Download (lauraceae) cultivadas en suelo ácido

UNIVERSIDAD DE LA
Ingenierías & Amazonia 4(2), 2011
AMAZONIA
DISTRIBUCIÓN DE BIOMASA EN PLÁNTULAS DE Aniba rosaeodora Ducke
(LAURACEAE) CULTIVADAS EN SUELO ÁCIDO, AMAZONAS-BRASIL
Wilmer Herrera Valencia & Paulo de Tarso Barbosa Sampaio
Artículo recibido el 17 de Julio de 2011, aprobado para publicación el 05 de Diciembre de 2011.
Resumen
El análisis de la distribución de biomasa y relación con deficiencias nutricionales y pH del suelo permiten
entender las estrategias de supervivencia de una especie. Este trabajo analiza el efecto omisión de
macronutrientes sobre la distribución de biomasa de la raíz / parte aérea en las plántulas de A. rosaeodora. El
experimento se realizó en el vivero del INPA V-8, Manaus- Amazonas-Brasil. Las plántulas fueron sometidas a
suelos ácidos y a través de la técnica del nutriente faltante se definieron los siguientes tratamientos: suelo natural
(sin fertilización), completo (suelo con todos los macronutrientes), y la omisión de un macronutriente por vez (N,
P, K, Ca, Mg, S). Los parámetros evaluados fueron: relación raíz/parte aérea (R/PA), materia seca de la parte aérea
(MSPA), materia seca de la raíz (MSR) y contenido de macronutrientes en las hojas. Los datos obtenidos fueron
sometidos a análisis de varianza y se realizaron correlaciones canónicas de las variables. Se observó que la
ausencia de calcio, magnesio y potasio estimulan la acidez del suelo (pH: 3,2, 3,1, 3,0). El tratamiento sin K
incrementa el valor la R/PA (0,50). El análisis de correlación canónica mostró que el pH y la MSPA se
correlaciona con la concentración de Ca, el cual incrementan el valor de MSPA, a su vez la concentración de N
aumenta la MSR. En conclusión el Ca y el N contribuyen en la distribución de biomasa de plántulas del laurel
rosado frente a la deficiencia nutricional como estrategia de supervivencia de la especie.
Palabras clave: Macronutrientes, nativa, Laurel, deficiencia, materia.
BIOMAS DISTRIBUTION IN SEEDLINGS OF Aniba rosaeodora Ducke (LAURACEAE)
CULTIVATED IN ACID SOIL, AMAZONAS-BRAZIL
Abstract
The analysis of the biomass distribution, relationship to nutritional deficiencies and soil pH allow to
understanding the survival strategies of a species. This paper analyzes the effect of macronutrient omission on the
distribution of root biomass / shoot in seedlings of A. rosaeodora. The experiment was conducted in the nursery
of INPA, Amazonas, Brazil. The plants were subjected to acid soils and through the missing nutrient technique
defined the following treatments: natural soil (no fertilizer), complete (all soil macronutrients), and the omission
of a macronutrient at a time (N, P, K, Ca, Mg, S). The parameters evaluated were the root / shoot (R/S), dry matter
of aerial part (DMAP), root dry matter (RDM) and macronutrient content of leaves. The data obtained were
subjected to analysis of variance and correlations of the variables. It was noted that the absence of calcium,
magnesium and potassium stimulate soil acidity (pH: 3.2, 3.1, 3.0). The treatment without K increased the value
of R / S (0.50). The canonical correlation analysis showed that pH and the DMPA are correlated with the
concentration of Ca, which increases the value of DMAP in turn the concentration of N increases the RDM. In
conclusion, the Ca and N contribute to the biomass distribution of seedlings rosewood against nutritional
deficiency as a survival of the species.
Key words: Macronutrients, native, Laurel, deficiency, matter.
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Investigaciones anteriores demuestran que
factores como la luz y nutrientes afectan la
supervivencia de A. rosaeodora en los
ambientes naturales. Según Useche (2003) las
longitudes de onda de la intensidad lumínica
ayudan en el desarrollo de la parte aérea de la
planta, y Herrera (2002) demuestra que la falta
de nutrientes como Nitrógeno y Potasio afectan
la producción de la parte aérea, el crecimiento
inicial y la supervivencia de A. rosaeodora. El
objetivo de esta investigación fue analizar la
distribución de la biomasa raíz / parte aérea en
plántulas de A. rosaeodora sometidas a
deficiencias de macronutrientes a través de la
técnica del nutriente faltante y verificar las
posibles correlaciones.
Introducción
Los suelos de tierra firme de la Amazonia son
considerados pobres en nutrientes, ácidos y con
baja capacidad de intercambio catiónico (Vieira
y Santos, 1987). En suelos ácidos la abundancia
del Al limita la disponibilidad de
macronutrientes (Marschner, 1991) y las raíces
de las plantas adquieren mayor desarrollo que
en suelos con todos los macronutrientes
(Chapin, 1991). De acuerdo con lo anterior se
plantea como hipótesis, que la acidez afectaría
la proporción normal de la distribución de la
raíz y la parte aérea.
Un aspecto a considerar, es la influencia de la
acidez del suelo en la distribución de biomasa
en las plantas. La translocación de biomasa en
plantas ha sido descrita a través de distribución
preferencial de biomasa y nutrientes en los
diferentes órganos (Chapin, 1991; Larcher,
2000). Esta distribución de biomasa depende de
factores como: la edad, nutrición, relaciones
hídricas, hábito de crecimiento, entre otras
(Larcher, 2000). En lo que se refiere a las
plantas cultivadas se busca obtener diferentes
razones de raíz parte aérea, dependiendo del
hábito de crecimiento. En cuanto a plantas
productoras de grano un mejor rendimiento está
asociado a una mayor translocación para la
parte aérea, mientras que para especies
forrajeras y perennes, es preferible un balance
que permita su persistencia y sobrevivencia.
Una menor relación raíz pare aérea puede
significar un sistema radicular extenso y
posiblemente más eficiente (Berish, 1988).
Materiales y métodos
El experimento se realizó en el Laboratorio de
Producción de Plántulas de la Coordinación de
Investigación en Silvicultura Tropical (CPST)
del Instituto Nacional de Investigaciones de la
Amazonía (INPA), localizado en el Campus del
INPA V-8, en Manaus-Amazonas-Brasil entre
las coordenadas (03o 0,08' 36” S a 60o 01' 19”
W).
En el experimento se utilizaron semillas
procedentes de las plantaciones de la Reserva
Forestal Adolfo Ducke, del INPA localizada en
el Amazonas-Brasil. Las semillas germinaron
en sustrato 1:1 de cáscara de arroz y arena. Las
plántulas se trasplantaron a un sustrato de suelo
(podozolico rojo), del cual se hizo el análisis de
composición nutricional en el Laboratorio de
Suelo y Plantas del INPA V-8 mediante la
metodología de Silva (1999) y cuyos
-1
parámetros fueron: pH en agua (3,79 g Kg ),
-1
-1
pH en KCl (3,13 g Kg ), Ca (0,60 g Kg ), Mg
-1
-1
(0,14 g Kg ), K (0,10 g Kg ), P (8,4 g Kg-1), N
-1
-1
-1
(0,72 g Kg ), C (14,54 g Kg ), Al (1,10 g Kg ),
M.O. (25,06 g Kg-1).
En el caso del Laurel Rosado (Aniba
rosaeodora Ducke), especie de importancia
económica para la Amazonia por su uso en la
industria de perfumes (Sampaio, 1999), la
distribución de biomasa - supervivencia es
trascendental ya que la especie tiene problemas
en el crecimiento (Takeda, 2008; Sampaio et
al., 2005; Useche, 2003; Herrera, 2002;
Carvalho, 1983; Alencar y Fernández, 1978;
Vieira, 1970) y se encuentra en amenaza de
extinción en países como Colombia, Brasil y
Surinam (IBAMA, 1992; SINCHI, 2006;
Calderón, 1997; Werkhoven, 1997).
A los tratamientos, excepto el suelo natural se
les aplicó solución de micronutrientes de
acuerdo con lo planteado por Eira et al. (1972).
El diseño experimental fue completamente al
azar con 8 tratamientos y 15 repeticiones, para
120 plántulas en total. Los tratamientos a
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evaluar fueron: T1: Suelo natural; T2: Control
“Suelo con macronutrientes”; T3: Todos los
macronutrientes con omisión de N; T4: Todos
los macronutrientes con omisión de P; T5:
Todos los macronutrientes con omisión de K;
T6: Todos los macronutrientes con omisión de
Ca; T7: Todos los macronutrientes con omisión
de Mg; T8: Todos los macronutrientes con
omisión de S.
tratamientos Control, N, P, Ca, Mg, S.
La materia seca de la parte aérea fue mayor en el
-1
tratamiento control (2,1 g planta ), seguido por
-1
la omisión de S (2,02 g planta ), mientras que
las omisiones de N, P, Mg y Ca limitaron la
producción de materia seca de la parte aérea
(MSPA). El tratamiento con omisión de K
produjo mayor MSPA después del tratamiento
completo y del tratamiento con omisión de S, lo
que indica bajo requerimiento nutricional por
estos bioelementos en substrato de 0,10 mol Kg1
. La ausencia de fósforo afectó la biomasa total
de las plántulas y tratamientos con omisión de
Calcio y Magnesio perjudicaron
significativamente la producción de materia
seca de la parte aérea (Cuadro 1).
Los parámetros evaluados fueron: relación
raíz / parte aérea (R/PA), materia seca de la
parte aérea (MSPA) y materia seca de la raíz
(MSR). Los contenidos de macronutrientes se
determinaron de acuerdo con la metodología de
Silva (1999). El K, Ca, Mg y S se determinaron
a través del uso del espectrofotómetro de
absorción atómica, el P en fotómetro de llama,
el N se determinó por colorimetría (método de
Nessler, titulación Kjeldhal).
La materia seca de la raíz fue mayor en los
tratamientos con omisión de Potasio (0,97) y
con omisión de Azufre (0,87), y se diferenció
estadísticamente de los otros tratamientos
(suelo natural, control, N, P, Ca, Mg). El
tratamiento control presentó un pH ligeramente
básico (8,5), el cual benefició el crecimiento de
MSPA (2,1 g). En contraste el pH del suelo
natural fue ácido (3,3), al igual que los otros
tratamientos. Cuando la R/PA se acerca a uno la
planta se encuentra expuesta a suelos ácidos, y
si R/PA se acerca a cero la planta se encuentra
Los datos obtenidos se sometieron a análisis de
varianza (ANOVA) y prueba Tukey (P<0,05)
para comparación de medias. Se hizo un
análisis de correlación canónica entre los
parámetros de crecimiento R/PA, MSPA, MSR,
pH y las variables del análisis químico
(concentración de macronutrientes N, P, Ca, K,
Mg y S). Los datos fueron analizados en el
programa Bioestat 5.0. (Ayres et al., 2007).
Resultados y discusión
Cuadro 1. Distribución de la biomasa en R/PA,
MSPA, MSR en plántulas de Aniba rosaeodora
sometidas a la técnica del nutriente faltante y a la
acidez del suelo.
La R/PA aumenta en el tratamiento con suelo
natural (0,75 mg) lo que indica acidez del suelo
(pH= 3,3) (Cuadro 1) y mayor desarrollo de la
raíz. El tratamiento control (con
macronutrientes) obtuvo un valor de 0,37 de
R/PA indicando que las plantas se encuentran en
un suelo neutro a básico (pH= 8,5); del mismo
modo, los tratamientos con N y P presentan una
baja proporción de R/PA (0,35 y 0,37,
respectivamente), e indican un pH menos ácido.
En contraste los tratamientos Ca, Mg, S
demostraron estar expuestos a un ambiente
ácido con valores promedios de 0,50, 0,43,
0,43, 0,43, respectivamente, sin diferencias
estadísticamente significativas entre ellos.
Entre tanto, el tratamiento K (0,50 mg) afecta
significativamente la relación R/PA (Cuadro 1)
diferenciándose estadísticamente de los
Tratamientos R/PA
MSPA
MSR
pH del
suelo
Suelo natural 0,75 a 0,79 b 0,60 ab 3,3 b
Control
0,37 b 2,10 a 0,79 a 8,5 a
N
0,35 b 1,51 ab 0,53 b 5,2 a
P
0,37 b 1,53 ab 0,57 b 4,8 a
K
0,50 a 1,92 ab 0,97 a 3,0 b
Ca
0,43 ab 1,38 ab 0,60 ab 3,2 b
Mg
0,43 ab 1,53 ab 0,66 ab 3,1 b
S
0,43 ab 2,02 a 0,87 a 4,0 ab
F
2,80* 4,27** 3,20** 4,10**
DMS (5%)
0,42 0,9572 0,63
3,3
14,5
CV (%)
16,3
12,0
25,5
a,b,c Medias seguidas por diferente letra en la misma columna
difieren estadísticamente entre sí (Tukey 5%).* (P<0,05), **
(P<0,01).
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expuesta a suelos neutros, estos resultados
indican que el parámetro de raíz parte aérea
sirve para indicar la acidez del suelo.
mantenimiento del potencial osmótico celular,
pues regula en las células guardas la apertura de
los estomas (Bennett, 1993); el Laurel Rosado
logró desarrollar materia seca de la parte aérea.
Las plantas cultivadas en suelo ácido con
omisión de nutrientes presentan menor
crecimiento y desarrollo en materia seca de la
parte aérea y de la raíz, lo que indica que la
acidez del suelo aumenta la R/PA. En el caso del
tratamiento con omisión de K se verifica que la
R/PA fue alta (0,5) lo que indica un gran
crecimiento del sistema radicular debido a la
búsqueda de macronutrientes para evitar estrés
en la planta.
El análisis de correlación canónica demuestra
una relación significativa de las raíces (MSR)
con respecto al nitrógeno de las hojas (0,742).
Al igual la MSPA y el pH del suelo están
relacionados con las concentraciones de Ca. El
pH del suelo presenta una relación con la
concentración de Ca (0,793) y éste, a su vez
influencia la producción de MSPA puesto que
se verifica una correlación canónica entre
MSPA y Ca en un 0,818. Los tratamientos que
obtuvieron mayor concentración de Ca
obtuvieron mayor cantidad de MSPA (Cuadro
2).
El suelo natural es un suelo ácido que favoreció
el crecimiento de la raíz/parte aérea de la
especie A. rosaeodora. Según Marschner
(1995) el crecimiento radicular es favorecido
en suelos bajo condiciones de deficiencia de
nutrientes. La deficiencia de macronutrientes
como N y P en el suelo no perjudicó la relación
raíz/parte aérea, sin embargo, ambos se
presentan en grandes concentraciones y
permiten mayor plasticidad de la parte aérea. La
especie Schizolobium amazonicum Huber ex
Ducke al igual que el Laurel Rosado
presentaron un crecimiento normal de la parte
aérea ante condiciones de deficiencias de N y P
(Lacerda et al., 1996 y Márquez et al., 2004).
Según la correlación canónica el crecimiento de
la raíz se relaciona con la concentración de
nitrógeno en las hojas. Las plantas absorben
nitrógeno en forma de NO3 y NH4 (Chiallou et
al., 1986) pero el NO3 determina la integración
en el metabolismo (Sttit, 1999). En este
experimento, los tratamientos que presentaron
Nitrógeno pudieron integrarlo en el
metabolismo y posteriormente reservarlo en las
hojas. Las plántulas de Laurel Rosado absorben
grandes cantidades de nitrógeno y lo almacenan
en las hojas para contrarrestar el estrés
producido por la deficiencia de
macronutrientes. El tratamiento N perjudica la
materia seca de la parte aérea y materia seca de
la raíz, pues según Larcher (2000) este
elemento es de vital importancia en procesos
metabólicos de las plantas. Por otro lado, el pH
afecta la absorción de Calcio y éste, la materia
seca de la parte aérea. Una de la principales
funciones del Ca en la planta es formar parte de
El tratamiento control y la omisión de potasio
afectaron la R/PA con mayor movilización de
reservas para la raíz (0,79 y 0,97,
respectivamente) (Cuadro 1). En este caso, las
especies adaptadas a ambientes de baja
fertilidad mostraron menor flexibilidad en este
ajuste de la relación R/ PA (Chapin III, 1991). A
pesar de que el potasio es importante para las
funciones fisiológicas de la turgencia y el
Cuadro 2. Correlación canónica de los parámetros de crecimiento y la concentración de nutrientes de la planta
Aniba rosaeodora.
-1
Parámetros (g)
R/PA
MSPA
MSR
pH
N
P
-0,19
0,636
0,742*
0,091
-0,25
0,339
0,141
0,644
Nutrientes en la planta (g kg )
Ca
K
-0,420
0,818*
0,562
0,793*
*Diferencia significativa (P<0,05).
106
-0,231
-0,288
-0,466
-0,442
Mg
-0,439
0,650
0,441
0,285
S
0,615
-0,534
-0,316
0,388
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Bennett, WF. 1993. Nutrient deficiencies and
toxicities in crop plants. APS Press, St. Paul, MN.
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la estructura de la protopectina, como agente
cementante para mantener las células unidas,
además, participa en la regulación de la
absorción de nitrógeno, la traslocación de los
carbohidratos y proteínas (Navarro y Navarro,
2000). Según Marschner (1991) en las plantas
silvestres de suelos ácidos las concentraciones
de Ca son altas, lo que indica adaptación a este
suelo para evitar el estrés.
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En condiciones de suelos ácidos, la abundancia
de Al limita la disponibilidad de
macronutrientes lo que implica mayor esfuerzo
y crecimiento de la raíz (Marschner, 1991),
hecho percibido en las plántulas del Laurel
Rosado en las siguientes condiciones: a.
Cuando hay ausencia de potasio el pH es bajo y
se provoca gran crecimiento de la raíz de A.
rosaeodora; b. Cuando se absorbe el nitrógeno
se aumenta la materia seca de la raíz para evitar
el estrés; c. El pH bajo tiene una relación con la
absorción de Ca++ y d. El Ca++ contribuye en la
formación de materia seca de la parte aérea.
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En conclusión la ausencia de potasio provoca
gran crecimiento de la raíz, al mismo tiempo
elementos como Ca y N contribuyen en la
distribución de biomasa de plántulas de Laurel
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Biólogo de la Universidad de la Amazonía.
Investigador y profesor catedrático adscrito al
programa de Biología. Magíster en Gestión de
Recursos Naturales de la Universidad Federal del
Pará (Brasil). Su área de trabajo es Ecofisiología
Vegetal, Nutrición mineral y el Aprovechamiento
de Recursos Naturales. Esta investigación fue un
producto del proyecto JACARANDA realizado en
el Instituto de Pesquisas da Amazonia (INPA) y
parte estadio en el Brasil en el INPA.
Sampaio, PT; Barbosa, A; Viera, G; Spironello, W;
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Autor para correspondencia:
E-mail: [email protected]
Paulo de Tarso Barbosa Sampaio
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Ingeniero forestal, Ph. D. Investigador de la
Coordenação de Pesquisas em Silvicultura
Tropical, Instituto Nacional de Pesquisas d
Amazônia (INPA) y profesor titular Universidade
do Estado do Amazona, C.P. 478, 69011-970,
Manaus, Brasil. Su área de estudio es la
ecofisiología vegetal, recursos forestales e
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