los más abundantes después de los bacteriófa]ei$Gk[ZWXWYbWhegk[bei]_hkifheb_\[hWXWd[dbWdWjkhWb[pW y muchos de ellos aún estaban por descubrir. JWcX_di[^WY[YWZWl[pc|i[l_Z[dj[ik_dÑk[dY_W[dbW YedÐ]khWY_dZ[b[djehde$C|iZ[bWc_jWZZ[bW\ejeidj[i_iZ[ la Tierra la llevan a cabo microorganismos, entre ellos cianoXWYj[h_Wioc_YheWb]Wi"Wbeigk[i[Z[dec_dW[dYed`kdjeÐjeplancton. Se estima que en cualquier momento, el 20 por cienjeZ[jeZWibWiYbkbWiZ[bÐjefbWdYjed[ij|d_d\[YjWZWifeh l_hki$;djh[[bbeiÐ]khWdbeil_hki]_]Wdj[i"[dkddc[heZ[iYedeY_Zef[hei_dZkZW_cfehjWdj[$;bc_YhepeefbWdYjed"gk[ i[Wb_c[djWZ[bÐjefbWdYjed"h[ikbjW\kdZWc[djWb[dbW[Yebegía de los sistemas marinos y esencial para el bienestar de la Tierra. Hasta la fecha solo se ha descubierto un virus que infecj[Wkdeh]Wd_iceZ[bc_YhepeefbWdYjed"[dYedYh[je"Cafeteria roenbergensis, o CroV, un virus gigante (730 pares de kiloXWi[i"+** ][d[iYeZ_ÐYWZeh[iZ[fhej[dWifh[Z_Y^ei$9kh_esamente, CroV presenta también un virófago asociado a él. ;bÐjefbWdYjedi[^WbbW[ijh[Y^Wc[dj[b_]WZeWejhel_hki gigante, con consecuencias importantes para la tierra, el mar o[bW_h["WiYecefWhWbW[Yebe]WZ[bÐjefbWdYjed$Emiliani huxleyi, una de las algas unicelulares fotosintéticas más abundantes en los océanos, produce pequeñas escamas de carbonato cálcico. Estas microalgas desempeñan una función esencial en el ciclo del carbono de los océanos. De manera periódica eYWi_edW[dehc[iÑehWY_ed[iZ[^WijW'&&$&&&a_bc[jheiYkWdrados en ambos hemisferios. Un virus gigante que infecta a E. huxleyi, llamado EhV (407 pares de kilobases, 472 secuenY_WiYeZ_ÐYWdj[ifh[Z_Y^Wi"Yedjh_Xko[Wfed[hÐdW[iWiÑeraciones. Ello conlleva la liberación de grandes cantidades de materia orgánica y escamas de carbonato de E. huxleyi, que forman enormes depósitos, como los que dieron origen a los acantilados Blancos de Dover. BWÐdWb_pWY_dZ[bWiÑehWY_ed[iZ[E. huxleyi también da lugar a la liberación de una sustancia que es alterada por otros microorganismos. Se producen así enormes cantidades de dimetilsulfuro, responsable del olor que asociamos con el agua del mar. Cuando el dimetilsulfuro llega a la atmósfera, induce la formación de nubes y lluvia. Por lo tanto, la infección por EhV desempeña una función fundamental en la ecología, geología y clima del lugar. Enero 2012, InvestigacionyCiencia.es 73 Los virus, incluidos los gigantes, desempeñan importantes funciones en los ecosistemas en los que se desarrollan. La finalización de las floraciones de fitoplancton (Emiliani huxleyi) debida a la infección por el virus gigante EHV da lugar a la deposición de los esqueletos de carbonato cálcico del fitoplancton, lo que conduce a formaciones como los acantilados Blancos de Dover. 74 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, enero 2012 respecto. Una revisión de 2009 propuso que lo más prudente es considerar de momento a los mimivirus como un patógeno con bioseguridad de clase 2, designación para aquellos que ocasionan enfermedades leves o que difícilmente se transmiten por aerosol en un laboratorio. Los virus gigantes NCLDV poseen una historia evolutiva antigua, pero para los virólogos representan un descubrimiento reciente. Cabe señalar que, además de los NCLDV, hay otros vihkiYbWi_ÐYWZeiYece]_hki"[djh[[bbeil_hkiXWYj[h_Wdei"Yece el fago G y el virus del síndrome de la mancha blanca, que ocasiona una enfermedad de gran importancia económica en el cultivo de la gamba. Con las investigaciones aún en las primeras [jWfWi"beil_hki]_]Wdj[ioW[ij|dfheZkY_[dZeX[d[ÐY_eiY_[djÐYeio[Yedc_Yei$I[[ij|dZ[iYkXh_[dZedk[lWi[dp_cWiYed valor comercial gracias a sus funciones y a su reducido tamaño, lo que las convierte en modelos ideales para estudios mecanísticos y estructurales. En la actualidad, un obstáculo para el esjkZ_eZ[bei]_hkih[fh[i[djWbW_cfei_X_b_ZWZZ[ceZ_ÐYWhbei genéticamente mediante técnicas moleculares. Esperemos que esta barrera caiga pronto. © ®yà`D´3`y´ïåï$DDĆ´y PA R A S A B E R M Á S Structural studies of the giant Mimivirus. Chuan Xiao en PloS Biology, vol. 7, n. o 4, pág. e100092, 2009. ¹´`ï´àyÿåï´ïyÿàùå`¹´`yÈïÎ Patrick Forterre en Intervirology, vol. 53, págs. 362378, 2010. New dimensions of the virus world discovered through metagenomics. David M. Kristenson, Arcady R. Mushegian, Valerian V. Dolja y Eugene V. Koonin en Trends in Microbiology, vol. 18, págs. 11-19, 2010. Amoebae as genitors and reservoirs of giant viruses. Didier Raoult y Mickael Boyer en Intervirology, vol. 53, págs. 321-329, 2010. Another really, really big virus. James L. Van Etten en Viruses, vol. 3, págs. 32-46, 2011. LOOP IMAGES/CORBIS ¿VIRUS GIGANTES EN HUMANOS? Los mimivirus de las muestras de la torre de refrigeración de Bradford se hallaron entre otras bacterias que provocan neumonía. Ello ha planteado la cuestión de si los mimivirus ocasionarían enfermedades a los humanos. A primera vista, parece poco probable que un patógeno de las amebas dé el salto e infecte a las personas, ya que estamos i[fWhWZeiZ[bWiWc[XWifeh.&&c_bbed[iZ[WeiZ[[lebkY_d$Fehbe][d[hWb"bWi_d\[YY_ed[ilh_YWiiedcko[if[YÐYWi de sus huéspedes, hecho que se deriva de la necesidad que tiene el virus de aprovechar la maquinaria biosintética de la cébkbW^kif[ZfWhWfeZ[hh[fb_YWhi[$;bbe[n_][dkc[heiWi_dj[hWYY_ed[icWYheceb[YkbWh[i"Yecfb[`Wio[if[YÐYWi"[djh[bei componentes del virus y del huésped en cada etapa de la infección, con el secuestro de gran parte de la maquinaria celular, a menudo unido a la inhibición de las defensas de la célula. No [i[njhWe"fk[i"gk[Wb]kdeil_hkiXWijWdj[fWh[Y_Zei[djh[i" como el VIH, que produce el sida, y la cepa simia, el SIH, no eYWi_ed[d_d\[YY_ed[iYhkpWZWi[dfh_cWj[i[ijh[Y^Wc[dj[[cparentados. Sin embargo, el mimivirus desafía a menudo las normas habituales. Se introduce en células fagocíticas (como en las ameXWiojWbl[p[dcWYh\W]ei^kcWdeiYkWdZe[ijWibe[d]kbb[d$ Después de la digestión, sale de la vacuola que lo rodea a traliZ[kdW\ki_dde[if[YÐYWZ[bWic[cXhWdWi$7fWhj_hZ[ ese momento, su enorme complemento de más de 1000 genes b[YedÐ[h[bWYWfWY_ZWZZ[i[Yk[ijhWheh[fheZkY_hbWi\kdY_enes celulares, más allá de las posibilidades de un virus, con una menor dotación genética. Hasta la fecha, solo hay unos pocos indicios de que los mimil_hkifk[ZWd_d\[YjWhWbei^kcWdei$7b]kdei[ijkZ_eih[Wb_pWdos en un laboratorio canadiense hacen pensar que el enigma sigue abierto. Otros trabajos no han hallado ninguna prueba al
