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METABOLISMO VEGETAL
TEMA 8
Respiración
Respiración Aerobia
Todas las células respiran de manera continua. Absorben el mismo volumen de O2 que el
CO2 que liberan.
La respiración aeróbica es realizada a nivel celular, por aquéllos organismos que pueden
utilizar el oxígeno atmosférico en la combustión de moléculas como la glucosa, para la
obtención de la energía que requieren las células. La energía que se obtiene de la
respiración es "administrada" por una molécula conocida como ATP. Este proceso de
obtención de energía consiste en la oxidación de sustratos orgánicos de alto potencial
energético por el O2 del aire. Es una reacción exergónica en la cual se produce un flujo
irreversible de electrones desde la sustancia oxidada hacia el O2. La energía liberada es
conservada en forma química en la molécula de ATP, sustancia que transfiere su energía a
reacciones endergónicas. (5).
Los sustratos que se oxidan en las células pueden ser proteínas, lípidos, ácidos orgánicos,
etc., pero por lo común son hidratos de carbono y más precisamente, azúcares solubles,
como la glucosa o la fructuosa. Cualquiera que sea la sustancia que suministra la energía,
está debe convertirse previamente en moléculas simples que pueden incorporarse al mismo
camino metabólico degradativo que siguen las azúcares. La respiración celular tiene lugar
en tres etapas y se lleva a cabo con la intervención de una estructura celular especializada:
la mitocondria (6).
Mitocondria
Organelos complejos, que observadas con el MO, se ven como pequeñas esferas, bastones o
filamentos, que varían en forma y tamaño, comúnmente miden de 0,5 a 1,0 mm de
diámetro y de 1,0 a 4,0 mm de longuitud. Responsable de la respiración aeróbica (que
utiliza O2 ). Se dividen por fisión o bipartición, y todas se originan a partir de las
mitocondrias contenidas en el zigoto; de tal forma que sus membranas no se derivan del
sistema de endomembranas. Contienen ADN circular y ribosomas pequeños en la matriz,
de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteínas (7).
Tienen una doble membrana, la membrana externa es lisa, actúa como un colador,
permitiendo el paso de muchas moléculas pequeñas, y la membrana interna, es
impermeable a iones y a la sacarosa, contando con transportadores específicos para el
pasaje de diversas sustancias como el ATP, fosfato, calcio, etc.; se pliega formando crestas,
generalmente aplanadas, que se proyectan hacia la cámara interna sin tabicarla. En la cara
interna de las crestas sobresalen partículas esféricas unidas a la superficie de la membrana
por un pedículo muy fino denominado partículas elementales o F1, donde se encuentran las
enzimas ATP sintetasa, realizándose en ella la fosforilación oxidativa o sea la síntesis de
ATP, acoplada al consumo de O2 . El compartimiento interno encerrado por la membrana
interna es la matriz, de naturaleza coloidal, que contiene las enzimas del Ciclo de Krebs o
del ácido cítrico (7).
Las enzimas son:
Síntesis de ATP (adenosin trtifosfato)
El ATP está formado por adenina, ribosa y tres grupos fosfatos, contiene enlaces de alta
energía entre los grupos fosfato; al romperse dichos enlaces se libera la energía
almacenada. En la mayoría de las reacciones celulares el ATP se hidroliza a ADP,
rompiéndose un sólo enlace y quedando un grupo fosfato libre, que suele transferirse a otra
molécula en lo que se conoce como fosforilación; sólo en algunos casos se rompen los dos
enlaces resultando AMP + 2 grupos fosfato.
Según la teoría quimiosmótica de Mitchell (ganador del premio Nobel en 1978), el sistema
transportador de electrones produce un gradiente de protones entre los dos lados de la
membrana mitocondrial interna, que crea una diferencia de pH y un potencial de
membrana. De acuerdo a esta teoría , los protones son bombeados de la matriz mitocondrial
hacia el compartimento intermembranal, a medida que los electrones del NADH2 se
mueven a través de una cadena transportadora de electrones, la cual forma parte de la
membrana mitocondrial. Cada par de electrones cruza la membrana tres veces,
transportando en cada una de ellas dos protones hacia el espacio intermembranal. Se forma
así un gradiente de protones y de potencial eléctrico (gradiente electroquímico), que origina
un movimiento inverso de protones hacia la matriz, a través de canales de difusión
formados por la ATP asa ( ATP sintetasa). A medida que los protones (H+) pasan a través
de la ATP sintetasa, la energía libre liberada potencia la síntesis de ATP a partir de ADP y
fosfato. Por cada NADH2 que se oxida, se traslocan 6 protones los que al regresar a la
matriz generan 3 moléculas de ATP. La síntesis de ATP acoplada al consumo de oxígeno se
llama fosforilación oxidativa (6).
El proceso se podría comparar con: el vapor que suministra una caldera puede utilizarse
para generar energía eléctrica: el calor aplicado a la caldera (flujo de electrones) calienta el
agua y forma vapor de agua (gradiente electroquímico de H+, cuya presión (fuerza protón motriz) se puede acoplar a las turbinas de un generador eléctrico (ATP sintetasa) para
producir electricidad (ATP) (6).
Las tres etapas son (5):
1) Glucólisis: la glucosa se degrada en el citoplasma no diferenciado (hialoplasma), en
condiciones anaeróbicas.
2) Ciclo de Krebs: el ácido purívico, producto final de la glucólisis, se incorpora al
ciclo de ácidos tricarboxílicos que funciona en la matriz de las mitocondrias, donde
se oxida y se descarboxila, pasando los electrones a coenzimas (NAD+ , NADP+ ,
FAD+ ) de deshidrogenasas y el carbono se libera como CO2 .
3) Cadena oxidativa: las coenzimas reducidas transfieren los electrones y protones a
una cadena de transportadores ubicados en los oxisomas de las mitocondrias, que en
última instancia los ceden al O2 para formar H2 O.
Las dos primeras etapas de degradación de la molécula de glucosa (glucólisis y ciclo de
Krebs) se llevan a cabo sin la intervención del oxígeno. Es hasta la tercera etapa (cadena
respiratoria) donde interviene el oxígeno (6).
1) Glucolisis o Glicolisis
Mientras que la Fotosíntesis provee los carbohidratos necesarios para las plantas (y los
organismos de las cadenas alimenticias siguientes), la Glicolisis y la Respiración celular
son los procesos por los cuales la energía contenida en los carbohidratos es liberada de
manera controlada. Durante la respiración la energía libre que se libera es incorporada en la
molécula de ATP, que puede ser inmediatamente reutilizado en el mantenimiento y
desarrollo del organismo. Desde el punto de vista químico, la respiración se expresa como
la oxidación de la glucosa (6):
C6H12O6 + 6 O2 +6 H20 --> 6 CO2 + 12 H2O (6)
Si bien se ha dicho antes que la respiración aeróbica es un proceso en el cual se transfieren
al O2 electrones de alto poder energético, algunas de sus fases implican la degradación de
los sustratos con producción de ATP, sin intervención del O2 . No obstante y debido a la
secuencia ordenada de las reacciones anaeróbicas y aeróbicas, ambas se las consideran bajo
el nombre genérico de respiración. En las células vegetales, la energía proviene en su
mayor parte de los hidratos de carbono. Los azúcares pueden originarse directamente de al
fotosíntesis o en la degradación de los polisacáridos de reserva. La glucosa, que se
interconvierte fácilmente en fructuosa, sufre en el hialoplasma una serie de
transformaciones anaerobias que la convierten en ácido pirúvico (glicolisis) (5).
La primera reacción es la fosforilación de la D – glucosa por una fosfotransferasa que
transporta el grupo fosforilo del ATP al C – 6 de la hexosa. La glucosa 6 – fosfato se
transforma por acción de una isomerasa en fructuosa – 6 – fosfato. A esta sustancia se le
incorpora otro grupo fosfato cedido por una segunda molécula de ATP, reacción mediada
por otra fosfotransferasa, y se origina fructuosa – 1 ,6 difosfato. Esta azúcar difosforilada se
esciende, por acción de la aldolasa, en aldehído – D – 3 – fofoglicérico y fosfato de
dihidroxiacetona. Estas dos triosas fosforiladas, en equilibrio entre sí, son catalizadas por
otra isomerasa (5). A continuación se produce un proceso redox, donde el aldehído 3 –
fosfoglicérico cede electrones a un aceptor: NAD+ o NADP+ , coenzimas de las
deshidrogenasas, convirtiéndose en D – 3 – difosfoglicérico. La oxidación de éste éster
forma un acilfosfato que por intermedio de una cinasa, se transfiere al ADP para generar 1
molécula de ATP y 1 molécula de 3 – fosfoglicerato. Esta última sustancia pierde una
molécula de agua en una reacción mediada por al enzima enolasa convirtiéndose en
fosfoenolpiruvato y ADP para producir piruvato y ATP.
Producto final:
En está serie de reacciones que ocurren en el citoplasma, cada molécula de hexosa origina
(5):
 2 moléculas de ácido pirúvico.
 2 moléculas de ATP
 2 moléculas de NADH.
El NADH es reoxidado por reducción del piruvato o por productos derivados de éste, como
el aldehído acético. En éste último caso se produce etanol. El ATP se reconvierte en ADP
en las reacciones acopladas endergónicas que tienen lugar en el citoplasma por
transferencia del último grupo fosfato. Las únicas reacciones de oxido - reducción son
aquellas en las cuales intervino el NAD+.
Tres son las características principales de la Glicólisis (5):
 todos los intermediarios entre la glucosa y el ácido pirúvico son ésteres del ácido
fosfórico.
 las 11 enzimas que intervienen en el proceso existen en solución en la porción no
diferenciada del citoplasma.
 El proceso no requiere de oxígeno.
2) Respiración Celular
La etapa siguiente a la glucólisis es la respiración celular que cumple dos etapas: Ciclo de
Krebs y Transporte de electrones terminal.
a) Ciclo de Krebs o del Ácido cítrico
En las células eucarióticas (con núcleo) estas reacciones tienen lugar en las mitocondrias.
Allí el ácido pirúvico, que es el producto final de la glucólisis, se oxida a dióxido de
carbono y agua, completándose de esa manera la degradación de la glucosa. En el ciclo,
sólo se destruyen los grupos acetilo; tanto las siete enzimas que llevan a cabo las diferentes
reacciones, como los compuestos intermedios sobre los que actúan, pueden volver a
utilizarse una y otra vez. Muchos de los compuestos intermedios que se producen en el
ciclo se usan también como materiales de construcción para la síntesis de aminoácidos,
hidratos de carbono y otros productos celulares (6).
Se suceden una serie de reacciones que constituyen un ciclo y en el cual intervienen ácidos
orgánicos tricarboxílicos y un sistema multienzimático, llamado cicloforasa. Durante las
oxidaciones se transfieren electrones de alto poder energético al NAD + , al NADP +, y al
FAD + . El ácido pirúvico, en la mitocondria es primeramente deshidrogenado (el NAD +
actúa como aceptor de electrones) y descarboxilado por una enzima cuya coenzima es la
tiamina pirofosfato (TPF). El grupo acetaldehído es transferido luego al ácido α lipoico,
coenzima transportadora de grupos acilos. El ácido acetilipoico reacciona con la coenzima
A para producir acetil – coenzima A (acetil – CoA) y liberar el ácido lipoico .El acetil - Co
A o ácido acético activado es un producto muy reactivo, debido a su alto contenido
energético (> ATP) y a través del él se completa la degradación en el Ciclo de Krebs, no
sólo de los azúcares sino también de los lípidos y de numerosos aminoácidos. (5).
El ciclo se inicia con al condensación del ácido oxalacético y el acetil - CoA se retira, se
desprende CO2 y la molécula de dos carbonos que resta, se une a una de 4 carbonos (ácido
oxalacético) formando el ácido cítrico, que se isomeriza a ácido isocítrico. Este ácido sufre
una descarboxilación y una deshidrogenación (oxidación) originando ácido α cetoglutárico,
que a su vez vuelve a descarboxilar. El ácido succínico resultante se combina con la CoA
y al hidrolizarse el compuesto genera 1 molécula de ATP, que al deshidrogenise se
convierte en ácido fumárico. Con la adición de agua y una mueva deshidrogenación se
produce ácido málico y se regenera el ácido oxalacético, completándose así el ciclo (5).
Función fundamental del Ciclo (5)


transferir electrones de alto potencial redox al NADP+ , NAD + , y al FAD +
degradar completamente a CO2 la molécula de ácido acético con una pequeña
ganancia de energía almacenada en el único ATP formado.
Producto final





agua metabólica ( H2O), cuando media molécula de O2 atmosférico reacciona con
los H2 .
6 moléculas NADH
2 moléculas FADH
2 moléculas NADPH
2 moléculas ATP
b) Cadena transportadora de electrones al oxígeno u oxidativa
La cadena de transporte de electrones separa los electrones y los protones de cada uno de
los diez átomos de hidrógeno. Los diez electrones se envían a lo largo de la cadena y
acaban por combinarse con oxígeno y los protones para formar agua. La energía se libera a
medida que los electrones pasan desde las coenzimas a los átomos de oxígeno y se
almacena en compuestos de la cadena transportadora de electrones. A medida que éstos
pasan de uno a otro, los componentes de la cadena bombean aleatoriamente protones desde
la matriz hacia el espacio comprendido entre las membranas interna y externa. Los protones
sólo pueden volver a la matriz por una vía compleja de proteínas integradas en la
membrana interior. Este complejo de proteínas de membrana permite a los protones volver
a la matriz sólo si se añade un grupo fosfato al compuesto difosfato de adenosina (ADP)
para formar ATP en un proceso llamado fosforilación (6).
Esta cadena está formada por varias proteínas transportadoras de electrones, que catalizan
su incorporación al O2 el aceptor final. La función de la cadena oxidativa es, entonces,
transportar los electrones el NADH y ubiquinol hasta el O2 y utilizar al energía libre
liberada en fosforilar ADP y sintetizar ATP. Las proteínas transportadoras de electrones
están ubicadas en al membrana interna de las mitocondrias y forman cinco complejos (3).
En la cadena respiratoria los transportadores electrónicos que se ven involucrados son (6):
 Flavo proteínas, estas pueden captar 2H+ y 2e-.
 Citocromos, que son enzimas constituidas por proteínas y un grupo prostético y que
pueden captar solo 1e-.
 Ubiquinona, esta puede captar 2H+ y 2e-.
 Proteínas Hierro-Azufre, que solo captan 1e-.
El Complejo I oxida al NADH y transfiere 2 electrones a un fondo de ubiquinonas. Los
electrones de la ubiquinona son atraídos por el Complejo II y transportados, también, a la
ubiquinol. El Complejo III oxida la ubiquinol reducido y, a través de varios transportadores
intermedios (Complejo Fe – S, citocromos b, citocromos c1 ), cede electrones al citocromo
c. Este último citocromo sirve de conexión entre los Complejos III y IV, pero se encuentra
fuera de la membrana, en el lumen intermembranal. En el Complejo IV se halla la enzima
citocromo oxidasa, integrada por citocromo a y a3 y 2 átomos de cobre, que cataliza la
reducción del O2 con 4 electrones y forma H2 O (3).
Producto final



por oxidación de 8 moléculas NADH
por oxidación de 2 NADPH
por oxidación de 2 FADH
24 moléculas ATP
6 moléculas ATP
4 moléculas ATP
Total de moléculas de ATP formadas en la respiración aeróbica: 38
BIBLIOGRAFIA SUGERIDA
•
Salisbury., F., Ross, C. 1994. Fisiología Vegetal. Versión en Español Grupo
Editorial Iberoamerica. México.
•
Solonom, E.; Berg, L.; Martin, D.; Villee, C. 1998. Biología. Mc Graw – Hill.
Interamericana.
•
Taiz, L., Zieger, E. 2006. Fisiología Vegetal. Publicaciones de la Universitat Jaume
I, D. L. Ciencias experimentales. Traducción de TAIZ L. AND ZEIGER E. 2002. “Plant
Physiology”. Third Edition. Sinauer Associates, Inc Publishers, Sunderland, MA, USA
ISBN 0-87893-823