Download 1. Teoría celular 2. Célula procariótica y eucariótica. División celular

1. Teoría celular
2. Célula procariótica y eucariótica. División celular. Origen
evolutivo de las células
3. Célula eucariótica. Componentes estructurales y funciones.
Importancia de la compartimentación celular.
3.1. Membrana
funciones
celular:
composición,
estructura
y
La membrana celular es una estructura que rodea y limita completamente a la
célula, comportándose también como una barrera selectiva que controla el
intercambio de sustancias del interior al exterior de la célula y viceversa. Tiene
un grosor aproximado de 75 Å; no se puede observar con microscopio óptico
pero si se puede con microscopios electrónicos.
Composición química: Analizando la membrana se ha comprobado que está
formada por lípidos, proteínas y, en menor medida, glúcidos.
Lípidos
Las membranas están constituidas por los siguientes tipos de lípidos:
Fosfolípidos, glucolípidos y colesterol. Todas estas moléculas son
Antipáticas, es decir, tienen un extremo hidrófilo (o polar) y otro hidrófobo (no
polar) que confiere a la membrana ciertas propiedades:

Autoensamblaje: Se forman bicapas espontáneamente debido a que
las porciones hidrófobas quedan en el interior y las hidrófilas hacia el
exterior. (1)

Autosellado: Las bicapas tienden a cerrarse sobre sí mismas formando
vesículas lipídicas donde los extremos hidrófobos estarían en contacto
con el agua. (2)

Fluidez: Las moléculas lipídicas pueden rotar y moverse lateralmente.
Sin embargo, este paso de una monocapa a otra (flip-flop) no ocurre casi
nunca lo que permite que la composición de cada monocapa dea distinta
(asimetría lipídica)
PROTEÍNAS
Las proteínas son las que realizan las funciones específicas de las distintas
membranas de la célula: transporte, reacciones enzimáticas… Según el tipo
de asociación que mantengan con los lípidos de la bicapa podemos
distinguir entre:

Proteínas integrales: están unidas fuertemente a los lípidos de la
membrana. Algunas atraviesan la membrana una (paso único) o varias
veces (multipaso), mientras que otras están fuera de la bicapa lipídica
pero unidas covalentemente a esta.

Proteínas periféricas: se encuentran a un lado y a otro de la membrana y
están unidas débilmente a esta mediante uniones no covalentes.
GLÚCIDOS
Los más abundantes son los oligosacáridos que forman las glucoproteínas y
los glucolípidos al unirse a las proteínas y lípidos respectivamente.
Constituyen el glucocálix que tiene las siguientes propiedades:






Protege mecánicamente a las células.
Se relaciona con las moléculas de la matriz extracelular.
Les da a algunas células la capacidad de poder deslizarse y
moverse.
Les confiere a las células una capacidad antigénica (grupos
sanguíneos)
Interviene en fenómenos de reconocimiento celular constituyendo
una “huella dactilar” propia; es imprescindible este reconocimiento en
fenómenos de desarrollo embrionario.
Contribuye al reconocimiento y fijación de moléculas que
posteriormente entraran por pinocitosis o fagocitosis en el interior
celular.
Estructura de la membrana
Mediante análisis bioquímicos y observación por microscopía electrónica, se
han elaborado diversos modelos de membranas biológicas. Actualmente se
sigue el modelo de SINGER & NICHOLSON (1972), denominado modelo
del mosaico fluido.
Este modelo tiene las siguientes características:

Considera a la membrana como un mosaico fluido en el que la
bicapa lipídica es el cementante y las proteínas están embebidas en
ella, interaccionado unas con otras y con los lípidos, presentando un
movimiento lateral. Este movimiento presenta ciertas limitaciones.

Las proteínas integrales están dispuestas en mosaico.

Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la
distribución de todos sus componentes químicos (lípidos, proteínas,
glúcidos)
Funciones de la membrana celular:

La función principal de la membrana plasmática es mantener el medio
interno separado del externo. Esto es posible gracias a la naturaleza
aislante en medio acuoso de la bicapa fosfolipídica y a las funciones de
transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de transporte
activo y transporte pasivo hacen de la membrana endoplasmática una
barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio.

Permite a la célula dividir en secciones los distintos orgánulos y así
proteger las reacciones químicas que ocurren en cada uno.

Crea una barrera selectivamente permeable en donde solo entran o
salen las sustancias estrictamente necesarias.

Transporta sustancias de un lugar de la membrana a otro, ejemplo,
acumulando sustancias en lugares específicos de la célula que le puedan
servir para su metabolismo.

Percibe y reacciona ante estímulos provocados por sustancias externas
(ligando).


Mide las interacciones que ocurren entre células internas y externas.
Poseen receptores químicos que se combinan con moléculas
específicas que permiten a la membrana recibir señales y responder de
manera específica, por ejemplo, inhibiendo o estimulando actividades
internas como el inicio de la división celular, la elaboración de más
glucógeno, movimiento celular, liberación de calcio de las reservas internas,
etc.

Debemos destacar las distintas uniones entre membranas:
La clasificación de las uniones se realiza mediante su función en tres grupos:

Las uniones de oclusión: sellan las células epiteliales vecinas de tal
manera que evitan el tránsito libre de moléculas pequeñas de una capa a
otra.


Las uniones de anclaje: sujetan mecánicamente a las células y sus
citoesqueletos con las células vecinas y la matriz extracelular.
Las uniones comunicantes: permiten el intercambio de señales
químicas y eléctricas entre células adyacentes.
Aquí se consideran los tipos de uniones intercelulares más importantes
Uniones estrechas (tight)
Son una especie de red de proteínas transmembranales que forman puntos de
adhesión entre célula y célula, cruciales en mantener la diferencia de
concentraciones de moléculas hidrófobas pequeñas a lo largo de las capas
del epitelio. Esta función la realizan de dos maneras. Primero, sellan las
membranas plasmáticas de las células adyacentes para crear una barrera
impermeable o semipermeable entre las capas. Segundo, actúan como barrera
dentro de la misma bicapa lipídica, pues restringe la difusión libre tanto de
lípidos como de proteínas de membrana. Esto le aporta cierta polaridad a la
célula epitelial, porque la parte apical es diferente a la parte basal en los
componentes de la membrana.
Uniones de adherencia
También llamadas intermedias, se unen con la membrana plasmática
adyacente. Contienen una placa formada por una densa capa de
glucoproteínas transmembrana (cadherina) y microfilamentos (o filamentos de
actina) del citoesqueleto formando zonas extensas denominadas cinturones de
adhesión. Este tipo de unión ayuda a las superficies epiteliales a resistir la
separación durante actividades contráctiles como cuando los alimentos
progresan a lo largo del intestino.
Desmosomas
Son una clase de uniones focales (como puntos de soldadura). Al igual que las
uniones de adherencia, contiene una placa y glucoproteínas transmembrana
(cadherina) que se extienden hacia el espacio intercelular. Esta placa se une,
por encima, a filamentos intermedios de queratina. Contribuye a la estabilidad
cuando están bajo presión y cuando se separan en la contracción de células y
tejidos, como en la epidermis o células del miocardio.
Hemidesmosomas
Los hemidesmosomas son uniones focales que unen células epiteliales a
la matriz extracelular que conforma la lámina basal. No obstante, tienen
morfología similar a los desmosomas. La unión ocurre gracias a la familia de
proteínas llamadas integrinas. Las integrinas unen mediante su dominio
extracelular
a
proteínas
de
la
lámina
basal
con
filamentos
intermedios de queratina con ayuda de su región intracelular. Estas estructuras
se encuentran distribuidas en el tejido epitelial y ayuda a distribuir la resistencia
y la fuerza ejercidas sobre él.
Uniones de hendidura (gap)
Las uniones tipo gap o uniones comunicantes funcionan como poros que
permiten el transporte de iones y moléculas pequeñas de alrededor de 1000 Da
entre células vecinas. Se componen de proteínas transmembrana (conexinas)
que
se
unen
para
formar
complejos
llamados
conexones.
Las conexinas forman delicados túneles llenos de líquido, que permite a las
células de un tejido comunicarse entre sí. El intercambio de moléculas e iones
permite un acoplamiento químico y eléctrico entre las células. Las uniones
comunicantes son importantes en la coordinación de las células que se activan
por impulsos eléctricos y en su influencia sobre otras células. 1 En estas
uniones la membrana plasmática no está fusionada, sino que se hallan
separadas por espacios intermoleculares estrechos. Se puede encontrar en
tejido avascular como el cristalino y la cornea del ojo, como también en el pie.
3.2. Pared celular en células vegetales
Es un tipo especial de matriz extracelular compuesta principalmente por
celulosa y sintetizada por la célula vegetal. Le confiere la forma a la célula y le
da la textura a cada tejido, siendo el componente que le otorga protección y
sostén a la planta.
Estructura de la pared
La pared celular tiene tres partes fundamentales: la lámina media, la pared
primaria y la pared secundaria .La pared es secretada por la célula viva, de
manera que la capa más vieja está hacia afuera, y la capa más joven hacia
adentro junto al protoplasma, demarcando el lumen o cavidad celular.
Lámina media
Es la capa externa de la pared celular y es compartida por células contiguas, lo
que favorece su unión. Está formada principalmente por proteínas y pectinas,
que son heteropolisacáridos con carga negativa que tienden a fijar iones Ca 2+
para formar sales insolubles.
Pared primaria Es una capa más gruesa que la lámina media,
formada por microfibrillas de celulosa de 5 a 10 nm de diámetro que están
dispuestas en planos y a las que se unen moléculas de hemicelulosa. Todas
estas fibrillas están inmersas en una matriz formada por hemicelulosas,
pectinas y proteínas.
Pared secundaria
Solamente está presente en algunos tipos de células. Es más gruesa que la
pared primaria y es segregada después que esta, por lo que está adosada a la
membrana plasmática. Presenta varias capas en las que las microfibrillas de
celulosa son paralelas y están dispuestas en planos superpuestos, cambiando
su orientación al pasar de un plano a otro. Esta pared puede impregnarse de
diferentes sustancias: algunas tienen naturaleza lipídica y la hacen más
impermeable, como la suberina y la cutina, y otras le proporcionan una mayor
resistencia, como es el caso de la lignina, un polímero de derivados fenólicos, y
de algunas sales minerales.
F
Funciones de la pared celular
La pared celular desempeña diversas funciones que tienen una enorme
importancia para la vida de las plantas. Entre estas funciones hay que destacar
las siguientes:
-Dar soporte mecánico a las células vegetales, de forma individual y en
conjunto, para actuar como una especie de esqueleto para la planta.
-Proporcionar la resistencia necesaria frente a los efectos de la ósmosis,
originados por la presencia de un medio hipotónico que hace que la célula
tienda a hincharse y apretarse contra el interior de la pared celular
(turgescencia).
-Proteger frente a la abrasión mecánica y frente al ataque de insectos y de
microorganismos patógenos.
-Participar en la comunicación entre las células, principalmente a través de los
plasmodesmos, por los que pasan distintos tipos de moléculas de pequeño
tamaño.
-Orientar el crecimiento de las células y de los tejidos y participar en la
diferenciación celular. Las fibras de celulosa tienen muy poca capacidad de
estiramiento, lo que unido a la presión interna de turgencia favorece el
crecimiento dirigido de la célula y del tejido en el que se encuentra.
Formación de la pared celular
La pared celular comienza a formarse como una fina lámina que aparece entre
las membranas plasmáticas de las dos células resultantes de la división celular.
Su desarrollo posterior se hace mediante la síntesis de sus componentes:
-Las proteínas, las hemicelulosas y las pectinas son segregadas por el aparato
de Golgi y lo mismo sucede con los componentes de las moléculas especiales
que aparecen en la pared secundaria, como la lignina o la suberina.
- La celulosa es sintetizada directamente en la cara externa de la membrana
plasmática por la enzima celulosa sintasa. Esta sintasa es una proteína integral
de la membrana que elabora cada molécula de celulosa a partir de glucosa
activada energéticamente por su unión con el nucleótido UDP y une las
moléculas de celulosa para formar las microfibrillas.
Cada molécula de la enzima celulosa sintasa elabora una microfibrilla de
celulosa a medida que se desplaza por la bicapa lipídica
La dirección en la que se forman las microfibrillas depende de la dirección del
movimiento de las moléculas de la enzima, dirigido por los microtúbulos
situados debajo de la membrana.
3.3 Citosol y ribosomas. Citoesqueleto. Centrosomas.
Cilios y flagelos.
Citoesqueleto.
El citoesqueleto es propio de las células eucarióticas. Está compuesto por
proteínas que forman estructuras filamentosas, dando lugar a una red
tridimensional dinámica que se extiende a través del citoplasma. Esta red está
continuamente organizándose y desorganizándose, en un constante dinamismo
de ensamblaje de las proteínas que lo conforman.
Estructura y funciones
Existen 3 tipos de filamentos que, según su grosor y constitución química, se
denominan: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos

Los microfilamentos: Fibras delgadas y flexibles que tienen un
diámetro de unos 5 a 7 nm. Están formadas por una proteína globular
llamada actina. Funciones:
 Contracción muscular: interacción de la actina con la
miosina.(células musculares)
 Formación de extensiones o protuberancias de la célula:
aumentan la superficie de absorción (microvellosidades
intestinales).
 Formación del anillo contráctil de estrangulación durante la
citocinesis: para separar las dos celulas durante la mitosis.
 Formación de pseudópodos: movimiento ameboide.
 Corrientes citoplasmáticas: que permiten desplazar los
orgánulos por el citoplasma.

Filamentos intermedios: Son filamentos de proteína fibrosa que van de
8 a 11nm de diámetro, con un grosor intermedio entre los
microfilamentos y los microtúbulo. Son los componentes del
citoesqueleto más estables, dando soporte a los orgánulos y
proporcionan resistencia estructural a la célula. Las proteínas que
conforman estos filamentos dependen del tejido en el que se hallen
(queratinas: en células epiteliales; proteínas de neurofilamentos: en
neuronas; vicentinas: en tejidos conjuntivos o leucocitos…)
 Microtúbulos: son cilindros huecos y rígidos de 25 nm de diámetro, son
los componentes de mayor grosor. Están compuestos por unas
proteínas denominadas tubulinas (alfa, beta y en el centrosoma también
la gamma). Se pueden polimerizar y despolimerizar según las
necesidades de la célula. Los microtúbulos son más flexibles pero más
duros que la actina. Funciones:
 Movimiento de orgánulos y vesículas
 Formación del huso acromático.
 Movimiento celular (al formar parte de cilios y flagelos.
Las células eucariotas presentan en su citoplasma un centro organizador de los
microtúbulos: El centrosoma
Centrosomas
Definición: Un centrosoma es un centro organizador de los microtúbulos que se
encuentra en las células animales; se localiza en el citoplasma cerca del
núcleo. Estos forman una parte del citoesqueleto de la célula.
Su composición sigue este orden (desde lo más grande hasta lo más pequeño):
Los centrosomas están compuestos por diplosomas que lo componen dos
centriolos. Los centriolos constan de microtúbulos y áster. Los microtúbulos son
proteínas cilíndricas compuestas por subunidades llamadas tubulina. Esta se
divide en tres clases distintas: α β γ. Por otro lado el áster es una estructura
que existe en el medio de los microtúbulos. Un centriolo lo forman 9 grupos de
3 microtúbulos cada uno.
La estructura es la siguiente: a los grupos de 3 microtúbulos (A, B, C) se les
denomina triplete. El espacio central donde se encuentra el áster se llama eje
tubular. Los centriolos se encuentran enfrentados perpendicularmente. Cuando
la tubulina no se encuentra formando los microtúbulos, están dispersas en el
citoplasma, pero siempre disponibles para una futura formación de dichas
estructuras.
Estos centros organizadores se caracterizan por tres funciones: movimiento,
transporte y la formación del huso mitótico. El transporte se produce por medio
de la adhesión de una vesícula a proteína, y esta se une al microtúbulo. A esto
se le denomina motor celular.
Durante el proceso de división celular (exactamente en la interfase) los
centrosomas se replicando dando lugar a dos centrosomas con su par de
centriolos. Estos se desplazan hasta situarse a lados opuestos de la célula,
entonces de cada uno surge un racimo de filamentos denominados áster.
Posteriormente, se forma el huso mitótico entre los centriolos por medio de los
filamentos. Estos filamentos están compuestos de proteína y por pequeñas
cantidades de ácido ribonucleico. Los cromosomas se adhieren a estos
filamentos por el centrómero.
En cuanto al movimiento celular,
necesita
un aparato locomotor intracelular
que
le
ayude a desplazarse y detenerse
para
poder
relacionarse
con
su
alrededor.
La creación de cuerpos basales
(cilios o
flagelos)
en las membranas
celulares
le
aporta
movilidad.
El
desplazamiento de las proteínas
específicas por el microtúbulo en
direcciones opuestas ayuda al movimiento.
También se
cree que estos orgánulos están relacionados con la movilidad y localización de
los demás orgánulos principales internos dentro del citoplasma.
Estructura del centriolo
Formación del huso mitótico para la división celular
Transporte de vesículas por
medio de los microtúbulos
Cilios y flagelos.
Los cilios y flagelos son prolongaciones de la membrana plasmática formadas
por microtúbulos y proteínas asociadas, responsables del movimiento de
ciertos tipos celulares.
Tienen una estructura común, pero se diferencian en su patrón de movimiento,
y en que los cilios son numerosos y cortos y los flagelos son pocos, más largos
y más gruesos debido a que tienen otro tipo de estructuras añadidas, como
mitocondrias o fibras.
Vamos a estudiar este tipo de orgánulos centrándonos en tres características
propias de cada uno:
 Morfología y composición.
 Estructura y funcionamiento.
 Función.
Cilios.
Del latín ‘cilium’, que significa pestaña, son unos pequeños apéndices motores
propios de células desnudas o sin pared, que pueden cubrir, de manera total (a
modo de césped) o de manera parcial, y son responsables del movimiento de
la célula.
Morfología
y
composición.
Como ya ha sido
mencionado antes,
son unos apéndices
móviles,
cuya
membrana
está
formada
por
proteínas (más de
250
proteínas
diferentes)
y
lípidos. No se deben confundir con los llamados ‘pili sexuales’. Dentro de la
membrana tiene una serie de filamentos proteicos responsables del movimiento
en sí.
Estructura y funcionamiento.
A menudo son definidos como evaginaciones de la membrana plasmática que
albergan contenido citoplasmático. Tienen una forma cilíndrica con el mismo
diámetro en toda su extensión, y acaban en una punta redondeada.
La estructura fundamental de los cilios, común a la de los cilios, consta de
varias partes: la primera y más fundamental es el anoxema, que es el
esqueleto interno (cuando está bajo la membrana plasmática se denomina
cuerpo basal) y consta de de 9 microtúbulos exteriores que rodean a dos
microtúbulos interiores, que forman el conocido patrón de ‘9+2’. En el
corpúsculo basal, los periféricos tienen 9 fibras densas asociados a ellos que
intervienen en el movimiento. Los dos microtúbulos internos están rodeados
por una vaina interna. Los microtúbulos periféricos están formados por uno
completo (A) y otro incompleto (B), mientras que los dos centrales son
completos. Los periféricos están unidos a los centrales por filamentos radiales,
y los periféricos están unidos entre sí gracias a una proteína llamada nexina.
También entra en juego otra proteína llamada dineína que sale a modo de dos
brazos del microtúbulo periférico A, y que es la encargada de transformar la
reacción ATPADP+P en trabajo mecánico. En la parte basal (dentro de la
membrana plasmática) el par central desaparece y ahora hay 3 tubos por cada
par que había antes de microtúbulos periféricos, ya que se les une una fibra a
cada par asociada con el movimiento.
El funcionamiento se basa en el deslizamiento de los dobletes externos, unos
respecto a otros. Aquí entra en juego la dineína en su máximo esplendor. En
presencia de ATP, los brazos de dineína del microtúbulo A se deslizan por
encima del microtúbulo B contiguo. Como los microtúbulos están unidos entre
sí gracias a la nexina, esto provoca la flexión de los microtúbulos. Esta flexión
es la base del batido de cilios y flagelos. Este movimiento tiene dos momentos:
el primero es el del golpe efectivo, en el que se flexionan los cilios. El segundo
es denominado ‘fase de recuperación’, y ocurre después de que los flagelos
hayan producido su golpe efectivo y vuelven a prepararse para realizarlo.
Es importante conocer el mecanismo de coordinación de los cilios. Entra el
juego el metacronismo. La coordinación de los cilios entre sí, al fustigar el agua
sobre la superficie de una célula, viene dada por la misma agua, movida por el
cilio precedente. El que sigue en fila halla así una dirección favorecida y se
mueve por ella con un pequeño retraso.
Función.
Su función básica es la del movimiento de las células. Se mueven a forma de
remo en el agua mediante las dos fases anteriormente dichas. Algunos cilios
como los de los bronquiolos en la garganta de nuestro organismo se encargan
de captar partículas perjudiciales que hay en el aire.
Flagelos.
Morfología y composición.
En cuanto a filamento y su membrana es exactamente igual que los cilios, pero
en su parte basal posee un motor molecular compuesto por diferentes tipos de
proteínas (anillos S, M, C, L Y P). También están compuestos por fibras que
contienen flagelina. Son más largos y gruesos que los cilios.
Dependiendo de su situación, encontramos cuatro casos que se pueden ver en
la 2 imagen (AMonótrica, BLofótrica, CAnfítrica, DPerítrica).
Funcionamiento.
El estator, formado por el anillo C y los pasadores, se ensambla con la
membrana plasmática y establece el motor molecular. El rotor, formado por los
anillos M y S, gracias a la hidrólisis del ATP en ADP + energía que se utiliza
para producir el movimiento, empieza a funcionar y a girar y hace que gire el
cojinete constituido por los anillos L y P. El codo o gancho es el encargado de
transmitir el movimiento al filamento, que se moverá helicoidalmente.
He
aquí
una
animación
del
movimiento
http://www.biologia.edu.ar/animaciones/temas/bacterias/flagelo.swf
flagelar:
La diferencia fundamental que encontramos entre cilios y flagelos es el patrón
de movimiento, ya que los flagelos se mueven helicoidalmente y los cilios de
atrás hacia delante.
Ribosomas
Estructura y composición
Este orgánulo está formado por dos subunidades (una grande y otra pequeña)
formadas por ARN ribosómico y proteínas. El espacio que queda entre las dos
subunidades tiene componentes enzimáticos que colaborarán con el ARNr y
las proteinas en la síntesis proteica. Son orgánulos SIN membrana.
Se encuentran tanto en procariotas como en eucariotas, diferenciándose en
tamaño y número de proteínas. El tamaño viene determinado por el coeficiente
de sedimentación (unidades Sedeberg). Este lo que hace es darnos una idea
aproximada del peso y volumen de la partícula en cuestión. Los cromosomas
eucariotas miden 80S y los procariotas 70S.
Localización
Cada subunidad se forma en el núcleo, concretamente en el nucleolo, pero son
exportadas separadas al citoplasma, donde estas dos subunidades se
ensamblan dando lugar a un ribosoma funcional. Pueden encontrarse:
 de forma libre.
 formando polirribosomas (leen el ARNm).
 asociados al retículo endoplasmático o a la membrana externa de
la envoltura nuclear.
 También pueden encontrarse dentro de las mitocondrias y
cloroplastos, en este caso de r. de 70S (procariotas) ya que las
mitocondrias y plastos tienen origen bacteriano (Teoría de lim
margullis).
Función biológica
Su principal función es la biosíntesis de proteínas. Los ribosomas son los
encargados de traducir el mensaje genético aportado por el ARNm
transformándolo en las cadenas de aminoácidos que forman las proteínas.
Para ello los ribosomas:
 Permiten el acoplamiento del ARNm junto al ARNt por la
complementariedad de las bases del codón y anticodón.
 Hacen posible la formación del enlace peptídico entre los
aminoácidos aportados por el ARNt al estar presente el enzima
peptidosintasa.
 Actuan en la iniciación, elongación y terminación de la cadena de
aminoácidos, dando lugar a una proteína.
Posteriormente, las proteínas recién formadas se establecerán en el retículo
endoplasmático (por eso hay ribosomas incorporados a este).
En este caso en particular, el ARNt es portador del aminoácido alanina, que se
ensamblará con el codón complementario del ARNm para dar finalmente una
cadena de aminoácidos que será una futura proteína.
El ribosoma es la principal diana de algunos antibióticos. Estos se unen a
algunas de las subunidades del ribosoma o interfirieren en la síntesis de
proteínas en bacterias, teniendo un total efecto bactericida.
Función.
La función fundamental es la misma que la de los cilios, es decir, la locomoción
y el movimiento de la célula.
3.4. Orgánulos celulares: mitocondrias, peroxisomas,
cloroplastos, retículo endoplasmático, Complejo de Golgi,
lisosomas y vacuolas.
Cloroplastos
Mitocondrias
Peroxisomas
CLOROPLASTOS: ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN.
Son los plastos más importantes .Poseen un color verde debido a la clorofila y
se localizan en las células vegetales fotosintéticas y los protoctistas.
Son polimorfos y de color verde por la acumulación de clorofila. Su forma más
frecuente es lenticular, ovoide o esférico.

Envoltura externa: rodea al cloroplasto y está formada por una
membrana externa y otra interna, separadas por un pequeño espacio
denominado espacio intermembranoso.
Ambas membranas son lisas y no contienen clorofila. La membrana externa es
muy permeable, mientras que la interna es casi impermeable y que contiene
numerosas proteínas transportadoras.

Membrana tilacoidal: impermeable a la mayoría de moléculas e iones.
Es plegada y se encuentra en el interior del cloroplasto (estroma).Rodea
a un espacio interno llamado tilacoidal y al replegarse, forma sacos
aplanados denominados tilacoides, que se comunican entre sí. Los
apilamientos de tilacoides reciben el nombre de grana (unidos entre sí
por estructuras denominadas lamelas).
Los tilacoides son vesículas en cuya membrana se encuentran las moléculas
que forman los fotosistemas. Entre ellos está la clorofila.
Su interior es un espacio con más ácido que el estroma. Esta diferencia facilita
la formación de ATP.
En el estroma se encuentra el ADN circular y ribosomas 70s y pueden aparecer
gránulos de almidón.
Esta membrana está compuesta por:
 38% de lípidos
 50% de proteínas, las cuales pueden ser de tres tipos:
asociadas a pigmentos fotosintéticos (formando complejos
moleculares denominados fotosistemas I y II), transportadoras
de electrones (desde un dador que suele ser el agua hasta el
NADP que los capta y reduce) y otros complejos enzimáticos.
 12% de pigmentos fotosintéticos que absorben la energía
solar. Son de dos tipos: clorofilas y carotenoides (terpenos).
En
los
cloroplastos
se
diferencian
tres
intermembranoso, estroma y espacio tilacoidal.
compartimentos:espacio
Estroma: parte interna del cloroplasto formado por: una molécula de ADN
bicatenario y circular que llevan información para la síntesis de proteínas del
cloroplasto( la mayor parte de sintetizan en el hialoplasma), los ribosomas y
los enzimas, los cuales pueden intervenir en la replicación, transcripción y
traducción del ADN, o pueden ser responsables de la fase oscura de la
fotosínteis.
Funciones
1. FOTOSÍNTESIS: proceso por el cual se sintetiza materia orgánica a partir de
la inorgánica, utilizando para ello la energía solar. En este proceso se libera
oxígeno molecular y tiene como ecuación global:
LUZ
CO2+H2O+SALES MINERALES

MATERIA ORGÁNICA + 02
CLOROFILA
En este proceso se diferencian dos etapas:

Fase luminosa, ocurre en la membrana tilacoidal y se necesita energía
luminosa .Los cloroplastos de las células vegetales captan por medio de
la clorofila la energía lumínica, se descompone el agua, se libera
oxígeno y se generan dos moléculas que aportaran en la fase siguiente
energía química ( la molécula ATP y poder reductor: molécula NADPH)
para la transformación del CO2 en hidratos de carbono.

Fase oscura, ocurre en el estroma, no se necesita la luz. En esta etapa
esas moléculas intervienen en la reducción del CO2 mediante una serie
de reacciones: el ciclo de Calvin, que lleva a la formación de la glucosa.
Este azúcar se disuelve en agua y recorre toda la planta
propocionándole la energía necesaria para crecer.
2. SÍNTESIS DE PROTEÍNAS: En el estroma de los cloroplastos se sintetizan
las proteínas del cloroplasto que están codificadas por el ADN del cloroplasto,
que tan solo representan una pequeña parte la mayoría se sintetizan en el
hialoplasma.
3. FOTORRESPIRACIÓN, junto con los peroxisomas.
4. FORMACIÓN DE AMONIACO, a partir de nitratos y nitritos.
5. SÍNTESIS DE ADN
Retículo endoplasmático
El retículo endoplasmático se diferencia en dos tipos de sistemas
membranosos de distintas características estructurales y funcionales. Su
aportación a la vida es fundamental y gracias a su funcionamiento se sintetizan
y distribuyen sustancias imprescindibles para el correcto funcionamiento
metabólico de la célula. Se encuentra en la célula vegetal y animal pero
nunca en la procariota.
ESTRUCTURA
El retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranas dispuestas
en forma de sacos aplanados y túbulos que están interconectados entre sí
compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se continúan con las
de la envuelta nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la
membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las
membranas de una célula.

El retículo endoplasmático rugoso tiene esa apariencia debido a los
numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteínas
denominadas "riboforinas". Tiene unos sáculos más redondeados cuyo
interior se conoce como "luz del retículo" o "lumen" donde caen las
proteínas sintetizadas en él. Está muy desarrollado en las células que por
su función deben realizar una activa labor de síntesis, como las
células hepáticas o las células del páncreas.

El retículo endoplasmático liso no tiene ribosomas y participa en el
metabolismo de lípidos.
FUNCIONES
Biosíntesis proteica: El ARN mensajero proviene de la transcripción
del ADN nuclear y es su imagen especular. Al llegar al retículo
endoplasmático, se fija a unas estructuras específicas llamadas ribosomas,
adheridas al retículo endoplasmático. Allí participa en la síntesis
de proteínas, determinando el orden en que se unirán los aminoácidos.
Metabolismo de lípidos: Dado que no tiene ribosomas, en el retículo
endoplasmático liso no se sintetizan proteínas. Pero tiene un papel esencial
en la síntesis de lípidos de la membrana plasmática, colesterol y derivados
de éste, como los ácidos biliares o las hormonas esteroideas.
Destoxificación: Es un proceso que se lleva a cabo principalmente en las
células del hígado y que consiste en la inactivación de productos tóxicos
como drogas, medicamentos o los propios productos del metabolismo
celular, por ser liposolubles(hepatocitos).
Glucoxilación: Son reacciones de transferencia de un oligosacárido a las
proteínas sintetizadas. Se realiza en la membrana del retículo
endoplasmático. De este modo, la proteína sintetizada se transforma en una
proteína periférica externa del glucocálix en la reproducción de lisosomas.
Movilización de glucosa: Cuando existe necesidad de glucosa en el
organismo entre las comidas o durante el ejercicio muscular, las reservas
hepáticas de este monosacárido almacenadas como inclusiones de
glicógeno son movilizadas hacia la sangre.
Almacenamiento y liberación de calcio: en el músculo estriado se
necesita calcio para producir la contracción muscular. En este tipo de
células recibe el nombre de Retículo Sarcoplásmico.
Almacenamiento de la Glucosa-6-fosfatasa: es una proteína integral del
retículo endoplasmático y que esta ausente en otras células que almacenan
glucogeno. Solo la encontramos en los REL del Hígado.
Complejo de Golgi
También llamado complejo de Golgi, es un orgánulo de membrana sencilla que
está constituido por una o más pilas de vesículas membranosas aplastadas,
denominadas sáculas, rodeadas de un enjambre de pequeñas vesículas
esféricas. Se denomina así en honor a su descubridor, Camilo Golgi que en
1898 puso a punto la técnica de tinción que permitió identificarlo.
Cada una de las pilas de sáculas (cisternas) que integran el aparato de Golgi
recibe el nombre de dictiosoma; cada dictiosoma agrupa unas 6 sáculas. El
aparato de Golgi se encuentra estructural y funcionalmente polarizado.
Presenta dos caras bien diferenciadas: la cara cis se sitúa próxima a las
membranas del retículo endoplasmático y está rodeada de pequeñas vesículas,
denominadas vesículas de transición, que derivan de él; la cara trans se
encuentra próxima a la membrana plasmática y de ella parten unas vesículas
más grandes, las vesículas secretoras. Existe un intenso tráfico de sustancias a
través del aparato de Golgi que va desde la cara cis hacia la cara trans. Estas
sustancias proceden del retículo endoplasmático, llegan a la cara cis en forma
de vesículas de transición, van pasando de sácula en sácula, y por último salen
por la cara trans en forma de vesículas secretoras que se dirigen hacia
diferentes destinos celulares.
Lisosomas y Vacuolas
Los lisosomas son orgánulos de membrana sencilla que albergan en su
interior enzimas hidrolíticos. Se trata de vesículas esféricas rodeada de una
membrana. Los lisosomas participan en la digestión celular, y para ello
contienen enzimas digestivas en su interior, que digieren la materia orgánica
compleja, transformándola en moléculas más sencillas (polisacáridos en
monosacáridos, proteínas en aminoácidos…). Se diferencian dos tipos de
lisosomas:
Lisosomas primarios: son los que salen de las cisternas del aparato de Golgi,
contienen enzimas digestivas y todavía no han participado en la digestión.
Lisosomas secundarios: se forman al unirse con otras vesículas, por lo que han
realizado la digestión. Dependiendo del origen del material que han digerido se
pueden denominar de dos maneras: vacuolas heterofágicas o digestivas
(bacterias) y vacuolas autofágicas (mitocondria).
Vamos a verlo todo con el dibujo de abajo. En él se representa una célula que
digiere una bacteria del exterior y una mitocondria de la propia célula. Para
digerir la bacteria, la célula la rodea con parte de la membrana, formando una
vesícula con la bacteria en su interior (fagosoma). Los lisosomas primarios que
salen del aparato de Golgi se dirigen a ella, fusionando su membrana con la del
fagosoma y vierten sus enzimas digestivas que digieren la bacteria y se forma
así un lisosoma secundario (vacuola heterofágica). Como resultado de la
digestión se pueden generar residuos no digeridos, que quedan encerrados en
unas vesículas denominadas cuerpos residuales y que son expulsados fuera
de la célula por exocitosis. Cuando la célula digiere materia orgánica del
exterior, los lisosomas pueden tener función nutritiva, porque ayudan a digerir
nutrientes complejos que la célula toma del medio, o como en el dibujo, los
lisosomas pueden tener función defensiva, porque ayudan a destruir bacterias
y virus que son engullidos por células defensivas. Para poder digerir la
mitocondria que no funciona, la célula la rodea con membranas del retículo liso
formando una vesícula llamada autofagosoma. Al igual que antes, los
lisosomas procedentes del aparato de Golgi se dirigen hacia allí y se fusionan
con el autofagosoma, se forma así un lisosoma secundario (vacuola
autofágica). Sus enzimas digieren la mitocondria y los restos no digeridos
quedan en el cuerpo residual y son expulsados fuera de la célula.
Vacuolas: En las células eucariotas existen enclaves citoplasmáticos en los que
se acumulan diferentes tipos de sustancias. Si estos enclaves están rodeados
de membrana se denominan vacuolas, en caso contrario inclusiones.
Las vacuolas tienen su origen en la fusión de vesículas procedentes del
aparato de Golgi. Están presentes en todo tipo de células pero son
especialmente abundantes en las células vegetales, en las que generalmente
ocupan el 50% del volumen celular llegando en algunos casos al 95%. Las
vacuolas de las células vegetales acumulan en su interior sustancias
hidrosolubles que de no estar confinadas por una membrana se dispersarían
por todo el citoplasma. Entre estas sustancias se encuentran productos de
deshecho del metabolismo celular, sustancias de reserva, pigmentos e incluso
algunos alcaloides venenosos que la planta utiliza para alejar a los
depredadores. Las vacuolas también ayudan a regular el equilibrio osmótico de
las células vegetales. En las células animales también existen vacuolas; entre
ellas destacan las vacuolas pulsátiles que algunos protozoos que viven en
medios hipotónicos utilizan para bombear hacia el exterior el exceso de agua.
Perixosomas
Son orgánulos citoplasmáticos en forma
de vesícula rodeados de una membrana y
en cuyo interior se encuentran enzimas
oxidativas y catalasa. Las enzimas
oxidativas intervienen en el metabolismo
energético y la catalasa degrada el
peróxido de hidrógeno o agua oxigenada
formando agua y oxígeno.
Se replican por división, como las
mitocondrias y los cloroplastos, aunque a
diferencia de ellos carecen de ADN o de
ribosomas propios.
Funciones:
- β-oxidación de los ácidos grasos,
procesos en los que se genera
agua oxigenada.
- Eliminación del agua oxigenada gracias a la catalasa o usándola para
oxidar otras sustancias.
- Detoxicación de diversas sustancias.
- Síntesis de fosfolípidos especialmente en el cerebro y en el corazón.
- Degradación de las bases nitrogenadas y de lípidos.
En las células vegetales, los peroxisomas están implicados, además, en:
- Fotorrespiración: proceso debido al comportamiento especial de un
enzima del ciclo de Calvin de la fotosíntesis. Los peroxisomas permiten
recuperar el carbono, que se perdería en el proceso de fotosíntesis.
- Ciclo de glioxilato (en las células de las semillas), por el que los ácidos
grasos almacenados se convierten en azúcares (ciclo parecido al
Krebs). Se denominan glioxisomas.
Mitocondrias
Son orgánulos celulares presentes en todas las células eucariotas aerobias.
Están implicadas en la mayor parte de las reacciones oxidativas celulares y
obtienen de ellas energía que almacenan sintetizado ATP. Su forma es
variable, aunque suelen tener una forma de cilindro alargado. El número de
mitocondrias por célula es variable.
Estructura:
- Membrana externa: tiene una composición similar de proteínas y lípidos
y parece bastante permeable, debido fundamentalmente a que entre las
proteínas hay unas denominadas porinas que poseen canales de paso.
- Membrana interna: muy rica
en proteínas (70-80% de su
composición) y manifiesta
una elevada impermeabilidad
debido al tipo de lípidos que
posee, y a la ausencia de
porinas entre sus proteínas.
Esta membrana selecciona
las sustancias que van a
pasar a la cámara interna.
Tiene numerosos pliegues
denominados crestas.
- Espacio
intermembranoso
(cámara externa): relleno de
un líquido bastante parecido
al citosol, aunque con
algunas proteínas específicas.
- Matriz mitocondrial (cámara interna): contiene ADN, ARN y ribosomas
propios. Incluye enzimas responsables del ciclo de ácido nítrico o del
ciclo de Krebs y transportadores de electrones.
Funciones:
- Ciclo de Krebs o ácidos tricarboxilos: parte de la ruta del catabolismo de
los glúcidos. Cámara interna.
- Fosforilación oxidativa: cadena respiratoria y síntesis complementaria de
ATP. Crestas de la membrana interna.
- β-oxidación de los ácidos grasos: catabolismo de lípidos. Cámara
interna.
- Funciones propias como replicación y transcripción de su ADN y síntesis
de sus propias proteínas. Cámara interna.
Además, las mitocondrias se dividen, independientemente de la célula, por
escisión binaria. Cuando la célula se divide, las mitocondrias se reparten entre
las dos células hijas.
3.5. Núcleo: envoltura nuclear, nucleoplasma, cromatina y
nucleolo. Niveles de organización y compactación del ADN.
Envoltura nuclear
Nucleoplasma
El nucleoplasma, cariolinfa, carioplasma, jugo nuclear, citosol o hialoplasma
nuclear es el medio interno semilíquido del núcleo celular, en el que se
encuentran sumergidas las fibras de ADN o cromatina y fibras de ARN
conocidas como nucléolos.
Aspecto
Homogéneo, viscoso y con poca afinidad por los colorantes histológicos. Su
fracción menos viscosa y transparente es conocida como núcleo hialoplasma.
Muchas sustancias se disuelven en el nucleoplasma por ejemplo: nucleótidos
(necesarios para la replicación del ADN) y enzimas (que dirigen las actividades
que ocurren en el núcleo).
Estructura
El nucleoplasma es uno de los tipos de protoplasma de la célula. Está envuelto
y separado del citoplasma por la membrana nuclear o envoltura nuclear.
Es un líquido viscoso, que consiste en una emulsión coloidal muy fina que
rodea y separa a la cromatina y al nucléolo.
Ocupa todos los espacios del compartimiento intercromatínico, que está en
continuidad con los poros nucleares.
Se integra con gránulos de intercromatina y pericromatina, ribo-nucleoproteína
y la matriz nuclear.
Envoltura nuclear: 1a. Membrana exterior 1b. Membrana interior 2. Nucleolo 3.
Cromatina: 4a. Heterocromatina 4b. Eucromatina 5. Ribosomas. 6. Poro
nuclear.
Composición
El principal componente del nucleoplasma es agua (80%), que es la fase
líquida o solvente. Además contiene también:
 gránulos de intercromatina, que contienen partículas de
ribonucleoproteína y diversas enzimas. Estos gránulos se encuentran
diseminados por todo el núcleo.
 gránulos de pericromatina. Se localizan en la periferia de la cromatina.
Están formados por fibrillas densamente empaquetadas de ARNr.
 partículas de ribonucleoproteína nucleares pequeñas.
Numerosas hormonas llegan hasta el interior del núcleo, como el cortisol, el
estrógeno, la progesterona y la testosterona, que se desplazan a través del
nucleoplasma unidas a receptores nucleares específicos.
Los lípidos suspendidos en el interior del núcleo, están asociados a la
cromatina y a la matriz nuclear.
Los ácidos grasos intervienen en la regulación de la expresión genética.
La mayoría de las proteínas, las subunidades del ribosoma y algunos ARNs
son trasladados a través del nucleoplasma por factores de transporte. Entre
estos se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en
dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se
conocen como exportinas.
Se encuentran también sales disueltas de muchos iones como calcio, potasio…
Función
El nucleoplasma es el medio acuoso que permite las reacciones químicas
propias del metabolismo del núcleo.
La viscosidad del nucleoplasma es menor que la del citoplasma, para facilitar la
actividad enzimática y el transporte de productos.
Por ocupar todo el compartimiento intercromatínico, el nucleoplasma facilita el
contacto de los bucles peri-cromatínicos con la maquinaria de transcripción de
genes.
Posibilita también el transporte de RNA mensajero, RNA transferente y RNA
ribosomal que pueden ser cargados hacia el citoplasma para la traducción.
Cromatina. Organización y compactación del ADN.
La cromatina se podría definir como todo el material genético que contienen
cada una de las células, además de una serie de proteínas. Su composición es
la siguiente:
-ADN. En las células eucariotas éste se encuentra seccionado, a diferencia de
las células procariotas,donde se organiza en un cromosoma continuo. Cada
una de estas secuencias de ADN dará lugar a una cromátida.
-ARN. En la cromatina se pueden observar los ARN característicos del proceso
de la transcripción genética: ARNm, ARNt y ARNr. Sin embargo,este último tipo
se encuentra en el nucléolo y es muy difícil de encontrarlo esparcido por el
resto del núcleo.
-Proteínas. Muy abundantes. Encontramos dos tipos:
·Histónicas. Su función es empaquetar el ADN. Se observan las siguientes:
H1,H2A,H2B,H3 y H4. Estas proteínas se encuentran unidas al ADN.
·No histónicas. Podemos clasificarlas en dos subtipos:
-Enzimáticas. Intervienen en la duplicación del ADN y en la expresión
génica(enzimas). Por ejemplo la transcriptasa.
-Contráctiles. Condensan el ADN.
La unidad básica de la cromatina la constituye el nucleosoma. El nucleosoma
está formado por un octámero de proteínas histónicas, dos moléculas de:
H2A,H2B,H3 y H4, y una secuencia de 146 pares de nucleótidos de ADN que
se enrollan alrededor de éstas, dando un total de 1,65 vueltas por nucleosoma.
El cromatosoma es la estructura formada por un nucleosoma, mas una proteína
H1 unida a una secuencia de 20 pares de nucleótidos de ADN. Esta proteína
jugará un papel fundamental a la hora de formar las diferentes estructuras
condensadas de la cromatina.
Los nucleosomas se encuentran enlazados entre sí gracias a cadenas de ADN
que pueden variar de 0 a 80 pares de nucleótidos que no están unidas a
ninguna proteína denominados ADN espaciadores. Esta unión entre
nucleosomas da lugar al llamado ''collar de perlas'', el cual se organiza
helicoidalmente formando el solenoide.
Éste último se enrolla sobre si mismo en forma de bucles radiales que formarán
rosetones. Por último, estos forman espirales de rosetones que darán lugar a
las cromátidas de los cromosomas. Por lo tanto se organizan así: nucleosoma,
collar de perlas, solenoide , bucle radial, rosetón, espiral de rosetón, cromátida,
cromosoma.
Se puede clasificar la cromatina dependiendo de su grado de condensación:
-Eucromatina: se encuentra en muy poco condensada, constituye el 90% de la
cromatina. Se divide a su vez en:
·Forma activa: el ADN está transcribiéndose, por lo que la condensación de la
cromatina es nula.
·Forma inactiva: no está en proceso de transcripción, pero puede iniciarlo.
Está mas condensada que en la forma activa.
-Heterocromatina:
altamente
condensada.
Se
observa
cromocentros, observables a microscopía electrónica. Dos tipos:
formando
·Constitutiva: siempre está condensada. No se transcribe nunca debido a que
está compuesta por secuencias repetidas.
·Facultativa: contiene todos los genes que no se expresan o pueden
expresarse en algún momento. Ésta puede estar condensada o no
dependiendo de la especie, y siempre es la misma para cada una de las
células que compone el organismo.
Nucleosoma:
Tipos de cromatina:
Empaquetamiento del ADN:
Nucleolo
Es una estructura aproximadamente esférica, con aspecto de granulo y sin
membrana, visible incluso al microscopio óptico. Suele destacarse del resto del
contenido nuclear por ser más brillante. Su tamaño es de 1 a 3μm. Suele
aparecer de forma individual en el núcleo celular aunque en algunos casos hay
dos o más dependiendo de la célula y de su estado fisiológico.
Estructura:
El nucléolo es una sub-estructura que se organiza en torno a cromosomas
específicos, que contienen segmentos de ADN repetidos y son
llamados regiones organizadoras nucleolares (en inglés NORs). Los NORs,
durante la interfase se encuentran desenrollados y localizados en un dominio
del nucléolo, y sobre ellos se produce de forma ininterrumpida la transcripción
de los genes que codifican para la síntesis del ARNr.
Las NOR se localizan sólo en aquellos cromosomas que presentan una
constricción secundaria, ésta determina que el extremo adopte una forma
similar a la de un satélite. Por tanto se denominan cromosomas SAT a aquellos
donde se encuentran las NORs. El número de cromosomas SAT varía
dependiendo de la especie.
Composición:
-Proteínas: son el componente mayoritario
-ARN: forman entre un 10 y un 30% del total
-ADN: muy escaso ya que solo significa entre un 1 y 3%
-Nucleolonema: es la zona activa donde se realiza la transcripción del ADN a
ARNr. Se puede observar con el microscopio óptico, pero al ser mas preciso el
microscopio electrónico se pueden distinguir sus dos subzonas:
-Región fibrilar: esta generalmente en posición central dentro del
nucléolo, compuesta por las fibrillas del ARNr en formación y por ADN de la
cromatina.
-Región granular: el aspecto granular lo producen los precursores
de las subunidades ribosomales que se encuentran en proceso de maduración.
-Zona amorfa: No tiene ninguna estructura observable y es inactiva. En ella no
hay ni transcripción ni maduración de subunidades ribosómicas.
Funciones:
-Síntesis del ARNr: la parte del ADN que contiene la información para sintetizar
el ARNr es la que está formando parte de la zona que denominamos fibrilar,
dentro del nucleolonema. Está relacionado con la síntesis de proteínas. En
células con una síntesis proteica intensa hay muchos nucléolos.
-Formación de los precursores ribosomales: las proteínas ribosómicas,
formadas en el citoplasma, se unen dentro del nucléolo al ARNr para constituir
complejos ribonucleoproteicos que son los precursores de las subunidades de
los ribosomas.
- Aunque el nucléolo desaparezca en división, algunos estudios actuales
aseguran que regula el ciclo celular.
- Además, investigaciones recientes, han descrito al nucléolo como el
responsable del tráfico de pequeños segmentos de ARN. El nucléolo además,
interviene en la maduración y el transporte del ARN hasta su destino final en la
célula.
Ciclo del nucléolo:
El nucléolo no se ve a lo largo de todo el ciclo celular. Al igual que
los cromosomas, sufre una serie de cambios según se encuentre en interfase o
en división. En interfase no sufre cambios morfológicos significativos (se puede
dar un aumento o una fusión de varios). Sin embargo en división se dan
cambios que determinan el ciclo del nucléolo. En este ciclo hay tres etapas:
1. Desorganización profásica: el nucléolo disminuye de tamaño y se hace
bastante irregular. Aparecen pequeñas masas de material nucleolar que
se disponen entre los cromosomas profásicos que se están
condensando.
2. Transporte metafásico y anafásico: el nucléolo pierde su individualidad y
sus componentes se incorporan a los cromosomas metafásicos.
3. Organización telofásica: en la primera mitad de la telofase, los
cromosomas
se
descondensan
y
aparecen
los cuerpos
laminares y cuerpos prenucleolares (de mayor tamaño y resultado de la
fusión de los primeros). Estos cuerpos son estructuras esféricas con
características citoquímicas y estructurales del núcleo interfásico. Los
cuerpos prenucleolares aumentan de tamaño y empiezan a formar un
nucléolo alrededor de la región de los organizadores nucleolares. La
cantidad de nucléolos depende del número de organizadores
nucleolares.
4. Célula eucariótica. Función de reproducción.
4.1. El ciclo celular: interfase y división celular
La reproducción celular es el mecanismo por el que se generan nuevas células.
Es una parte fundamental en la dinámica de la vida celular.
Es la base de la reproducción de los organismos unicelulares; en cambio, a los
organismos pluricelulares se produce mediante la división mitótica y les sirve
para crecer y reponer células muertas; sin tener en cuenta el tipo de
reproducción del organismo.
Se inscribe en un proceso cíclico de vida de la célula en el que se suceden las
fases de crecimiento y reproducción. Dicho ciclo se denomina ciclo celular.
Fue descrito definitivamente en los años cincuenta del s.XX.
ETAPAS
DIVISIÓN CELULAR (M) : Se subdivide en Mitosis
Se trata de la división
del núcleo.
Citocinesis
Es la división del citoplasma
INTERFASE: (nos centraremos en ella)
Es el período existente entre dos divisiones sucesivas. Antes de poder volver a
dividirse, una célula debe crecer. Además, tiene que duplicar su material
genético para poder distribuir una copia completa a cada una de las dos células
en que se convertirá. La interfase es el período en el que se produce ese
crecimiento y se duplica el ADN.
Se divide en tres etapas:
- Antes (G1) : La célula crece hasta alcanzar un determinado tamaño
mínimo, el necesario para poder continuar con el proceso de duplicación
genética, que desembocará en la división. En esta fase, que media entre
la división de la célula que la originó y la duplicación del material
genético, la célula posee solo una copia del material genético. No debe
confundirse esto con el hecho de que siga siendo diploide, que posee
dos dotaciones cromosómicas: la procedente del padre del organismo y
la de la madre.
Hay un punto de restricción (R) o crítico que, una vez superado
determina la continuidad irreversible del proceso hasta la siguiente
división. Sin embargo, si no se supera ese punto, la célula queda en un
estado de reposo, que se denomina G0.
-
Durante (S) : Durante esta fase se produce la replicación del ADN, así
como la síntesis de las histonas necesarias para formar la cromatina. El
ADN y las histonas están en forma de cromatina, sin condensar. Pero si
pudieran identificarse los cromosomas, el proceso de replicación
significaría la síntesis de la segunda cromátida de cada cromosoma, que
es una copia idéntica de la cromátida original.
-
Después (G2) : Es la fase preparatoria de la mitosis. En ella, se
sintetizan
las
proteínas
encargadas
de
iniciar y desarrollar
los procesos de
desorganización de
la envoltura nuclear.
Además,
se
condensa
progresivamente la
cromatina
para
formar
los
cromosomas.
DURACIÓN
Varía mucho según el tipo de célula. En procariotas, el ciclo celular puede ser
muy corto. En las células humanas varía entre un día y un año, aunque
también hay células que dejan de dividirse.
En realidad solo depende de la fase G1, ya que las demás suelen tener una
duración relativamente constante:
Al entrar en la fase G1, es decir, al acabar una división celular, las nuevas
células pueden entrar en la fase G0. La duración de esta fase es la que puede
hacer variar considerablemente la duración del ciclo. En esta fase de reposo no
hay progreso hacia la fase S. Si no se sale de ella y se retorna a la fase G1, no
se vuelve duplicar el ADN ni, por tanto, se dará ninguna nueva división.
Si la célula no puede llegar a superar la fase G1, entra en apoptosis celular y la
célula muere.
CONTROL
El ciclo está regulado por
proteínas
ciclinas
y
quinasas, que actúan en
ciertos
momentos
para
“comprobar” que se están
dando condiciones para pasar a la siguiente fase.
Esta comprobación se produce en el denominado punto R o de restricción, al
final de G1, cuando se confirma que se ha alcanzado el tamaño celular
adecuado. También ocurre en G2, pues se debe comprobar que todo el ADN
se ha duplicado adecuadamente en la fase S.
Si estos mecanismos fallan, las células pueden reproducirse sin control y dar
lugar a la aparición de un cáncer.
VARIACIÓN DE LA CANTIDAD DE ADN
DURANTE EL CICLO
Durante el período S de la interfase se duplica la cantidad de ADN de la célula;
pasa de tener 2n cromátidas a 2n cromosomas, es decir, de tener 2 moléculas
de ADN a 4. En la mitosis se produce el reparto de esas moléculas entre las
dos células hijas, de tal modo que cada una recibe 2n cromosomas hijos que
son un total de 2 moléculas de ADN.
4.2. Mitosis: etapas e importancia biológica
Concepto: es el proceso por el cual las células eucariotas distribuyen
equitativamente entre las células hijas los cromosomas (material genético) y los
orgánulos citoplasmáticos, asegurando que cualquier tipo de célula con su
genoma, alterado o no, se transmita y perpetúe en una población celular. Es
decir, a partir de una célula 'madre' se originan dos células 'hijas' con el mismo
número de cromosomas e idéntica información genética (salvo mutaciones).
4.2.1. Etapas.
El comienzo se caracteriza por la condensación de la cromatina
interfásica, constituyendo los cromosomas, que se hacen visibles. En el
proceso se diferencian las siguientes fases:

Interfase: durante la interfase, la célula se encuentra en
estado basal de funcionamiento. Es cuando se lleva a cabo la
replicación del ADN y la duplicación de los organelos para
tener un duplicado de todo antes de dividirse. Es la etapa
previa a la mitosis donde la célula se prepara para dividirse, en
ésta, los centríolos y la cromatina se duplican, aparecen los
cromosomas los cuales se observan dobles. El primer proceso
clave para que se de la división nuclear es que todas las
cadenas de ADN se dupliquen. Tras la replicación tendremos
dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la mitosis consistirá
en separar esas cadenas y llevarlas a las células hijas.

Profase: Tras la replicación tendremos dos juegos de cadenas
de ADN, por lo que la mitosis consistirá en separar esas
cadenas y llevarlas a las células hijas.
El huso mitótico está formado por los centríolos, que se van
distanciando, y los microtúbulos o fibras de tubulina que
irradian de ellos; algunas de estas fibras se unen a los
centrómeros de los cromosomas (fibras cinetocóricas).

Prometafase:
La
membrana
nuclear
desaparece
completamente. Los centríolos han emigrado a extremos
opuestos de la célula y el huso está completamente
constituido.

Metafase: Todos los cromosomas se sitúan en el plano
ecuatorial de la célula, debido a la tensión ejercida por las
fibras cinetocóricas.

Anafase: Se inicia cuando los cromosomas separan. Ello se
debe a que las fibras tiran de los cinetócoros y los arrastran
hacia polos opuestos.

Telofase: Los cromosomas, constituidos ahora por una
cromátida, se hallan situados en extremos opuestos y
desaparecen las fibras cinetocóricas. Finalmente, los
cromosomas, poco a poco, dejan de visualizarse (se
descondensan) y comienzan a reaparecer el nucleolo y la
membrana nuclear.

Citocinesis: La citocinesis es la división del citoplasma, y se
inicia cuando ha terminado la división nuclear. Consiste en la
formación de un tabique de separación en el centro de la
célula.
4.2.2. Importancia biológica.
Es un mecanismo que permite el paso de la información genética de
unas estirpes celulares a otras, al distribuir equitativamente la misma en
las células hijas. Asegura, por tanto, que cualquier tipo de célula con su
genoma, alterado o no, se transmita y perpetúe en una población celular
4.3. Citocinesis en células animales y vegetales
La citocinesis es un proceso que consiste en el reparto del citoplasma y de sus
orgánulos entre las dos células que se van a formar. Ya sea en la mitosis o en la mitosis,
en ambas se produce durante la anafase. Sin embargo, en el caso de algunas células,
como las de algunos hongos, no se produce la citocinesis, dado que estos organismos
duplican su núcleo manteniendo el citoplasma unido, consiguiendo así células
polinucleadas.
La citocinesis ocurre de forma distinta entre células animales y vegetales.
CÉLULAS ANIMALES:
La citocinesis tiene su inicio durante la anafase, que es el momento de la mitosis en el
que las cromátidas hermanas se dirigen hacia los polos. Primero, se produce una
invaginación de la periferia celular que rodea la placa ecuatorial, de este modo se crea
un anillo contráctil que tiene la capacidad de estrecharse progresivamente. La capacidad
contráctil de dicho anillo se debe a la existencia de filamentos de actina y miosina que
se unen a la membrana plasmática. El estrechamiento producido por el anillo define el
surco de división o segmentación de la célula puesto que la va estrangulando. Por
último, el surco se va acentuando hasta que se fusionan las membranas, se separa el
citoplasma en dos y se generan dos células hijas independientes.
CÉLULAS VEGETALES
Debido a la rigidez de la pared celular de las células vegetales la citocinesis no puede
llevarse a cabo del mismo modo en que ocurre con las células animales. Por esta razón,
se construye una nueva pared celular en el interior del citoplasma.
Una vez alejados los cromosomas del huso ecuatorial, aparece un haz de microtúbulos.
Estos microtúbulos van acercando vesículas procedentes del aparato de Golgi, de cuya
fusión aparece el fragmoplasto, que va creciendo desde el centro hacia el exterior hasta
contactar con las membranas plasmáticas y así, se separan los citoplasmas.
Entre las dos células que se formaran queda una lámina media sobre la que se depositan
polisacáridos para dar lugar a las paredes celulares primarias de las nuevas células
Los plasmodesmos son unos puntos de conexión entre los citoplasmas
situados en las paredes celulares primarias
4.4. La meiosis: etapas e importancia biológica
Definición.
La meiosis es el tipo de división que llevan a cabo aquellas células de la línea
germinal, es decir, que darán lugar a los gametos. Durante este proceso, el
material genético se reduce a la mitad. Así, las nuevas células serán haploides.
Durante este proceso se produce la recombinación genética, que consiste en
un intercambio de genes entre los cromosomas homólogos, ya que las
cromátidas de los cromosomas homólogos no tienen la misma información
genética. Para resumir, la meiosis origina que de una célula diploide (2n), se
produzcan cuatro células hijas haploides (n).
4.4.2. Etapas.
El proceso se desarrolla mediante dos divisiones celulares seguidas: primera y
segunda división meiótica.
PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA.
Recibe el nombre de meiosis I o división reduccional. Se divide en cuatro fases:
1. profase 1. Es mucho más compleja que una profase mitótica. En esta
fase tiene lugar la recombinación genética.los cromosomas intercambia
parte de sus brazos con sus homólogos. De esta forma, las cromátias
recombinadas tienen genes tanto maternos como paternos, lo cual no
ocurría en la mitosis. para ello, todos los cromosomas han de
emparejarse. Esto se produce mediante la formación de una estructurad
e fibras proteicas que enlazan las cromátidas del homólogo. A esta
estructura se le denomina complejo sinaptonémico y dentro de él se
encuentran las enzimas que se encargan del proceso de intercambio de
fragmentos de las cromátidas. Este conjunto de enzimas se denomina
nódulo de recombinación. En complejo sinaptonémico determina la
aparición de parejas de cromosomas homólogos enlazados (“tétradas”
por las cuatro cromátidas o “bivalentes” por los dos cromosomas).
Durante el intercambio de genes se pueden observar unos puntos de
cruce, que se denominan sobrecruzamientos o crossing-over.al final de
la profase, los cromosomas homólogos aparecen más distanciados
debido a la desintegración del complejo sinaptonémico, que los
mantenía unidos. Sin embargo,las cromátidas que se han recombinado
permanecerán unidas por unos puntos denomiados quiasmas, puntos
que permanecerán hasta la llegada de la telofase 1. Esta profase en sí
se divide a su vez en cinco periodos:
leptoteno: cromosomas visibles. Se unen a la envoltura nuclear
cerca de los centriolos.
Zigoteno: se inicia el emparejamiento de los cromosomas
homólogos, unidos por el complejo sinaptonémico. Se observan
las tétradas o bivalentes.
Paquiteno: se forma el nódulo de recombinación una vez los
cromosomas están unidos del todo y se produce el intercambio.
Diploteno: desaparece el complejo sinaptonémico. Sepración,
por tanto, de los homólogos, aunque permanecen unidos por los
quiasmas.
Diacinesis: los quiasmas se desplazan hacia los extremos de las
cromátidas
correspondientes.
El
cromosoma
continúa
condensándose y desaparecen los nucleólos y la envoltura
celular
2. Metafase 1. Los bivalentes o tétradas se localizan en la placa ecuatorial.
Se produce la máxima condensación cromosómica.
3. Anafase 1. Se separan los cromosomas homólogos. esta es una de las
principales diferencias con la mitosis, la separación supone que a cada
polo van la mitad de los cromosomas y, mientras un cromosoma se va
hacia un lado, su homólogo va hacia el contrario. Los filamentos del
huso tiran de ambos cinetocoros de cada cromosoma hacia el mismo
polo.
4. Telofase 1. Los cromosomas homólogos han llegado a los polos
respectivos y reaparecen las envolturas nucleares. Al mismo tiempo se
inicia la citocinesis o división citoplasmática. Inmediatamente se inicia
una nueva división sin que los cromosomas se hayan descondensado
del todo.
SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA.
Se denomina meiosis II. Es una etapa prácticamente igual a la mitosis salvo por
la diferencia de que al final, el resultado serán células haploides.
1. Profase II. Se condensan los cromosomas. Desaparecen las envolturas
nucleares, si es que se llegaron a formar. Como dato importante: los
cromosomas aparecen en número haploide y con dos cromátidas cada
uno.
2. Metafase II. Los cromosomas se colocan en la placa ecuatorial. Los
filamentos del huso inician la atracción entre las cromátidas hacia
sentidos opuestos.
3. Anafase II. Migración de las cromátidas hacia los polos.
4. Telofase II. Los cromosomas alcanzan los polos, se desacen de su
forma condensada y aparece la envoltura nuclear. El huso va
desapareciendo.
El resultado de la meiosis son cuatro células hijas haploides. No es
posible la meiosis a partir de una célula haploide. Las células hijas son
genéticamente diferentes entre sí debido al intercambio genético. Si esto
no fuera así, serían iguales dos a dos.
4.4.3. Gametogénesis.
la meiosis forma parte del proceso de la gametogénesis, mediante la cual se
originan los gametos. Existen dos tipos de gametogénesis: espermatogénesis y
ovogénesis.
 Espermatogénesis: formación de los gametos masculinos, que se
llaman espermatozoides en el caso de los animales. Para su formación
se parte de una célula germinal diploide denominada espermatogonia.
Esta célula se diferencia en espermatocitos (de primer orden), que son
los que sufrirán el proceso meiótico. Las células resultantes de la
primera división meiótica se denominan espermatocitos de segundo
orden. La meiosis de cada espermatocito de primer orden dará lugar a
cuatro espermátidas, que serán haploides. Estas espermátidas sólo
tienen que madurar para conertirse en espermatozoides. Esta
maduración implica la diferenciación estructural de la célula (flagelo,
cabeza…)
 Ovogénesis: parten de una célula germinal denominada ovogonia. A
célula que experimenta la meiosis son los ovocitos (de primer orden).
Estos ovocitos tienen gran cantidad de nutrientes y gran citoplasma.
Tras la primera división meiótica, hay un desigual reparto del citoplasma,
por lo que se origina un ovocito de segundo orden (con casi todo el
citoplasma) y un primer corpúsculo polar. Ambos se dividen una
segunda vez.el corpúsculo polar originará otros dos, y el ovocito de
segundo orden dar´lugar a un ovocito que se diferenciará en óvulo y otro
corpúsculo polar. Resultado: por cada ovogonia, un óvulo y tres
corpúsculos polares.
4.4.4. Importancia biológica.
Junto con la mutación, la meiosis corresponde con un proceso esencial de
recombinación genética y, por lo tanto, de diversidad biológica, lo cual
apoya la evolución de las especies.
 El reparto de los cromosomas es diferente en cada división meiótica,
por lo que los posibles gametos resultantes siempre serán diferentes.
 Durante la profase I se origina además el intercambio cromosómico
que incrementa la variabilidad y el azar.
 Los gametos de diferentes organismos fusionan sus materiales
genéticos para originar un organismo, por lo que la diversidad
genética final es enorme.
Cuanta mayor variabilidad genética tenga una especie, mayor
posibilidad tiene de sobrevivir a la selección natural, citada por primera
vez por Darwin.
http://www.youtube.com/watch?v=kVMb4Js99tA