Download Evolución y conservación

VARIACION
INTRAESPECIFICA,
EVOLUCION Y
CONSERVACION
El desarrollo de un organismo viene determinado por complejas redes de
interacciones entre productos génicos. La expresión de un gen para determinar un
carácter dado varía según las interaccione intragénicas (dominancia, codominancia,
Recesividad), según las interacciones con los restantes genes que estén asociados con
el mismo (epístasis) y con el ambiente. También un solo gen puede afectar a varios
caracteres (pleiotropía). No existe una relación simple entre genes y caracteres.
El fenotipo de un organismo es el aspecto (morfología, fisiología, producción,
formas de vida) que podemos observar. El genotipo es la suma total del material
hereditario de un organismo. El fenotipo cambia continuamente a lo largo de la vida
de un organismo; el genotipo, sin embargo, permanece constante con la excepción
de algunas mutaciones ocasionales.
Figura 1. Norma de reacción. Expresión
fenotípica de dos genotipos a través de
una
variedad
de
entornos.
Puede
haber una enorme complejidad en la
interrelación entre factores genéticos y
ambientales para determinar los rasgos
fenotípicos.
El genotipo determina el margen de fenotipos que pueden desarrollarse; este
margen se denomina norma de reacción del genotipo. Los fenotipos que se
expresarán realmente dependerán del ambiente en que se produzca el desarrollo.
La relación entre genotipo es unidireccional. La secuencia de nucleótidos del
ADN es transcripta a ARNm, que en el caso de los genes estructurales es traducido a
proteínas. Las interacciones entre los productos génicos y el ambiente determinan el
fenotipo. No existe ningún mecanismo que pueda invertir el proceso.
Las modificaciones fenotípicas “adquiridas”, no modifican la información
hereditaria contenida en el ADN del organismo. La evolución de los organismos
depende de cambios en el ADN, que se producen a través de los procesos de
mutación génica y cambios cromosómicos.
La materia viva existe en forma de unidades discretas, los individuos. Las
poblaciones son conjunto de individuos.
Población mendeliana o comunidad reproductora es el conjunto de individuos
de una especie biológica con reproducción sexual, dentro de la cual se produce el
apareamiento al azar de los mismos.
Los cambios evolutivos tienen lugar en las poblaciones y no en los individuos
El individuo nace, crece y muere. Desde el punto de vista evolutivo, el individuo
es efímero porque su fenotipo permanece constante. Sin embargo, las poblaciones
persisten a lo largo del tiempo y su constitución genética puede cambiar de una
generación a otra mediante los procesos de mutación génica, migración, deriva y
selección natural.
El conjunto de los genotipos de todos los individuos de una población
mendeliana constituye el acervo génico o conjunto de genes de la población. Para un
locus determinado se especifica por los tipos de alelos presentes y sus frecuencias.
Las asociaciones entre alelos de distintos loci tienen importancia para
comprender la estructura genética de las poblaciones.
La evolución consiste en cambios en la constitución de los acervos génicos; es
decir, cambios en las frecuencias alélicas, en las asociaciones entre alelos de distinto
loci, así como también cambios en la cantidad y organización del material genético.
La evolución es la consecuencia de dos procesos: la transformación y el
desdoblamiento de linajes. Juntos pueden producir una diversidad de especies y
poblaciones.
El proceso de especiación es ayudado por la diversidad ambiental o
ecológica. Si una población se extiende en un área geográfica que abarca cierto
número de ambientes ecológicamente diferentes, con deferentes presiones selectivas,
las poblaciones que ocupan estas áreas pueden adaptarse gradualmente y llegar a
diferenciarse genéticamente.
Las poblaciones diferenciadas son dinámicas. Pueden seguir existiendo,
extinguirse, reunirse con otras o continuar divergiendo hasta formar nuevas especies.
Estructura genética de las poblaciones naturales
La estructura genética de las poblaciones naturales responde a un modelo
llamado “equilibrado” deducido directo a partir de las poblaciones naturales.
Según este modelo, el acervo génico de una población está formado por un
conjunto de alelos que se presentan con frecuencias intermedias. Un individuo típico
será heterocigótico para una elevada proporción de loci. No existe un genotipo
“normal” o ideal, sino una norma adaptativa formada por un conjunto de genotipos
que dan lugar a una eficacia biológica satisfactoria en la mayoría de los ambientes
que ocupa la población.
La eficacia biológica o valor reproductivo conferido por un alelo a los
individuos que lo presenten depende del resto de la arquitectura genotípica y del
ambiente. El acervo de los genes constituye un sistema coadaptado; los alelos
favorecidos en un locus dependen de los conjuntos existentes en otros loci.
La evolución se produce por el cambio gradual de la frecuencia y de los tipos
de alelos presentes en muchos loci. Al cambiar la configuración del conjunto de alelos
presentes en un locus, también cambia para muchos otros loci.
Variabilidad en loci génicos individuales
La variabilidad morfológica existe en casi todos los tipos de plantas y animales.
El examen directo de los individuos recogidos en el campo, puede no revelar mucha
variabilidad morfológica discontinua determinada por un solo par de alelos ya que los
alelos mutantes son a menudo recesivos y por lo tanto no pueden detectarse por estar
“escondidos” en los heterocigotas.
Sin
embargo,
esta
variabilidad
genética
puede
detectarse
en
los
descendientes F2 y F3 de cruzamientos endogámicos de los individuos.
La variabilidad genética existente en poblaciones naturales es grande y mucho
mayor que la variación morfológica detectable por observación visual.
Variabilidad genética y selección artificial
La existencia de la variabilidad genética en las poblaciones naturales resulta
evidente al considerar el éxito de la selección artificial en una gran variedad de
caracteres y en organismos muy distintos.
En la selección artificial se eligen los individuos que presentan la máxima
expresión de las características deseadas para que sirvan de progenitores de la
siguiente generación.
Los cambios heredables que se producen a lo largo de las generaciones en el
carácter seleccionado indican que la población presenta variabilidad genética para
ese carácter.
La selección artificial ha sido exitosa en una gran cantidad de caracteres
deseables en animales domésticos y plantas, así como en organismos experimentales.
Un ejemplo notable de esto es el perro. La amplia serie de tamaños, formas,
colores y comportamientos que se observan en razas distintas de perros han surgido
todas por selección sobre la variación genética presente en los lobos silvestres, a partir
de los cuales descienden los perros.
En Drosophila melanogaster la selección artificial ha sido exitosa para más de
50 caracteres distintos. En gallinas White Legorn se incrementó, en 35 años, la
producción media de huevos de 125 huevos por gallina/año hasta 250 huevos por
gallina/año.
El éxito de la selección artificial indica que en las poblaciones naturales se halla
muy extendida la variabilidad genética para casi todo tipo de caracteres.
Pérdida de la variación por endogamia o consanguinidad
La ley de Hardy-Weinberg se aplica cuando el apareamiento es al azar; la
probabilidad de apareamiento entre dos genotipos es el producto de sus frecuencias.
Sin embargo, pueden ocurrir apareamientos no aleatorios, o sea que no son más
probables los apareamientos entre los individuos con genotipos similares de lo que
podría esperarse de sus frecuencias. El apareamiento selectivo, por si mismo, no
cambia la frecuencia de los alelos, pero si cambia las frecuencias genotípicas.
Una forma de apareamiento no aleatorio es la endogamia, producto del
apareamiento entre parientes. La endogamia ocurre cuando los dos alelos de un locus
en un individuo son “idénticos por
ascendencia”, es decir, que tienen un
origen común por descender de un
mismo alelo presente en un antecesor
común.
Figura
2.
En
humanos
y
otros
organismos la endogamia aumenta la
frecuencia de enfermedades hereditarias
recesivas.
La endogamia aumenta la frecuencia de homocigotas y disminuye la
frecuencia de heterocigotas en relación a lo esperable de los apareamientos al azar,
ya que los parientes son genéticamente más parecidos que individuos no
emparentados; sin embargo, no cambian las frecuencias alélicas.
Depresión por endogamia
La consecuencia de la endogamia en la población es aumentar la frecuencia
de los homocigotos a expensas de los heterocigotos. En una población panmíctica
que se cruza al azar y con dos alelos que tienen p y q, las frecuencias de los
heterocigotos es 2pq. En una población con un coeficiente de endogamia F, la
frecuencia de los heterocigotos se reducirá por una fracción F de su total.
El coeficiente F, mide el aumento en la frecuencia de individuos homocigóticos
para un locus y el aumento en la proporción de loci homocigóticos por individuo.
En la mejora genética de plantas y animales muchas veces se utiliza la
endogamia como parte de los métodos de mejoramiento fijar caracteres. Sin
embargo, la endogamia reduce la eficacia biológica, acarrea el deterioro de
atributos importantes tales como la fertilidad, el vigor y la resistencia a enfermedades.
Este fenómeno se denomina depresión por endogamia.
Las
frecuencias
genotípicas
para
un
solo
locus
en
una
población
consanguínea:
Genotipo
Frecuencia
AA
p2 + pqF
Aa
2pq- 2pqF
aa
q2 + pqF
Cuando no hay consanguinidad, F = 0
Como ejemplo del efecto de la consanguinidad, se considera un alelo recesivo
en una población con apareamiento al azar y frecuencia de los homocigotos q2 = 10-5.
Supongamos ahora que el coeficiente de endogamia es F = 1/16 = (0,0625). La
frecuencia de los homocigotos será:
q2 + pqF = 10-5 + (0,9968 × 0,0032 × 0,0625) ~ 2 × 10-4
Por lo tanto, la frecuencia de los homocigotos será 20 veces mayor que en una
población con apareamiento al azar. Debe notarse que el incremento en la
proporción de homocigotos en cualquier locus es directamente proporcional al valor
de F, ya que está determinado por pqF.
Un aumento comparable a la frecuencia de los homocigotos ocurrirá también
con respecto a otros alelos deletéreos recesivos de la población.
Heterosis o vigor híbrido
Los
efectos
negativos
de
la
depresión
contrarrestados al cruzar líneas endócrinas diferentes.
por
endogamia
pueden
ser
Los
muestran
híbridos
F1
generalmente
son
un
altamente
marcado
heterocigotas
aumento
de
y
la
eficiencia biológica: tamaño, fertilidad, vigor, etc, llamado
vigor hibrido o heterosis.
Figura 3. Heterosis. Dos líneas parentales (P1 y P2) y su híbrido F1. Este
último muestra un aumento de su tamaño morfológico comparado
con sus padres.
El vigor híbrido para la mejora fue explotado
inicialmente en el maíz con gran éxito. La práctica se ha extendido a otras plantas y
animales. La F2 presenta el máximo de segregación posible para todos los caracteres,
por lo que se requiere adquirir igualmente la semilla híbrida a las empresas semilleristas,
quienes deben mantener y mejorar las líneas endogámicas apropiadas para realizar
los cruzamientos.
EVOLUCIÓN Y SELECCIÓN NATURAL
La evolución es un proceso de continuo cambio a lo largo del tiempo. Durante
la historia de la Tierra, todos los organismos surgieron de formas anteriores más
primitivas. Todas las especies descienden de otras; los seres vivos comparten
antecesores comunes en el pasado distante.
Figura 4. Cambios evolutivos de las especies.
Colección que se conserva del naturalista británico
Alfred Russel Wallace en el Museo de Historia Natural
de Nueva York.
Charles Darwin en el siglo XIX propuso
que la diversidad de los organismos es el
resultado de largos procesos históricos y percibió
el mecanismo general en virtud del cual se
produce la evolución. A. R. Wallace tuvo las
mismas ideas en forma contemporánea.
El concepto fundamental de Darwin y Wallace se funda en cinco premisas:
Los organismos engendran organismos similares; en otras palabras, hay
estabilidad en el proceso de la reproducción.
En la mayoría de las especies, el número de individuos que sobreviven y se
reproducen en cada generación es menor que el número producido inicialmente
En cualquier población ocurren variaciones aleatorias entre los individuos, no
ocasionadas por el ambiente, y algunas de ellas son hereditarias.
La interacción entre estas variantes aleatorias “favorables” y el ambiente
determina que algunos individuos produzcan más descendencia que otros. Darwin
llamó “favorables” a estas variaciones y argumentó que las variaciones favorables
heredadas tienden a hacerse cada vez más comunes de una generación a otra. Este
es el proceso de selección natural.
Dado suficiente tiempo, la selección natural lleva a la acumulación de los
cambios que diferencian unos organismos de otros.
Evidencias de la microevolución
Darwin creía que la evolución era un
proceso tan lento que nunca podría observarse de
manera directa. Sin embargo, hoy se conocen
excelentes ejemplos evolutivos.
La microevolución constituye el estudio de
los procesos evolutivos a pequeña escala, dentro de
una especie, en los que ha sido posible observar no
sólo los resultados sino el proceso real de la
evolución por selección natural.
Figura 5. Microevolución. Procesos evolutivos dentro de cada especie.
La polilla geométrica del abedul, Biston betularia, es de color claro. En la época
preindustrial, estas polillas eran indistinguibles en los troncos de los árboles recubiertos
por líquenes. Durante la industrialización, el hollín comenzó a depositarse en los troncos
matando los líquenes. En 1845 fue capturado un individuo de color negro en Inglaterra.
Con el avance de la industrialización, las polillas negras reemplazaron a las de
color claro. Esta tendencia de las formas oscuras a
reemplazar a las de color claro, conocida como
melanismo industrial, se ha encontrado en otras 100
especies de polillas en Inglaterra y USA, en ciudades
fuertemente industrializadas.
Figura 6. Selección adaptativa de la Biston betularia. La
forma que pasa más desapercibida a los depredadores es
seleccionada.
El color negro es el resultado de una mutación rara y recurrente. Los pájaros
comían preferentemente polillas claras en áreas con polución y negras en áreas sin
polución. El color oscuro fue naturalmente seleccionado a favor porque otorgaba
ventajas adaptativas en áreas con polución. Un tipo es superior a otro dependiendo
del ambiente, “todo es cuestión de tiempo y de lugar” según escribió Darwin.
Otro ejemplo de la selección natural es la resistencia a insecticidas. Los
compuestos químicos venenosos para los insectos, como el DDT, han caído en
desgracia porque se acumulan en el ambiente y por la gran cantidad de cepas de
insectos resistentes.
Uno de los primeros ejemplos se encontró en california en las cochinillas que
atacan los cítricos. A principios del 1900 se controlaban con gas cianhídrico. En 1914 se
empezó a notar que las dosis estándar no eran suficientes y ya había 22% de individuos
resistentes.
La cruza entre cepas resistentes y sensibles demostró que la resistencia se debía
a un solo locus génico. Se desconoce el mecanismo de la resistencia pero los
individuos resistentes pueden mantener los espiráculos cerrados durante 30 minutos en
condiciones desfavorables, mientras que los insectos sensibles pueden hacerlo durante
60 segundos solamente.
La teoría en la actualidad
Desde la época de Darwin se han acumulado muchas evidencias adicionales
que sustentan la realidad de la evolución. Una de las principales debilidades de la
teoría de la evolución formulada por Darwin, era la ausencia de un mecanismo válido
para explicar la herencia. No tenía forma de explicar:
De qué manera se transmiten los caracteres de una generación a la siguiente;
Por qué los caracteres no se “mezclan”, sino que pueden “desaparecer” y
después “reaparecer” en generaciones posteriores.
De qué manera se originan las variaciones sobre las cuales actúa la selección
natural
Su primer libro “Sobre el origen de las especies” lo publicó en 1859 antes de
que Mendel comunicara en 1865 sus “Experimentos de hibridación en plantas” que
dieron origen a lo que hoy conocemos como leyes de la herencia biológica.
La combinación de la teoría de la evolución de Darwin con los principios de la
genética mendeliana se conoce como síntesis neodarwiniana o la teoría sintética
(reunión de dos o más elementos diferentes) de la evolución.
La teoría sintética de la evolución, sostiene que la mutación y la recombinación
sexual suministran los materiales para la evolución; con estos materiales la selección
natural modela genotipos y acervos génicos y, en las formas de reproducción sexual,
los conjuntos de genotipos coherentes desde el punto de vista adaptativo son
protegidos frente a una posible desintegración mediante mecanismos de aislamiento
reproductor.
SELECCIÓN NATURAL
La selección natural comprende a todos los mecanismos capaces de modificar
el éxito reproductivo de un genotipo, produciendo diferentes cantidades relativas de
descendencia viable. Casi nunca opera como todo o nada (salvo letalidad); además,
la capacidad reproductiva no depende de un solo gen sino de la arquitectura
genotípica en su conjunto.
Darwin y Wallace consideraron a la selección natural, es decir, la supervivencia
y reproducción diferencial de los organismos, como el principal agente director de la
evolución.
En cada especie algunos individuos están mejor ajustados al ambiente en que
viven que otros individuos. La selección artificial, practicada sobre plantas y animales
domésticos es un proceso intencionado. Tiene un fin que puede ser visualizado.
La selección natural, sin embargo, carece de finalidad, es el resultado
autogenerado de interacciones entre los organismos y su ambiente. En una
generación dada cualquiera, la selección natural es una consecuencia de las
diferencias entre los individuos en lo que se refiere a su capacidad de dejar
descendencia viable.
Darwin describió la selección natural como una consecuencia de la lucha por
la vida. Indicó, cautelosamente, que utiliza metafóricamente la palabra “lucha”, ya
que en la naturaleza, la lucha por la existencia no toma necesariamente la forma de
un combate real entre los individuos de la misma especie.
En los animales el combate entre individuos de la misma especie se ha
ritualizado. Puede obtenerse una victoria o sumisión sin que los oponentes se hayan
dañado físicamente. Las plantas “luchan” contra la aridez desarrollando mecanismos
que las protegen contra la pérdida excesiva de agua.
El resultado de esta supervivencia es, en palabras de Darwin, que “la selección
natural está examinando minuciosamente cada hora y cada día en todo el mundo las
mínimas variaciones, rechazando las que son malas, preservando y reuniendo todas las
que resultan beneficiosas; trabajando silenciosa e imperceptiblemente, en todo
momento y en todo lugar, para la mejora de todo ser vivo en relación a las
condiciones orgánicas e inorgánicas de vida”.
Darwin no podía distinguir entre variabilidad hereditaria y variabilidad
fenotípica. Johannsen definió genotipo y fenotipo después de 1900.
Eficacia biológica o éxito reproductivo
Los individuos que tienen un determinado genotipo, digamos A1A1, pueden ser
más viables, sobrevivir, llegar a adultos y reproducirse con más frecuencia, que los que
presentan un genotipo alternativo A2A2. O bien pueden ser más fértiles y dar más
progenie o desarrollarse más rápido y alcanzar la edad reproductiva antes que los de
otro genotipo.
Cualquiera de las ventajas mencionadas o una combinación de las mismas,
puede conferir a los portadores de un genotipo una eficacia biológica darwiniana o
éxito reproductivo superior al de otros genotipos.
La eficacia biológica darwiniana, también denominada valor adaptativo y
simbolizada como w, es una medida relativa entre genotipos.
Cuadro 1. Cálculo de eficacia biológica de tres genotipos cuando se conoce el
número de progenie producido por cada genotipo.
Condición
N° de cigotos en Go
N° de cigotos en G1
N° de descendientes por genotipo en G1
Eficiencia biológica relativa de cada genotipo
A1A1
40
80
80/40=2
2/2 = 1
Genotipos
A1A2
50
90
90/50=1.8
1.8/2 = 0.9
A2A2
10
10
10/10=1
1/2=0.5
Total
100
180
Si los portadores del genotipo mejor adaptable transmiten sus genes a la
siguiente generación a una tasa que podemos designar como la unidad (w1 = 1), los
portadores de otro genotipo de la misma población los transmiten con una tasa inferior
w2 = 1 – s.
El valor de s es el coeficiente de selección, o sea la menor cantidad relativa de
descendientes que aporta ese genotipo a la generación siguiente.
Nótese que los componentes de la eficacia biológica darwiniana no tienen por
qué estar correlacionados. Los individuos de un genotipo pueden ser más viables pero
menos fértiles que los de otro. La eficacia biológica darwiniana es la resultante de
varias ventajas y desventajas. Un genotipo eficaz puede presentar a pesar de todo
algunas deficiencias.
El “más eficaz o más apto” no resulta ser un súper animal o una súper planta
sino un genotipo que deja mayor cantidad de hijos que alcanzan la edad adulta y por
lo tanto aporta sus genes en mayor cantidad a la generación siguiente.
Teorema fundamental de la selección natural
El punto inicial del argumento de Darwin es la existencia de variabilidad
hereditaria, aunque desconocía los procesos por los que surgía. Argumentaba que
algunas variantes naturales eran más ventajosas que otras.
Los organismos con variantes ventajosas tienen una mayor probabilidad de
sobrevivir y reproducirse que los organismos carentes de las mismas. Este proceso
provoca la expansión de las variantes útiles y la eliminación de las variantes nocivas o
menos útiles.
Los enunciados acerca de que sólo puede darse selección natural si hay
variabilidad hereditaria requerían ser sistematizados y probados experimentalmente.
De la misma manera que se razona para cualquier carácter, se puede razonar
en la selección por el carácter eficacia biológica en cualquier población.
Cuanto mayor sea la variabilidad genética sobre la que la selección por
eficacia biológica pueda actuar, mayor será el incremento esperado en eficacia
biológica.
En este principio se basó la formulación del teorema fundamental de la
selección natural. Fisher (1939) postuló que la eficiencia biológica de una población
debiera incrementarse en forma proporcional a la variabilidad genética en eficiencia
biológica que se dan en la población.
El teorema se refiere a un solo locus génico y presupone la constancia del
ambiente. Pero es extensible a varios loci o a una arquitectura genotípica y un
ambiente cambiante que coactúan produciendo cambios en las frecuencias debidos
a la selección natural en tanto exista variabilidad hereditaria en la población; la tasa
de cambio es directamente proporcional a la cantidad de variabilidad.
TIPOS DE SELECCIÓN NATURAL
Selección normalizadora: (estabilizadora) reduce la frecuencia de los fenotipos
extremos. Significa una selección a favor de un valor intermedio “estable”,
manteniéndose la media del carácter y disminuyendo o quedando igual la variancia.
Este tipo de selección elimina o reduce el éxito reproductivo de individuos con
características extremas, impidiendo la acumulación en el acervo génico de
mutaciones con escasa o nula eficacia biológica.
La interacción entre mutación y selección presenta un considerable significado
genético y evolutivo. Una mutación es básicamente un error.
No resulta sorprendente que las mutaciones muy pocas veces sean útiles a sus
portadores cuando estos viven en el ambiente “normal” o habitual de la especie. Una
gran mayoría de mutaciones van desde neutras, pasando por deletéreas hasta letales.
Las poblaciones de cualquier especie, incluyendo las mejor adaptadas y las de
mayor éxito, presentan una carga de defectos genéticos. La variabilidad genética
constituye un tesoro que permite a la población afrontar cambios ambientales.
Figura 7. Tipos de selección natural. El eje
horizontal
de
cada
intervalo de valores
gráfico
representa
el
del carácter. La curva
resume los individuos de la población que
muestran cierto valor del carácter. Los puntos
representan los individuos de cada generación
que se han reproducido y han dejado un
número de descendientes igual o superior al
promedio
Selección diversificadora: (disruptiva o divergente) elimina formas intermedias,
produciendo poblaciones divergentes. Poblaciones de una misma especie pueden
vivir en distintos subambientes y responder a ello favoreciendo a genotipos que
ocupen la diversidad ambiental. Tiende a mantener la media y aumentar la variancia.
Es un proceso que favorece la adaptación de poblaciones que viven en
ambientes heterogéneos.
La selección diversificadora puede hallarse íntimamente relacionada con otro
tipo de selección natural conocida como selección dependiente de las frecuencias
alélicas.
Selección direccional: favorece a fenotipos extremos, aumentando o disminuyendo
la media y disminuyendo o dejando igual la variancia. Su importancia evolutiva reside
en que el ambiente varía constantemente y no todos los fenotipos resultan estar
adaptados a las nuevas condiciones.
El ambiente físico, por ejemplo climático, y biótico de una especie no
permanece constante durante largos períodos. Los cambios ambientales no inducen
necesariamente cambios genéticos; las variantes genéticas que componen una
especie pueden ser suficientemente homeostáticas para que su adaptación siga
siendo adecuada en los ambientes alterados.
Pero también puede ocurrir que la eficacia biológica de fenotipos y genotipos
variantes se desplace, algunos en sentido positivo y otros en sentido negativo.
Entonces opera la selección natural direccional, que transforma el acervo génico de
una especie o de una población al nivel más elevado posible de adaptación.la tasa
de cambio de las frecuencias génicas por selección direccional depende de la
eficacia biológica relativa de los genotipos favorecidos.
La selección artificial practicada por los criadores de animales domésticos o
por los cultivadores de plantas, ha utilizado como modelo la selección natural
direccional.
Pueden verse fácilmente ejemplos de la acción de la selección direccional en
la naturaleza observando los cambios genéticos que se producen en las especies no
domesticadas debido a la transformación del ambiente por el hombre.
La resistencia a los pesticidas de las especies de insectos ha constituido en las
últimas décadas una demostración espectacular de la capacidad de los seres vivos
para expresar cambios genéticos naturales debido a las nuevas exigencias del
ambiente.
Estos tipos de selección natural casi nunca operan en forma pura, muchas
veces operan más de un tipo de selección natural.
La selección, cualquiera sea, puede ser constante de una generación a la
siguiente, si el ambiente selectivo no fluctúa. Sin embargo, cuando el ambiente es
inestable entre generaciones, o entre estaciones, el fenotipo promedio óptimo y
consiguientemente el genotipo promedio óptimo, puede cambiar en concordancia.
VARIACION INFRAESPECÍFICA
La regla de la diversidad geográfica se aplica por igual a los habitantes de
distintos países, animales y plantas. En las distintas partes del área de distribución de
una especie, los representantes de la misma tienen en general diferencias medias más
o menos sorprendentes.
Las especies que se hayan bien diferenciadas geográficamente entre
poblaciones, se denominan politípicas; la humanidad constituye un ejemplo de
especie politípica. No debe confundirse con polimorfismo, que es la variabilidad
dentro de las poblaciones.
El genotipo no determina caracteres unitarios, sino una norma de reacción
frente al ambiente durante el crecimiento y desarrollo. La potencialidad de una
característica cualquiera es siempre genética, pero la realización de dicha
potencialidad depende del ambiente en que se lleve a cabo el desarrollo.
Clones, líneas puras, poblaciones
La variabilidad observable entre grupos poblacionales de cualquier entidad
específica es función de la mutación, de la selección natural y también de la biología
reproductiva de la especie en cuestión.
Muchos organismos, en especial los procariotas y algunas plantas y animales
inferiores, se reproducen asexualmente. La simple fisión, gemación, esporulación
asexual, da lugar a clones, que derivan de un solo progenitor. Algunas plantas y
animales se reproducen por apomixis o partenogénesis, que también dan lugar a
clones. Los individuos de un clon tienen genotipo idéntico. La selección dentro de un
clon carece de efecto y de sentido.
La autopolinización en las plantas da lugar a la formación de líneas puras. Una
línea pura, derivada de la autofecundación de un solo antepasado, está compuesta,
al igual que un clon, por individuos genotípicamente idénticos, por lo que la selección
dentro de ella tampoco tiene sentido.
La selección, tanto natural como artificial actúa detectando y eligiendo entre
las líneas puras o clones los que mejor se ajustan a determinados ambientes.
Cuando se realizan cruzamientos naturales o artificiales, en la descendencia
híbrida se produce la recombinación mendeliana que da lugar a nuevos clones o
líneas puras.
La fecundación cruzada es la forma predominante de reproducción. Es la más
frecuente en animales y plantas.
Las poblaciones mendelianas son grupos de individuos que constituyen una
comunidad reproductora; comparten un conjunto común de genes del que deriva
cada individuo y al que vuelven a revertir. Las poblaciones
mendelianas son las unidades básicas del estudio de la
genética de poblaciones.
Figura 8. Greta cubana o “mariposa de cristal”. Especie endémica
de Cuba y único representante de la familia Ithomiidae en la isla.
Esta familia comprende un numeroso grupo de especies de
vistosos colores, pero también posee otro grupo más reducido de
especies que presentan alas transparentes y cuerpos muy frágiles.
A este último pertenece la forma cubana. Su presencia en Cuba
es de difícil interpretación.
Una
especie
biológica
es
un
conjunto
de
poblaciones mendelianas, interconectadas entre sí mediante un flujo génico regular o
bien ocasional.
En muchas especies, la sexualidad, asexualidad y la autofecundación no son
obligatorias, sino métodos optativos de reproducción. En la naturaleza son muy
comunes los casos donde coexisten diferentes sistemas reproductivos, aunque
normalmente con predominio de uno sobre otros.
Razas microgeográficas
Las razas microgeográficas son poblaciones mendelianas de una especie (o
conjunto de clones o líneas puras) que habitan distintos territorios del área de
distribución y que difieren en la frecuencia de algunos alelos u ordenamientos
cromosómicos de su conjunto común de genes.
Razas geográficas o subespecies
Una raza a la que se le ha dado un nombre en latín, es una subespecie. La
denominación de las razas constituye un procedimiento bastante arbitrario, pueden
darse nombre a dos, a unas pocas o a muchas de las razas de una especie politípica.
La composición de cada una de las poblaciones tomadas en una localidad
difiere de la de todas las demás.
Las diferencias son principalmente del tipo cuantitativo y no cualitativo. Es
decir, las poblaciones difieren en cuanto a las frecuencias relativas de las mismas
variantes genéticas, para las que también pueden diferir los individuos de una misma
población.
Figura 9. Frecuencia de 5 ordenamientos por inversión
del cromosoma 3 de Drosophila pseudoobscura en el
sudoeste de USA. Fuente Klug.
A
modo
de
ejemplo
se
incluye
la
frecuencia de 5 ordenamientos por inversión del
cromosoma 3 de Drosophila pseudoobscura en el
sudeste
de
cromosómicos
USA.
son
Algunos
muy
ordenamientos
frecuentes
en
unas
poblaciones y se hallan completamente ausentes
en otros.
No existe ninguna población en la que se
presenten todos los ordenamientos cromosómicos
y no hay ningún ordenamiento que se encuentre
en todas las poblaciones.
Por lo tanto, en realidad, el número de razas pueden distinguir las poblaciones
de una especie, es sobre todo una cuestión de conveniencia. Si los gradientes
geográficos fuesen uniformes, toda división de especie en razas resultaría arbitraria.
Sólo resulta posible realizar una división cuando no existen gradientes sino límites
precisos.
Además, la posible diferenciación entre las razas en que se subdivide una
especie de fecundación cruzada varía enormemente de una especie a otra.
En las razas que difieren en unos pocos genes, o bien en variantes
cromosómicas, y presentan límites desdibujados por los gradientes geográficos pueden
distinguirse razas, pero en ninguna subespecie hay dos individuos que sean idénticos ni
fenotípica ni genotípicamente.
Como regla general, en la zona limítrofe entre dos subespecies, se encuentran
individuos y poblaciones que suponen una transición entre las subespecies. Dichas
transiciones o gradientes geográficos en las zonas limítrofes pueden estar muy bien
localizados o bien ser bastantes amplios. Depende de si el límite coincide o no con una
barrera topográfica o climática.
El concepto de raza geográfica o subespecie no se refiere ni a individuos ni a
genotipos individuales, sino a poblaciones mendelianas o conjuntos de genotipos que
habitan partes del área de distribución de una especie politípica.
Hay poblaciones que difieren en las frecuencias alélicas de uno o de un
reducido número de genes o variantes cromosómicas, otras se hallan en el proceso de
formación de un mecanismo de aislamiento reproductor y a punto de convertirse en
especies distintas.
ESPECIACIÓN Y MACROEVOLUCIÓN
El proceso de la evolución tiene dos dimensiones:
1. Anagénesis o evolución filética, o evolución dentro de un linaje
2. Cladogénesis, o diversificación.
Los cambios de frecuencias alélicas que ocurren en un linaje a medida que
pasa el tiempo son evolución anagenética. A menudo se deben a selección natural,
que favorece a determinados genotipos frente a cambios físicos o bióticos del
ambiente.
La evolución cladogenética ocurre cuando un linaje se divide en dos o más
linajes. La gran diversidad del mundo viviente es el resultado de la evolución
cladogenética, la cual origina la adaptación de una mayor variedad de nichos
ecológicos o modos de vida.
El proceso cladogenético más fundamental es la especiación, el proceso por el
cual una especie se divide en dos o más especies.
Figura 10. Árbol evolutivo o filigenia. En la evolución
filética, o anagénesis, una especie se transforma en
otra con el tiempo. En cualquier momento, sólo
existe una especie. En la cladogénesis, una especie
se divide en dos o más especies. Fuente: Benjamín
Cummings.
Concepto biológico de especie
En los organismos que se reproducen sexualmente, una especie es un grupo de
poblaciones
naturales
cuyos
individuos
se
cruzan
entre
sí
y
que
están
por
la
posibilidad
reproductivamente aisladas de otros grupos.
Las
especies
son
sistemas
naturales,
definidos
de
entrecruzamiento entre sus miembros; esa capacidad es de gran importancia
evolutiva, porque determina que las especies sean unidades evolutivas distintas e
independientes.
Los individuos de una especie comparten un acervo de genes comunes, que
no es compartido por los individuos de otras especies. Debido al aislamiento
reproductor, las diferentes especies han desarrollado independientemente sus acervos
de genes.
El aislamiento reproductor es el criterio fundamental de especiación en los
organismos sexuales.
La especie ancestral se transforma en dos especies nuevas cuando un conjunto
de
poblaciones
capaces
de
entrecruzarse
se
separa
en
dos
conjuntos
reproductivamente aislados.
El aislamiento reproductor permite que los acervos de genes evolucionen
independientemente.
Sin embargo, es difícil determinar el momento exacto de cuando se forma una
especie nueva.
Mecanismo de Aislamiento Reproductor (MARs)
Las propiedades biológicas de los organismos que impiden el entrecruzamiento
se llaman mecanismos de aislamiento reproductor (MARs). Son barreras biológicas que
evitan o reducen el cruce entre poblaciones. Se pueden clasificar en precigóticos y
postcigóticos.
Los MARs precigóticos impiden la hibridación entre miembros de diferentes
poblaciones y la formación de cigotos híbridos. Los MARs postcigóticos reducen la
viabilidad o fertilidad de los híbridos.
1. MARs precigóticos:
a. Aislamiento ecológico: poblaciones que ocupan el mismo territorio,
pero que viven en ambientes diferentes y, por lo tanto, no se
encuentran.
b. Aislamiento temporal: el apareamiento o la floración ocurren en
momentos diferentes, en diferentes estaciones o en diferentes
momentos del día.
c. Aislamiento de comportamiento, etológico o sexual: la atracción sexual
entre hembras y machos es débil o no existe.
d. Aislamiento mecánico: la copulación o transferencia del polen se ve
impedida por la diferencia de tamaño o forma de los genitales, o la
diferente estructura de las flores.
e. Aislamiento gamético: los gametos masculinos y femeninos no son
capaces de atraerse uno a otro, o los espermatozoides o el polen son
inviables en los conductos sexuales de los animales o en los estigmas de
las flores.
2. MARs postcigóticos:
a. Inviabilidad de los híbridos: los cigotos híbridos no pueden desarrollarse
o al menos alcanzar la madurez sexual.
b. Esterilidad de los híbridos: los híbridos son incapaces de producir
gametos funcionales.
c. Fracaso híbrido: las progenies de los híbridos tienen su viabilidad o
fertilidad reducida o nula.
d. Colapso de la F2: los híbridos F1 son normales, vigorosos y fértiles, pero en
la F2 hay muchos individuos débiles o estériles.
La diferencia más importante entre ellos está en la pérdida de esfuerzo
reproductor. Este esfuerzo es mucho mayor en los MARs postcigóticos que en los MARs
precigóticos
El proceso de la especiación
Las especies son grupos de poblaciones que comparten un conjunto común de
genes, reproductivamente aisladas de otras poblaciones.
El aislamiento reproductor suele comenzar como un subgrupo incidental de
divergencia genética, pero se completa cuando llega a ser favorecido directamente
por la selección natural.
La especiación puede darse de diversas formas, pero se pueden reconocer en
el proceso dos etapas principales:
Etapa 1: la iniciación del proceso de especiación requiere, primero, que el flujo
génico entre dos poblaciones o grupos de poblaciones de la misma especie se
interrumpa total o casi totalmente.
La ausencia de flujo génico permite que las dos poblaciones comiencen un
proceso de divergencia genética como consecuencia de su adaptación a diferentes
condiciones locales o diferentes formas de vida (y también como consecuencia de la
deriva génica, que puede desempeñar un papel mayor o menor de acuerdo a las
circunstancias).
Figura
11.
Las
especies son
grupos
de
poblaciones que comparten un conjunto
común
de
genes,
reproductivamente
aisladas de otras poblaciones.
La interrupción del flujo génico es
necesaria
porque
sino
las
dos
poblaciones podrían compartir de hecho
un
acervo común
de
genes
y no
llegarían a diferenciarse genéticamente.
A medida que aumenta la divergencia genética entre las poblaciones,
aparecen los mecanismos de aislamiento reproductor, ya que los diferentes acervos
están mutuamente coadaptados; los individuos híbridos tendrán constituciones
genéticas disarmónicas y su eficacia biológica se reducirá, por disminución de la
viabilidad o fertilidad.
Por lo tanto, las características de la primera etapa son que:
Aparece el aislamiento reproductor primariamente en la forma de MARs
postcigóticos
Estos MARs son el subproducto de la diferenciación genética
Etapa 2: supongamos que las condiciones externas que impedían el flujo
génico entre las dos poblaciones en la primera etapa de la especiación desaparecen.
Esto puede ocurrir, por ejemplo, si dos poblaciones previamente separadas
geográficamente se expanden y llegan a ocupar, al menos en parte, el mismo
territorio. En esta situación es posible obtener dos resultados: que se origine un solo
acervo de genes o que se originen dos especies.
La etapa 1 de la especiación es reversible, si no ha ido muy lejos, es posible que
dos poblaciones previamente diferenciadas se fusionen en un solo acervo de genes.
Sin embargo, si los cruzamientos entre los individuos de diferentes poblaciones
dan progenies con viabilidad o fertilidad reducidas, la selección natural favorecerá a
las variantes genéticas que faciliten los cruzamientos entre individuos de la misma
población.
Las dos características de la segunda etapa de especiación son que:
El aislamiento reproductor se desarrolla principalmente en forma de MARs
precigóticos
Que el desarrollo de MARs precigóticos es favorecido directamente por la
selección natural.
Especiación geográfica
En la especiación geográfica, la etapa 1 comienza debido a la separación
geográfica entre las poblaciones.
Los organismos terrestres pueden estar separados por el agua (como ríos, lagos
y océanos), montañas, desiertos o cualquier clase de territorio inhabitable para las
poblaciones.
Los organismos de agua dulce pueden mantenerse separados si viven en
diferentes sistemas fluviales o en lagos incomunicados. Los organismos marinos pueden
estar separados por tierra, por agua de mayor o menor profundidad o de diferente
salinidad.
Las poblaciones geográficamente separadas llegan a adaptarse a las
condiciones locales como resultado de la selección natural y por lo tanto se
diferencian genéticamente.
La deriva génica también puede contribuir a la diferenciación genética,
particularmente cuando las poblaciones son pequeñas o se han originado a partir de
unos pocos individuos.
Si la separación geográfica continúa por algún tiempo, puede aparecer un
aislamiento reproductor incipiente en forma de MARs postcigóticos; las poblaciones
estarán entonces en la primera etapa de especiación. La segunda etapa de
especiación comienza cuando poblaciones previamente separadas entran en
contacto, por lo menos en una parte de su área de distribución.
Especiación cuántica
En la especiación geográfica, la Etapa 1 inicia la divergencia gradual de
poblaciones separadas.
La especiación cuántica (especiación rápida) se refiere a las formas
aceleradas de especiación.
En los lagos del Rift Valley de África oriental, hay cientos de especies de peces
cíclidos. Por ejemplo el Lago Victoria tiene más de 400 especies. Los cíclidos tienen
alguna diversidad morfológica pero, lo más importante, es que están especializados
para nichos diferentes. Algunos comen algas, otros insectos, moluscos u otras especies
de peces.
Figura 12. El Lago Victoria del Rift de Valley de
África oriental está habitado por más de 400
especies de cíclidos. Fuente: Klug.
El Lago Victoria tiene entre 250.000 y
750.000 años y hay evidencias de que el
Lago
pudo
haberse
secado
casi
completamente hace menos de 14.000
años. ¿Es posible que las 400 especies
evolucionaran de una especie ancestral
común en menos de 14.000 años? Se están
realizando estudios que si se confirma, este
hallazgo representaría la radiación evolutiva
más rápida que nunca se ha documentado
en vertebrados.
Figura
13.
Cíclidos
ocupan
una
serie
diversos
nichos.
que
de
Fuente:
Klug.
Una forma de especiación rápida es la poliploidía, la multiplicación de
dotaciones cromosómicas enteras.
Los individuos poliploides pueden surgir en una sola o en unas pocas
generaciones. Las poblaciones poliploides están aisladas reproductivamente de las
especies antepasadas y por lo tanto son especies nuevas.
Diferenciación genética durante la especiación
El descubrimiento de que los genes codifican proteínas y el desarrollo de las
técnicas de electroforesis en gel han hecho posible estimar la cantidad de cambio
genético durante los procesos de especiación.
La estimación de la diferenciación genética entre dos poblaciones puede
obtenerse estudiando, en ambas poblaciones, una muestra de proteínas elegidas al
azar.
Los genes que codifican proteínas representan entonces una muestra aleatoria
de todos los genes estructurales, con respecto a la diferenciación entre las dos
poblaciones.
Los resultados obtenidos del estudio de un número moderado de loci génicos
pueden ser extrapolados a la totalidad del genoma.
La electroforesis suministra estimaciones de las frecuencias alélicas y
genotípicas. Separa moléculas proteicas en función de las diferencias en tamaño y en
carga eléctrica.
Para estimar las diferencias genéticas entre poblaciones usando electroforesis
pueden emplearse los siguientes parámetros:
Identidad genética: que estima la proporción de genes que tienen la misma
estructura en las poblaciones. Puede variar desde cero (ningún alelo en
común) a uno (los mismos alelos y las mismas frecuencias se encuentran en
ambas poblaciones)
Distancia génica: que estima el número de sustituciones alélicas por locus que
han ocurrido en la evolución independiente de las dos poblaciones. Puede
variar desde cero (ningún cambio alélico) hasta infinito. Puede ser mayor que
uno porque cada locus puede experimentar más de una sustitución alélica
completa cuando la evolución transcurre durante largos períodos de tiempo.
Hay una sustitución alélica cuando un alelo es reemplazado por un alelo diferente.
Aislamiento en poblaciones fundadoras
Una población pequeña, originada a partir de una grande, puede no ser
genéticamente representativa de la población original. Algunos alelos raros pueden
estar en exceso o perderse por completo. En consecuencia cuando la población
pequeña aumente de tamaño, tendrá una composición genética diferente, un
reservorio génico diferente al del grupo que la originó.
Este fenómeno, que es un caso de deriva génica, se conoce como efecto
fundador. Un ejemplo se encuentra en la Orden de los Amish en USA que emigraron
desde Europa y se mantuvieron aislados del resto del mundo.
Dentro de este grupo se registra una frecuencia altísima de un alelo recesivo
que en estado homocigota causa una combinación de enanismo y polidactilia.
Algunos de los fundadores de esta colonia debe haber sido el portador de tal alelo.
Introgresión
Es la incorporación de genes de una especie al acervo genético de otra
especie, por hibridación y retrocruzamiento hacia la especie original (hibridación
introgresiva). Se presenta con frecuencia en ambientes donde conviven especies
semejantes del mismo género, las que, ocasionalmente se hibridan formando
“enjambres híbridos”. Cuando tales híbridos se retrocruzan con la especie original, se
incorporan genes de una en otra especie.
CONSERVACIÓN
La genética de la conservación ha surgido en los últimos 20 años, cuando los
científicos han comenzado a reconocer que la genética será una herramienta
importante para mantener y restaurar la viabilidad de las poblaciones.
La biodiversidad se define como la variación de todas las especies animales y
vegetales existentes en un momento dado, y depende de la diversidad genética y de
que es improbable el mantenimiento de la biodiversidad a largo plazo si se pierde la
diversidad genética.
Figura 14. La IX Conferencia de
la ONU, sobre la conservación
de especies migratorias incluyó
a 21 especies de animales en la
lista de peligro de extinción,
entre los que se encuentran el
guepardo,
tres
familias
delfines y un buitre egipcio.
de
DIVERSIDAD GENÉTICA
La diversidad genética se puede considerar en dos niveles:
Diversidad interespecífica: o entre especies, se refiere al número de especies
vegetales y animales diferentes presentes en un ecosistema. Algunos
ecosistemas tienen un alto nivel de diversidad de especies, otros ecosistemas
tienen menor diversidad interespecífica.
Diversidad intraespecífica: o dentro de una especie, refleja el nivel de variación
genética que se da entre individuos dentro de una población o una especie
dada (diversidad intrapoblacional) o entre poblaciones diferentes de la misma
especie (diversidad interpoblacional).
La variación genética dentro de las poblaciones se puede medir como la
frecuencia de los individuos de la población que son heterocigotas para un locus
dado o como el número de alelos distintos presentes en el conjunto de genes de la
población.
Si las poblaciones están separadas geográficamente y no hay migración o
intercambio de gametas entre ellas, se puede dar una significativa diversidad
interpoblacional.
Comprender los sistemas de apareamiento y la distribución de la variación
genética en especies en peligro de extinción es importante para su conservación, no
solo para asegurar la producción continuada de descendientes, sino también para
determinar la mejor estrategia para mantener la diversidad intraespecífica.
Pérdida de biodiversidad
La pérdida de diversidad genética
en especies no domésticas está asociada
normalmente
con
la
reducción
del
tamaño poblacional. Esto se puede deber
a una caza o recolección excesiva.
Figura 15. La conservación y la protección del
medio
ambiente
son
esenciales
para
el
mantenimiento de los recursos
La pérdida de hábitat es también una causa importante de declive
poblacional. A medida que la población humana aumenta, se utilizan más tierras para
viviendas y vías de comunicación o para producción agrícola, reduciendo o
eliminando áreas que una vez fueron habitadas por animales y vegetales silvestres.
La reducción de hábitats disponibles reduce las poblaciones de especies
silvestres y, a menudo, también las aísla. Este proceso se conoce como fragmentación
de la población. En la población se interrumpe el flujo génico y no hay variación
genética.
En las especies domésticas, la pérdida de diversidad genética no es
normalmente el resultado de la pérdida de hábitat o de la reducción del tamaño
poblacional, sino que se puede atribuir a los cambios en la práctica agrícola y a las
demandas de los consumidores.
Supervivencia de las especies
El tamaño poblacional tiene un impacto importante en la supervivencia de las
especies.
Algunas especies nunca
han
sido numerosas, especialmente
aquellas
adaptadas en ambientes no usuales o raras naturalmente. Por otro lado, raras nuevas,
son aquellas cuyos miembros han disminuido debido a presiones tales como pérdida
de hábitat.
Las poblaciones de tales especies no sólo pueden ser pequeñas en número,
sino también fragmentadas y aisladas de otras poblaciones.
Tanto la disminución del tamaño poblacional como el aumento del aislamiento
tienen consecuencias genéticas importantes.
Las poblaciones pequeñas pueden llegar a ser fácilmente vulnerables a
fenómenos genéticos que aumenten el riesgo de extinción. En general, una población
de menos de 100 individuos se considera extremadamente sensible a estos problemas,
que incluyen deriva genética, consanguinidad y reducción del flujo génico.
Determinar el número de individuos que tiene que tener una población a fin de
una sostenibilidad a largo plazo es complicado, por el hecho de que no todos los
miembros de una población tienen igual probabilidad de producir descendencia.
El tamaño poblacional efectivo (Ne) se define como el número de individuos
de una población que tiene igual probabilidad de contribuir con gametos a la
siguiente generación. Casi siempre es menor que el tamaño poblacional absoluto.
Una drástica reducción temporal en el tamaño de la población se conoce
como cuello de botella poblacional. Los cuellos de botella ocurren cuando una
población o especie se reduce a unos pocos individuos reproductores, cuyos
descendientes se incrementarán luego en número en generaciones posteriores para
restablecer la población.
Figura 16. Cuello de botella poblacional.
Aunque el número de individuos puede
restaurarse,
la
diversidad
genética
de
la
población nuevamente expandida es a menudo
fuertemente reducida debido a que los gametos
de
los
individuos
que
sobrevivieron
y
que
funcionan como padres, no representan a todas
las distintas frecuencias alélicas presentes en el conjunto de genes originales.
Programas de captura y cría, en los que unos pocos individuos de especies
amenazadas son separados de la naturaleza y sus descendientes criados en un
ambiente protegido para restaurar la población, inevitablemente dan lugar a cuellos
de botella poblacionales.
Los cuellos de botella también se producen de forma natural, cuando un
pequeño número de individuos migra para establecer una nueva población en otra
parte.
Cuando una nueva población derivada de un pequeño subgrupo de
individuos tiene significativamente menos diversidad genética que la población
original, se presenta un efecto fundador.
Los reducidos niveles de diversidad genética debido a un efecto fundador
pueden persistir durante muchas generaciones.
Poblaciones pequeñas y aisladas, como las que se encuentran en especies
amenazadas
y
en
peligro
de
extinción,
son
vulnerables
a
deriva
génica,
consanguinidad y reducción del flujo génico. Estos fenómenos actúan sobre el
conjunto de genes de forma distinta, pero todos ellos reducen la diversidad genética y
la viabilidad de la especie a largo plazo.
Erosión genética
La pérdida de diversidad genética por una población o especie se denomina
erosión genética.
La erosión genética tiene dos efectos importantes en la población:
Puede dar lugar a la pérdida de potenciales alelos útiles del conjunto de
genes, reduciendo así la capacidad de adaptarse
Reducción de los niveles de heterocigosis.
Obviamente una vez que un alelo se ha perdido de un conjunto de genes, la heterosis
potencial se reduce enormemente o se elimina completamente si hay sólo dos alelos
en el locus en cuestión y uno ha quedado fijado.
Tipos de conservación
La conservación de la diversidad genética es esencial para la supervivencia de
las especies.
Conservación ex situ: cría en cautiverio.
La conservación ex situ (del latín, fuera de sitio) implica sacar plantas o
animales de su hábitat natural para mantenerlos artificialmente en un zoológico o en
un jardín botánico.
Estas colecciones pueden formar luego la base de un programa de captura y
cría. Estos programas, en los que unos pocos individuos de una especie amenazada se
retiran de la naturaleza y sus descendientes se crían en un ambiente protegido para
reconstruir la población, han sido un instrumento para traer de vuelta a cierto número
de especies al borde de la extinción.
Sin embargo, tales programas pueden tener consecuencias genéticas
indeseables, que potencialmente pongan en peligro la supervivencia de las especies
a largo plazo.
Un programa de captura y cría raramente se inicia hasta que en la naturaleza
quedan pocos individuos, cuando la diversidad natural de la especie ya se ha
reducido.
El programa de mejora se basa normalmente en un pequeño número de
individuos capturados, por lo que la diversidad se reduce aún más por efecto
fundador.
Ya que la captura y cría se conforma a menudo con solo un pequeño número
de individuos del grupo de apareamiento, la consanguinidad es difícil de evitar,
especialmente en especies animales que forman harenes (grupos de hembras
dominadas por un solo macho.
La selección no intencionada de genotipos más adaptados a las condiciones
de captura y cría pueden reducir con el tiempo la capacidad global de la población
recuperada para adaptarse a sobrevivir en la naturaleza.
Otra forma de conservación ex situ es el establecimiento de bancos de
germoplasma. En contraste con alojar animales o plantas, estas colecciones
proporcionan un almacenamiento y conservación a largo plazo de componentes
reproductivos, como esperma, óvulos y embriones congelados en el caso de animales,
y semillas, polen y cultivo de tejidos en el caso de vegetales.
En un banco de germoplasma se pueden conservar durante largos períodos
muchos más genotipos individuales que en una colección viva.
La conservación ex situ utilizando bancos de germoplasma tiene varias
desventajas: no pueden contener toda la variación genética presente en una especie
y las condiciones artificiales bajo las que una especie se conserva crea, a menudo, su
propia presión de selección.
Conservación in situ.
La conservación in situ intenta preservar el tamaño poblacional y la diversidad
biológica de una especie mientras se mantiene en su hábitat original.
Con este método se puede mantener una población más grande con mayor
diversidad genética. Las especies conservadas in situ continúan viviendo y
reproduciéndose en los ambientes en los que se habían adaptado, reduciendo la
probabilidad de probabilidad de nuevas presiones de selección.
Acrecentamiento de la población
El acrecentamiento de la población es el incremento del tamaño de una
población en declive, trasladando y soltando individuos de una misma especie
capturados o recolectados en poblaciones más numerosas de otros lugares.
El acrecentamiento poblacional parece ser una herramienta válida de
restauración. Esta estrategia aumenta el tamaño poblacional, así como la diversidad
genética si los individuos trasplantados no están emparentados con los de la
población en donde se introducen.
Un problema potencial es el encharcamiento genético. Esto ocurre cuando el
conjunto de genes de una población es arrollado por genotipos diferentes de los
individuos trasladados, alterando así las frecuencias alélicas.
Otra dificultad con el acrecentamiento poblacional puede estar ocasionado
por depresión no consanguínea, que da lugar a una eficacia reducida en la
descendencia de cruces entre individuos genéticamente diversos. Se cree que la
depresión consanguínea, que ocurre en la generación F1, se debe a que los
descendientes están menos adaptados a las condiciones ambientales locales que los
padres.
Restaurar la diversidad genética de una población, es más complicado de lo
que previamente se creía.