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CONTENIDO
Primera Parte. Aspectos Generales
1
Introducción a la Fitopatología 3
Concepto de enfermedad en las plantas 4
Clasificación de las enfermedades de las plantas 6
Historia de la Fitopatología 8
Descubrimiento de la función que desempeñan los hongos 9
Control de las enfermedades de las plantas - 10
Fisiología de las enfermedades de las plantas 11
Genética de la resistencia a las enfermedades 12
Bacterias en las enfermedades de las plantas 13
Nematodos en las enfermedades de las plantas 13
Virus en las enfermedades de las plantas 13
Protozoarios en las enfermedades de las plantas 15
Micoplasmas en las enfermedades de las plantas 15
Ingeniería genética y fitopatología 15
Importancia de las enfermedades de las plantas 17
Tipo Ymonto de las pérdidas 17
Algunos ejemplos históricos y actuales de pérdidas ocasionadas por las
enfermedades de las plantas 19
Enfermedades de las plantas y la producción mundial de cultivos 21
Efecto de los cambios en los métodos agrícolas y en la sociedad humana sobre
el desarrollo y diseDÚnaciónde las enfermedades de las plantas 27
Diagnosis de las ~nfermedades de las plantas 31
¿Patógeno o ambiente? 31
Enfermedades infecciosas 32
Enfermedades no infecciosas 35
Identificación de una enfermedad desconocida -;x>stulados de Koch 35
v
Contenido
vi
2
3
Parasitismo y desanollo de las enfermedades 40
Parasitismo y patogenicidad 40
Gama de hospedantes de los patógenos 42
D6sarrollo de la enfermedad en las plantas 43
Etapas en el desarrollo de las enfermedades: El ciclo de la enfermedad 43
Inoculación 44
Fenómenos de prepenetración 45
Penettación 48
Infección 53
Diseminación del patógeno 57
Invemación yestivación del patógeno 60
Relaciones entte el ciclo de la enfermedad y las epifitias 62
Cómo atacan los patógenos a las plantas
64
Fuerzas mecánicas que ejercen los patógenos sobre los tejidos de su bospedante 65
Armas químicas de los patógenos 66
Enzimas 67
Toxinas microbianas y su importancia en las enfermedades de las plantas 74
Reguladores del crecimiento en las enfermedades de las plantas 81
Auxinas 81
Giberelinas 83
atocininas 84
Etileno: CH2 CH2 85
Ácido abscísico 85
Polisacáridos 86
=
4
Efectos de los patógenos sobre la rlSiologíade las plantas 88
Efecto de los patógenos sobre la fotosíntesis 88
Efecto de los patógenos sobre la b'anSlocacióndel agua y los nulrientes de la
planta hospedante 89
Interferencia con la ttanslocación ascendente del agua y los nulrientes
inorgánicos 89
.
Interferencia con la ttanslocación de los nulrientes orgánicos a través
del floema 91
Efecto de los patógenos sobre la respiración de la planta hospedante 92
Respiración de las plantas enfermas 93
Efecto de los patógenos sobre la permeabilidad de las membranas celulares 94
Efectos de los patógenos sobre la ttanscripción y la ttaducción 95
Efecto sobre la ttanscripción 95
Efecto sobre la traducción 96
5
Cómo se defienden las plantas de los patógenos
Defensa estructmal 98
Estructuras de defensa preexistentes 98
98
Contenido
vii
Estructuras de defensa que se forman en respuesta a las infecciones
patogénicas 99
Defensa metabólica (bioquímica) 106
Defensa bioquímica preexistente 107
Defensa metabólica inducida por el ataque de los patógenos 109
6
7
Genética de las enfennedades de las plantas 118
Introducción 118
Genes yenfelUledad 119
Variabilidad de los organismos 121
Mecanismos de variabilidad 121
Mecanismos generales de variabilidad 121
Mecanismos especializados de variabilidad en los patógenos 123
Etapas de variación en los patógenos 125
Tipos de resistencia de las plantas ante el ataque de los patógenos 126
Genética de la virulencia en los patógenos y de la resistencia en las plantas
hospedantes 132
El concepto de gen por gen 133
La naturaleza de la resistencia a las enfelUledades 135
Producción de variedades resistentes 137
Variabilidad natural en las plantas 137
Efectos del mejoramiento genético de las plantas sobre su variabilidad 138
Mejoramiento genético de .lasplantas para obtener resistencia a las
enfelUledades 139
Efecto del ambiente en la producción de las enfermedades
Infecciosas 149
Efecto de la temperatura 150
Efecto de la humedad 151
Efecto del viento 153
Efecto de la luz 154
Efecto del pH del suelo 154
Efecto de la nutrición de la planta hospedante 154
Efecto de los herbicidas 156
8
Eplfltología
158
Elementos de una epifitia 158
Factores del hospedante que afectan el desarrollo de las epifitias 160
Niveles de resistencia genética o de susceptibilidad del hospedante 161
l.J1'adode unifOlUlidadgenética de las plantas hospedantes 161
Factores del patógeno que afectan el desarrollo de las epifitias 162
Factores ambientales que afectan el desarrollo de las epifitias 164
Efecto de las prácticas culturales y de los métodos de control 165
Evaluación de las enfermedades de las plantas 166
Estructura de las epifitias 167
Patrones de comportamiento de las epifitias 168
1
Contenido
vIII
Comparación de epifitias 170
Desarrollo de las epifitias 171
Modelos de epifitias 173
Simulación de epifitias en computadora 174
Predicción de epifitias 175
pvaluación de la cantidad de in6culo inicial y de la enfermedad 175
Monitoreo de los factores climáticos que afectan el desarrollo de las
enfermedades 176
Ejemplos de sistemas de predicción de enfermedades de las plantas 177
Predicciones basadas en la cantidad de in6culo inicial 177
Predicciones basadas en las condiciones climáticas que favorecen el desarrollo
del in6culo secwuJario 178
Predicciones realizadas con base en las cantidades de in6culo inicial y
secundario 179
Sistemas de alarma para el agricultor 180
9
Controlde las enfermedades de las plantas 183
Métodos de control que excluyen al patógeno del hospedante 184
Cuarentenas e inspecciones 184
Evasión del patógeno 185
Uso del material propagativo libre de patógenos 186
Métodos de control para erradicar o reducir el in6culo del patógeno 189
Métodos culturales que erradican o reducen la cantidad de in6culo 189
Métodos biológicos que erradican o reducen la cantidad de in6culo 192
Métodos físicos que erradican o reducen la cantidad de in6culo 196
Métodos químicos que erradican o reducen la cantidad de in6culo 198
Control de las enfermedades mediante inmunización de la
resistencia del hospedante 201
Protección cruzada 202
Resistencia inducida 202
Mejoramiento de las condiciones de crecimiento de las plantas 203
Uso de variedades resistentes 203
Protección directa de las plantas contra el ataque de los patógenos 205
Protección directa mediante métodos de control biológico 205
Protección directa mediante métodos de control químico 209
Control integrado de las enfermedades de las plantas 233
Control de un cultivo perenne 234
Control en cultivos anuales 235
Segunda Parte. Enfennedades
10
específicas de las plantas
Factores ambientales que causan enfermedades en las plantas 243
Introducción 243
Características generales 243
Diagnosis 243
Control 246
Efectosde la temperatura 246
Ix
Contenido
Efectos de las altas temperaturas 247
Efectos de las bajas temperaturas 247
Efectos de las bajas temperaturas sobre las plantas de interiores 249
Mecanismos por los cuales las altas Ybajas temperaturas ocasionan dafios
en las plantas 251
Efectos de la humedad 252
Efectos del bajo contenido de humedad del suelo 252
Efectos del bajo contenido de humedad relativa 253
Efectos del alto contenido de humedad del suelo 253
Concentraciones inadecuadas de oxígeno 254
Luz 255
Contaminación abnosférica 256
Contaminantes abnosféricos y tipos de dafios que ocasionan en las plantas 256
Fuentes principales de contaminantes abnosféricos 257
Cómo afectan los contaminantes abnosféricos a las plantas 260
Lluvia ácida 261
Deficiencias nutricionales en las plantas 262
Minerales del suelo tóxicos para las plantas 265
Daños por herbicidas 268
Otras prácticas agrícolas inadecuadas 269
Frecuentemente la etiología se confunde con las alteraciones fisiológicas de
las enfermedades 271
11
Enfermedades de las plantas causadas por hongos 273
Introducción 273
Características de los hongos fitopatógenos 273
Morfología 273
Reproducción 274
Ecología y diseminación 276
Clasificación de los hongos fitopatógenos 277
Hongos inferiores 277
Hongos superiores 279
Identificación 283
Síntomas que producen los hongos en las plantas 284
Aislamiento de los hongos (y bacterias) 285
Preparativos para el aislamiento 285
Aislamiento del patógeno 288
Ciclo de vida de los hongos 290
Control de las enfermedades fungosas de las plantas 292
Enfermedades ocasionodas por hongos inferiores 293
Enfermedades ocasionadas por Myxomycetes 293
Enfermedades causadas por los Plasmodiophoromycetes 296
Herniade las cruciferas 298
Enfermedades ocasionadas por hongos zoosp6ricos verd2deros
(Mastigomycotina) 302
Enfermedades causadas por Chytridiomycetes 302
Enfermedades causadas por Oomicetos 303
Ahogamiento y pudriciones blanda, de la rafz y de las semillas por Pythiwn 304
x
Contenido
Enfermedades por PhytophtJwra 310
Pudricionesde la raizpor Phytophthora 311,
Pudricionesdelpie, corona,
cuello,talloo troncode lasplantaspor Phytophthora 313,
Tiz6ntardlode la
papa 317
Mildius 324
Mildiude la vid 326
Enfermedades causadas por Zigomycetes 332
Pudrici6nblandadefrutosy hortalizaspor Rhizopus 332
Enfermedades causadas por hongos superiores 337
Enfermedades causadas por Ascomycetes y Hongos Imperfectos 337
Fumaginas 343
Enfermedades del enchinamiento foliar causada por Taphrina 346
Cenicillas 349
Cenicilla del rosal 352
Enfermedades foliares causadas por Ascomicetos y Hongos Imperfectos 355
Enfermedades causadas por Alternaria 358,
Manchafolíar por Coccomyces o
tiro de munici6n de los cerezos yciruelos 361,
Pudrici6n negra de la vid
363,
Manchas y tizones/de las aclculas de las coniferas 364
Enfermedades causadasior Mycosphaerella 366,
Manchafolíar del plátano o
enfermedad de la Sigatoka 366,
Mancha folíar, tiz6n gomoso del tallo y
pudrici6n negra de las cucurbitáceas 369,
Enfermedades causadas por
Cercospora 370,
Enfermedades causadas por Septoria 371,
Enfermedades causadas por Helminthosporium 373
Cancrosis del tallo y ramitas causadas por Ascomicetos y Hongos
Imperfectos 381
Cancro del álamo negro por Dothichiza 384,
Nudo negro o lagartija del
cerezo y del ciruelo 384,
Tiz6n del castaño 386,
Cancrosis producido
por nectria 386,
Cáncer y muerte descendente producidos por Valsa o
Cytospora 388
Antracnosis causadas por los Ascomicetos y Hongos Imperfectos 393
Mancha negra del rosal 396,
Antracnosis por Glomerella 396,
Antracnosis y manchafolíar causadas por Gnomonia 401,
Enfermedades
causadas por Colletotrichum (Gloeosporium) 402
Enfermedades generales y del fruto ocasionadas por Ascomicetos y Hongos
Imperfectos 405
Roña del manzano 409,
Cornezuelo de los cereales y pastos 406,
Pudrici6n café de los frutos de hueso 415,
Enfermedades causadas por
Botrytis 419
Marchitamientos vasculares ocasionados por Ascomicetos y Hongos
Imperfectos 425
Marchitamientos por fusarium 428,
Marchitamiento del tomate causado por
Fusarium 428,
Marchitamientos por Vertlcillium 432,
Marchitamientos
causados por Cerotocystis 433,
Enfermedad del olmo holandés 434
Pudriciones de la raíz y el tallo por Ascomicetos y Hongos Imperfectos 440
Enfermedades por Gibberella 441,
Pudriciones del tallo, raiz. mazorca y
grano y tizón de las plántulas del malzpor Gibberella 441,
Sama, tiz6n de las
Plántulas y Pudrici6n del pie de pequeños granos por Gibberella 444,
Pudriciones de la ralz y del tallo por Fusarium 444,
Pietln del trigo, otros
cereales y pastos 447,
Enfermedades por Sclerotinía 448,
Enfermedades
xl
Contenido
de plantas de ornato y hortalizas por Sclerotinia 449,
Pudrición de la ralz.por
Phymatotrichum 452
Enfermedades de postcosecha de los productos vegetales causadas por
Ascomicetos y Hongos Imperfectos 454
Pudriciones de postcosecha defrutos y hortalizas 460,
Control de las
pudriciones de postcosecha de hortalizas yfrutos frescos 463,
Pudriciones de
granos y leguminosas de postcosecha 464,
Micotoxinas y micotoxicosis 465,
Control de las pudriciones del grano 467
Enfermedades ocasionadas por Basidiomycetos
469
Royas 469
Royas de los cereales 474,
Roya del tallo del trigo y otros cereales 475,
Royas de hortalizas, cultivos mayores y plantas de ornato por Puccinia 481,
Roya del matIZD1IO-Cedro481,
Roya del cafeto 484,
Royas de los drboles
forestales 486,
Roya ampulante del pino blanco 488,
Royafusiforme 491
Carbones 493
Carbones comunes 495,
Carb6n del maJz. 495,
Carb6n volador de los
cereales 498,
Carbones del grano de pequeñas gram(neas 498,
Carb6n
cubierto o añublo del trigo 501
Pudriciones del tallo y de la raíz causadas por Basidiomicetos
506
Pudriciones del tallo Yde la raiz ocasionadaspor los "hongos estiriles" Rhizoctonia
y Sclerotium 506,
Enfermedadespor Rhizoctonia 507,
Enfermedades por
Sclerotium 513,
Pudriciones de la raiz de los drboles 516,
Pudrición de la
ralz de los drbolesfrutales y forestales por Annillaria 516
Descomposiciones y pudriciones de la madera causadas por Basidiomycetos
520
Micorrizas y crecimiento de las plantas 528
12
Enfennedades
de las plantas causadas por procariontes
531
Introducción 531
Enfermedades de las plantas causadas por bacteriDs 532
Características de las bacterias fitopatógenas 533
Morfología 533
Reproducción 535
Ecología y diseminación 536
Identificación de bacterias 537
Síntomas producidos por las bacterias 541
Control de las enfermedades bacterianas de las plantas 541
Manchas y tizones bacterianos 543
Fuegosilvestredel tabaco 544,
Tizonesbacterianosdelfrijo~ 546,
Manchafoliarangularde la 1wjadelpepino 549,
Manchafoliarangularde la
hojadel algodón 550,
Manchasy tizonesfoliares bacterianosde los cereales
y pastos 550,
Manchabacterianadel tomatey del chile 552,
Mancha
bacterianade losfrutos de hueso 553
Marchitamientos vasculares bacterianos 555
Marchitezbacterianade lascucurbitdceas 557,
Tiz6ndefuego delperaly del
manzano 561,
Pudriciónanularde lapapa 567,
Cancroy marchitez
bacterianosdel tomate 569,
Marchitezsureñabacterianade las solandceasy
enfermedadMokodelpldtano 571,
Pudrici6nnegrao nervaduranegrade las
cruciferas 572
Contenido
xii
Pudriciones blandas bacterianas 575
Pudricionesblandasbacterianasde lashortaliZllS576
Agallas bacterianas 581
Agallade la corona 582
Cancros bacterianos 588
Cancrobacterianoy gomosisde los drbolesdefruto de hueso 589,
Cancrode
los cftricos 595
'Sama bacteriana 598
Sarnacomúnde lapapa 598
Nódulos de la raíz de las leguminosas 600
Enfermedades de las plantas causadas por bacterias fastidiosas vasculares 603
Enfermedadesde Piercede la vid 607
Enfermedades de las plantas causadas por organismos semejanteE a
micoplasmas 610
Introducción 610
Propiedades de los micoplasmas 611
Micoplasmas verdaderos 612
Organismos de las plantas semejantes a micoplasmas 612
Espiroplasmas 616
Otros organismos que se asemejan a los micoplasmas: formas L bacterianas 618
Ejemplos de enfermedades de las plantas ocasionadas por organismos semejantes
a Micoplasmas 619
Amarillamientosdel áster 619, Amarülamientoletaldel cocotero 622,
Necrosisdelfloema del olmo(amarülamientosdel olmo) 624,
EnfermedadX
del durazno 625,
Decaimientodelperal 627,
Enfermedadespersistentes
de los cftricos 628, Achaparramientodelmaiz 631
13
Enfermedades de las plantas ocasionadas por plantas superiores
parásitas 635
Introducción 635
Cúscuta 636,
Hierbabruja 638,
Orobancas 641,
Muérdagosenanos
de las coniferas 642,
Muérdagosfoliososo verdaderos 645
14
Enfermedades de las plantas causadas por virus 648
Introducción 648
Características de los virus fitopatógenos 649
Detección 649
Morfología 649
Composición y estructura 653
Virus satélite, viroides, virusoides y RNAs satélite 655
Función biológica de los componentes virales--codificación 655
.Infección y síntesis virales 656
Translocación y distribución de los virus en las plantas 660
Síntomas causados por virus en las plantas 663
FISiología de las plantas infectadas por virus 666
Transmisión de los virus 667
Contenido
xiII
Transmisión de los virus mediante propagación vegetativa 667
Transmisión mecánica de los virus a través de la savia 668
Transmisión por semillas 670
Transmisión por el polen 670
Transmisión por insectos 671
Transmisión por ácaros 673
Transmisión por nematodos 674
Transmisión por hongos 674
Transmisión a través de la cúscuta 674
Purificación de los virus 674
Serología de los virus 675
Nomenclatura y clasificación de los virus 679
Detección e identificación de los virus fitopatógenos 679
Importancia económica de los virus 683
Controldelosvirus
683
Enfermedades específicas de los cultivos causadas por virus 685
Enfermedades virales del tabaco 686
Mosaicodel tabaco 686,
Jaspeadodel tabaco 690,
Manchaanulardel
tabaco 690,
Cascabeldel tabaco 690,
Rayadodel tabaco 690,
Enrollamientofoliar del tabaco 691
Enfermedades virales del tomate 691
Mosaicosdel tomatey del tabaco, 691
Manchaanulardel tomate 691,
Marchitezmanchadadel tomate 692
Enfermedades virales de la papa 692
Enrollamientofoliar de lapapa 692,
VirusY de la papa (VYP) 69J,
VirusXde lapapa (VXP) 693
Enfermedades virales de las cucurbitáceas 694
Mosaicodelpepino 694,
Mosaicode la calabaza 697,
Mosaicode la
sand(a 697,
Mosaicoamarillode la calabacita 697
Enfermedades virales de las crucíferas 698
Mosaicodel nabo 698,
Mosaicode la coliflor 698
Enfermedades virales de las leguminosas 698
Mosaicoscomúny amarillodelfrijol 699,
Mosaicode la soya 701,
Moteadodel cacahuate 701, Mosaicode la alfalfa 702
Enfermedades virales de la remolacha 702
Enrollamientode lapunta de la remolacha 702, Amarillamientosde la
remolacha 705, Mosaicode la remolacha 705, Amarillamiento
occidentalde la remolacha 705
Enfermedades virales de las gramíneas y de la caña de azúcar 706
Enanismoamarillode la cebada 706, Mosaicoestriadode la cebada 709,
Mosaicodel trigoconorigenen el suelo 709, Mosaicoestriadodel trigo 709,
Hoja blancadelarroz 709,
Tungrodel arroz(hojaamarilla-anaranjadadel
arp:tr 710, Mo¡aicodel enanismodel ma(z 710, Mosaicode la cañade
azúcar 711
Enfermedades virales de los árboles y de la vid 711
Manchaanularnecróticade Prunus 713, Enrollamientofoliar del cerezo
716,
Vir1:reJa
o sharkadel ciruelo 716, Hojade abanicode la vid 717,
Picaduradel talloy decaimientode Prunus 718, Tristezade los cftricos 718
Enfermeda~s 'lirales de plantas de fruto pequeño 723
Contenido
xlv
Enfermedades virales de plantas tropicales 724
Puntaarbustiva(bunchytop)delplátano 724, VdstagohinchadodelCOL:ao724,
Mosaicoafricanode layuca 724,
Virusde la manchaanulardelpapayo 725
Enfermedades virales de los árboles forestales 725
Enfermedades virales de las plantas de ornato 725
Enfermedades de las plantas causadas por viroides 726
Tubérculofusiformede lapapa 729, Exocortisde los cttricos 731
15
Enfermedades de las plantas causadas por nematodos 734
16
Enfermedades de las plantas causadas por protozoarios flagelados 780
Introducción 734
Características de los nematodos Fitopatógenos 734
Morfología 734
Anatomía 734
Ciclos de vida 736
Ecología y distribución 737
Clasificación 738
Aislamiento de los nematodos 739
Aislamiento de nematodos del suelo 739
Aislamiento de nematodos de las plantas 741
Síntomas causados por los nematodos 741
Cómo afectan los nematodos a las plantas 743
Interrelaciones entre los nematodos y otros fitopatógenos 743
Controldelosnematodos
745
Necrosis delfloema del cafeto 783,
Pudrici6n del cogollo de los cocoteros 786
Tercera Parte. Biotecnología y Fitopatología
17
Aplicaciones de la Biotecnología a la Fitopatología 791
Técnicas del cultivo de tejidos que son importantes para la Fitopatología 792
Propagación rápida por clonación 792
El callo y el cultivo de células individuales 793
Protoplastos vegetales 793
Haploides 796
Técnicas de la Ingeniería Genética que son importantes para la Fitopatología 797
Biología molecular vegetal 797
Biología molecular de los Fitopatógenos 798
Clonación genétic'a 798
Vectores que se utilizan para clonación genética en plantas 800
Biotecnología y Fitopatología: el inicio 807
Glosario 809
índice 821