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CONTENIDO Primera Parte. Aspectos Generales 1 Introducción a la Fitopatología 3 Concepto de enfermedad en las plantas 4 Clasificación de las enfermedades de las plantas 6 Historia de la Fitopatología 8 Descubrimiento de la función que desempeñan los hongos 9 Control de las enfermedades de las plantas - 10 Fisiología de las enfermedades de las plantas 11 Genética de la resistencia a las enfermedades 12 Bacterias en las enfermedades de las plantas 13 Nematodos en las enfermedades de las plantas 13 Virus en las enfermedades de las plantas 13 Protozoarios en las enfermedades de las plantas 15 Micoplasmas en las enfermedades de las plantas 15 Ingeniería genética y fitopatología 15 Importancia de las enfermedades de las plantas 17 Tipo Ymonto de las pérdidas 17 Algunos ejemplos históricos y actuales de pérdidas ocasionadas por las enfermedades de las plantas 19 Enfermedades de las plantas y la producción mundial de cultivos 21 Efecto de los cambios en los métodos agrícolas y en la sociedad humana sobre el desarrollo y diseDÚnaciónde las enfermedades de las plantas 27 Diagnosis de las ~nfermedades de las plantas 31 ¿Patógeno o ambiente? 31 Enfermedades infecciosas 32 Enfermedades no infecciosas 35 Identificación de una enfermedad desconocida -;x>stulados de Koch 35 v Contenido vi 2 3 Parasitismo y desanollo de las enfermedades 40 Parasitismo y patogenicidad 40 Gama de hospedantes de los patógenos 42 D6sarrollo de la enfermedad en las plantas 43 Etapas en el desarrollo de las enfermedades: El ciclo de la enfermedad 43 Inoculación 44 Fenómenos de prepenetración 45 Penettación 48 Infección 53 Diseminación del patógeno 57 Invemación yestivación del patógeno 60 Relaciones entte el ciclo de la enfermedad y las epifitias 62 Cómo atacan los patógenos a las plantas 64 Fuerzas mecánicas que ejercen los patógenos sobre los tejidos de su bospedante 65 Armas químicas de los patógenos 66 Enzimas 67 Toxinas microbianas y su importancia en las enfermedades de las plantas 74 Reguladores del crecimiento en las enfermedades de las plantas 81 Auxinas 81 Giberelinas 83 atocininas 84 Etileno: CH2 CH2 85 Ácido abscísico 85 Polisacáridos 86 = 4 Efectos de los patógenos sobre la rlSiologíade las plantas 88 Efecto de los patógenos sobre la fotosíntesis 88 Efecto de los patógenos sobre la b'anSlocacióndel agua y los nulrientes de la planta hospedante 89 Interferencia con la ttanslocación ascendente del agua y los nulrientes inorgánicos 89 . Interferencia con la ttanslocación de los nulrientes orgánicos a través del floema 91 Efecto de los patógenos sobre la respiración de la planta hospedante 92 Respiración de las plantas enfermas 93 Efecto de los patógenos sobre la permeabilidad de las membranas celulares 94 Efectos de los patógenos sobre la ttanscripción y la ttaducción 95 Efecto sobre la ttanscripción 95 Efecto sobre la traducción 96 5 Cómo se defienden las plantas de los patógenos Defensa estructmal 98 Estructuras de defensa preexistentes 98 98 Contenido vii Estructuras de defensa que se forman en respuesta a las infecciones patogénicas 99 Defensa metabólica (bioquímica) 106 Defensa bioquímica preexistente 107 Defensa metabólica inducida por el ataque de los patógenos 109 6 7 Genética de las enfennedades de las plantas 118 Introducción 118 Genes yenfelUledad 119 Variabilidad de los organismos 121 Mecanismos de variabilidad 121 Mecanismos generales de variabilidad 121 Mecanismos especializados de variabilidad en los patógenos 123 Etapas de variación en los patógenos 125 Tipos de resistencia de las plantas ante el ataque de los patógenos 126 Genética de la virulencia en los patógenos y de la resistencia en las plantas hospedantes 132 El concepto de gen por gen 133 La naturaleza de la resistencia a las enfelUledades 135 Producción de variedades resistentes 137 Variabilidad natural en las plantas 137 Efectos del mejoramiento genético de las plantas sobre su variabilidad 138 Mejoramiento genético de .lasplantas para obtener resistencia a las enfelUledades 139 Efecto del ambiente en la producción de las enfermedades Infecciosas 149 Efecto de la temperatura 150 Efecto de la humedad 151 Efecto del viento 153 Efecto de la luz 154 Efecto del pH del suelo 154 Efecto de la nutrición de la planta hospedante 154 Efecto de los herbicidas 156 8 Eplfltología 158 Elementos de una epifitia 158 Factores del hospedante que afectan el desarrollo de las epifitias 160 Niveles de resistencia genética o de susceptibilidad del hospedante 161 l.J1'adode unifOlUlidadgenética de las plantas hospedantes 161 Factores del patógeno que afectan el desarrollo de las epifitias 162 Factores ambientales que afectan el desarrollo de las epifitias 164 Efecto de las prácticas culturales y de los métodos de control 165 Evaluación de las enfermedades de las plantas 166 Estructura de las epifitias 167 Patrones de comportamiento de las epifitias 168 1 Contenido vIII Comparación de epifitias 170 Desarrollo de las epifitias 171 Modelos de epifitias 173 Simulación de epifitias en computadora 174 Predicción de epifitias 175 pvaluación de la cantidad de in6culo inicial y de la enfermedad 175 Monitoreo de los factores climáticos que afectan el desarrollo de las enfermedades 176 Ejemplos de sistemas de predicción de enfermedades de las plantas 177 Predicciones basadas en la cantidad de in6culo inicial 177 Predicciones basadas en las condiciones climáticas que favorecen el desarrollo del in6culo secwuJario 178 Predicciones realizadas con base en las cantidades de in6culo inicial y secundario 179 Sistemas de alarma para el agricultor 180 9 Controlde las enfermedades de las plantas 183 Métodos de control que excluyen al patógeno del hospedante 184 Cuarentenas e inspecciones 184 Evasión del patógeno 185 Uso del material propagativo libre de patógenos 186 Métodos de control para erradicar o reducir el in6culo del patógeno 189 Métodos culturales que erradican o reducen la cantidad de in6culo 189 Métodos biológicos que erradican o reducen la cantidad de in6culo 192 Métodos físicos que erradican o reducen la cantidad de in6culo 196 Métodos químicos que erradican o reducen la cantidad de in6culo 198 Control de las enfermedades mediante inmunización de la resistencia del hospedante 201 Protección cruzada 202 Resistencia inducida 202 Mejoramiento de las condiciones de crecimiento de las plantas 203 Uso de variedades resistentes 203 Protección directa de las plantas contra el ataque de los patógenos 205 Protección directa mediante métodos de control biológico 205 Protección directa mediante métodos de control químico 209 Control integrado de las enfermedades de las plantas 233 Control de un cultivo perenne 234 Control en cultivos anuales 235 Segunda Parte. Enfennedades 10 específicas de las plantas Factores ambientales que causan enfermedades en las plantas 243 Introducción 243 Características generales 243 Diagnosis 243 Control 246 Efectosde la temperatura 246 Ix Contenido Efectos de las altas temperaturas 247 Efectos de las bajas temperaturas 247 Efectos de las bajas temperaturas sobre las plantas de interiores 249 Mecanismos por los cuales las altas Ybajas temperaturas ocasionan dafios en las plantas 251 Efectos de la humedad 252 Efectos del bajo contenido de humedad del suelo 252 Efectos del bajo contenido de humedad relativa 253 Efectos del alto contenido de humedad del suelo 253 Concentraciones inadecuadas de oxígeno 254 Luz 255 Contaminación abnosférica 256 Contaminantes abnosféricos y tipos de dafios que ocasionan en las plantas 256 Fuentes principales de contaminantes abnosféricos 257 Cómo afectan los contaminantes abnosféricos a las plantas 260 Lluvia ácida 261 Deficiencias nutricionales en las plantas 262 Minerales del suelo tóxicos para las plantas 265 Daños por herbicidas 268 Otras prácticas agrícolas inadecuadas 269 Frecuentemente la etiología se confunde con las alteraciones fisiológicas de las enfermedades 271 11 Enfermedades de las plantas causadas por hongos 273 Introducción 273 Características de los hongos fitopatógenos 273 Morfología 273 Reproducción 274 Ecología y diseminación 276 Clasificación de los hongos fitopatógenos 277 Hongos inferiores 277 Hongos superiores 279 Identificación 283 Síntomas que producen los hongos en las plantas 284 Aislamiento de los hongos (y bacterias) 285 Preparativos para el aislamiento 285 Aislamiento del patógeno 288 Ciclo de vida de los hongos 290 Control de las enfermedades fungosas de las plantas 292 Enfermedades ocasionodas por hongos inferiores 293 Enfermedades ocasionadas por Myxomycetes 293 Enfermedades causadas por los Plasmodiophoromycetes 296 Herniade las cruciferas 298 Enfermedades ocasionadas por hongos zoosp6ricos verd2deros (Mastigomycotina) 302 Enfermedades causadas por Chytridiomycetes 302 Enfermedades causadas por Oomicetos 303 Ahogamiento y pudriciones blanda, de la rafz y de las semillas por Pythiwn 304 x Contenido Enfermedades por PhytophtJwra 310 Pudricionesde la raizpor Phytophthora 311, Pudricionesdelpie, corona, cuello,talloo troncode lasplantaspor Phytophthora 313, Tiz6ntardlode la papa 317 Mildius 324 Mildiude la vid 326 Enfermedades causadas por Zigomycetes 332 Pudrici6nblandadefrutosy hortalizaspor Rhizopus 332 Enfermedades causadas por hongos superiores 337 Enfermedades causadas por Ascomycetes y Hongos Imperfectos 337 Fumaginas 343 Enfermedades del enchinamiento foliar causada por Taphrina 346 Cenicillas 349 Cenicilla del rosal 352 Enfermedades foliares causadas por Ascomicetos y Hongos Imperfectos 355 Enfermedades causadas por Alternaria 358, Manchafolíar por Coccomyces o tiro de munici6n de los cerezos yciruelos 361, Pudrici6n negra de la vid 363, Manchas y tizones/de las aclculas de las coniferas 364 Enfermedades causadasior Mycosphaerella 366, Manchafolíar del plátano o enfermedad de la Sigatoka 366, Mancha folíar, tiz6n gomoso del tallo y pudrici6n negra de las cucurbitáceas 369, Enfermedades causadas por Cercospora 370, Enfermedades causadas por Septoria 371, Enfermedades causadas por Helminthosporium 373 Cancrosis del tallo y ramitas causadas por Ascomicetos y Hongos Imperfectos 381 Cancro del álamo negro por Dothichiza 384, Nudo negro o lagartija del cerezo y del ciruelo 384, Tiz6n del castaño 386, Cancrosis producido por nectria 386, Cáncer y muerte descendente producidos por Valsa o Cytospora 388 Antracnosis causadas por los Ascomicetos y Hongos Imperfectos 393 Mancha negra del rosal 396, Antracnosis por Glomerella 396, Antracnosis y manchafolíar causadas por Gnomonia 401, Enfermedades causadas por Colletotrichum (Gloeosporium) 402 Enfermedades generales y del fruto ocasionadas por Ascomicetos y Hongos Imperfectos 405 Roña del manzano 409, Cornezuelo de los cereales y pastos 406, Pudrici6n café de los frutos de hueso 415, Enfermedades causadas por Botrytis 419 Marchitamientos vasculares ocasionados por Ascomicetos y Hongos Imperfectos 425 Marchitamientos por fusarium 428, Marchitamiento del tomate causado por Fusarium 428, Marchitamientos por Vertlcillium 432, Marchitamientos causados por Cerotocystis 433, Enfermedad del olmo holandés 434 Pudriciones de la raíz y el tallo por Ascomicetos y Hongos Imperfectos 440 Enfermedades por Gibberella 441, Pudriciones del tallo, raiz. mazorca y grano y tizón de las plántulas del malzpor Gibberella 441, Sama, tiz6n de las Plántulas y Pudrici6n del pie de pequeños granos por Gibberella 444, Pudriciones de la ralz y del tallo por Fusarium 444, Pietln del trigo, otros cereales y pastos 447, Enfermedades por Sclerotinía 448, Enfermedades xl Contenido de plantas de ornato y hortalizas por Sclerotinia 449, Pudrición de la ralz.por Phymatotrichum 452 Enfermedades de postcosecha de los productos vegetales causadas por Ascomicetos y Hongos Imperfectos 454 Pudriciones de postcosecha defrutos y hortalizas 460, Control de las pudriciones de postcosecha de hortalizas yfrutos frescos 463, Pudriciones de granos y leguminosas de postcosecha 464, Micotoxinas y micotoxicosis 465, Control de las pudriciones del grano 467 Enfermedades ocasionadas por Basidiomycetos 469 Royas 469 Royas de los cereales 474, Roya del tallo del trigo y otros cereales 475, Royas de hortalizas, cultivos mayores y plantas de ornato por Puccinia 481, Roya del matIZD1IO-Cedro481, Roya del cafeto 484, Royas de los drboles forestales 486, Roya ampulante del pino blanco 488, Royafusiforme 491 Carbones 493 Carbones comunes 495, Carb6n del maJz. 495, Carb6n volador de los cereales 498, Carbones del grano de pequeñas gram(neas 498, Carb6n cubierto o añublo del trigo 501 Pudriciones del tallo y de la raíz causadas por Basidiomicetos 506 Pudriciones del tallo Yde la raiz ocasionadaspor los "hongos estiriles" Rhizoctonia y Sclerotium 506, Enfermedadespor Rhizoctonia 507, Enfermedades por Sclerotium 513, Pudriciones de la raiz de los drboles 516, Pudrición de la ralz de los drbolesfrutales y forestales por Annillaria 516 Descomposiciones y pudriciones de la madera causadas por Basidiomycetos 520 Micorrizas y crecimiento de las plantas 528 12 Enfennedades de las plantas causadas por procariontes 531 Introducción 531 Enfermedades de las plantas causadas por bacteriDs 532 Características de las bacterias fitopatógenas 533 Morfología 533 Reproducción 535 Ecología y diseminación 536 Identificación de bacterias 537 Síntomas producidos por las bacterias 541 Control de las enfermedades bacterianas de las plantas 541 Manchas y tizones bacterianos 543 Fuegosilvestredel tabaco 544, Tizonesbacterianosdelfrijo~ 546, Manchafoliarangularde la 1wjadelpepino 549, Manchafoliarangularde la hojadel algodón 550, Manchasy tizonesfoliares bacterianosde los cereales y pastos 550, Manchabacterianadel tomatey del chile 552, Mancha bacterianade losfrutos de hueso 553 Marchitamientos vasculares bacterianos 555 Marchitezbacterianade lascucurbitdceas 557, Tiz6ndefuego delperaly del manzano 561, Pudriciónanularde lapapa 567, Cancroy marchitez bacterianosdel tomate 569, Marchitezsureñabacterianade las solandceasy enfermedadMokodelpldtano 571, Pudrici6nnegrao nervaduranegrade las cruciferas 572 Contenido xii Pudriciones blandas bacterianas 575 Pudricionesblandasbacterianasde lashortaliZllS576 Agallas bacterianas 581 Agallade la corona 582 Cancros bacterianos 588 Cancrobacterianoy gomosisde los drbolesdefruto de hueso 589, Cancrode los cftricos 595 'Sama bacteriana 598 Sarnacomúnde lapapa 598 Nódulos de la raíz de las leguminosas 600 Enfermedades de las plantas causadas por bacterias fastidiosas vasculares 603 Enfermedadesde Piercede la vid 607 Enfermedades de las plantas causadas por organismos semejanteE a micoplasmas 610 Introducción 610 Propiedades de los micoplasmas 611 Micoplasmas verdaderos 612 Organismos de las plantas semejantes a micoplasmas 612 Espiroplasmas 616 Otros organismos que se asemejan a los micoplasmas: formas L bacterianas 618 Ejemplos de enfermedades de las plantas ocasionadas por organismos semejantes a Micoplasmas 619 Amarillamientosdel áster 619, Amarülamientoletaldel cocotero 622, Necrosisdelfloema del olmo(amarülamientosdel olmo) 624, EnfermedadX del durazno 625, Decaimientodelperal 627, Enfermedadespersistentes de los cftricos 628, Achaparramientodelmaiz 631 13 Enfermedades de las plantas ocasionadas por plantas superiores parásitas 635 Introducción 635 Cúscuta 636, Hierbabruja 638, Orobancas 641, Muérdagosenanos de las coniferas 642, Muérdagosfoliososo verdaderos 645 14 Enfermedades de las plantas causadas por virus 648 Introducción 648 Características de los virus fitopatógenos 649 Detección 649 Morfología 649 Composición y estructura 653 Virus satélite, viroides, virusoides y RNAs satélite 655 Función biológica de los componentes virales--codificación 655 .Infección y síntesis virales 656 Translocación y distribución de los virus en las plantas 660 Síntomas causados por virus en las plantas 663 FISiología de las plantas infectadas por virus 666 Transmisión de los virus 667 Contenido xiII Transmisión de los virus mediante propagación vegetativa 667 Transmisión mecánica de los virus a través de la savia 668 Transmisión por semillas 670 Transmisión por el polen 670 Transmisión por insectos 671 Transmisión por ácaros 673 Transmisión por nematodos 674 Transmisión por hongos 674 Transmisión a través de la cúscuta 674 Purificación de los virus 674 Serología de los virus 675 Nomenclatura y clasificación de los virus 679 Detección e identificación de los virus fitopatógenos 679 Importancia económica de los virus 683 Controldelosvirus 683 Enfermedades específicas de los cultivos causadas por virus 685 Enfermedades virales del tabaco 686 Mosaicodel tabaco 686, Jaspeadodel tabaco 690, Manchaanulardel tabaco 690, Cascabeldel tabaco 690, Rayadodel tabaco 690, Enrollamientofoliar del tabaco 691 Enfermedades virales del tomate 691 Mosaicosdel tomatey del tabaco, 691 Manchaanulardel tomate 691, Marchitezmanchadadel tomate 692 Enfermedades virales de la papa 692 Enrollamientofoliar de lapapa 692, VirusY de la papa (VYP) 69J, VirusXde lapapa (VXP) 693 Enfermedades virales de las cucurbitáceas 694 Mosaicodelpepino 694, Mosaicode la calabaza 697, Mosaicode la sand(a 697, Mosaicoamarillode la calabacita 697 Enfermedades virales de las crucíferas 698 Mosaicodel nabo 698, Mosaicode la coliflor 698 Enfermedades virales de las leguminosas 698 Mosaicoscomúny amarillodelfrijol 699, Mosaicode la soya 701, Moteadodel cacahuate 701, Mosaicode la alfalfa 702 Enfermedades virales de la remolacha 702 Enrollamientode lapunta de la remolacha 702, Amarillamientosde la remolacha 705, Mosaicode la remolacha 705, Amarillamiento occidentalde la remolacha 705 Enfermedades virales de las gramíneas y de la caña de azúcar 706 Enanismoamarillode la cebada 706, Mosaicoestriadode la cebada 709, Mosaicodel trigoconorigenen el suelo 709, Mosaicoestriadodel trigo 709, Hoja blancadelarroz 709, Tungrodel arroz(hojaamarilla-anaranjadadel arp:tr 710, Mo¡aicodel enanismodel ma(z 710, Mosaicode la cañade azúcar 711 Enfermedades virales de los árboles y de la vid 711 Manchaanularnecróticade Prunus 713, Enrollamientofoliar del cerezo 716, Vir1:reJa o sharkadel ciruelo 716, Hojade abanicode la vid 717, Picaduradel talloy decaimientode Prunus 718, Tristezade los cftricos 718 Enfermeda~s 'lirales de plantas de fruto pequeño 723 Contenido xlv Enfermedades virales de plantas tropicales 724 Puntaarbustiva(bunchytop)delplátano 724, VdstagohinchadodelCOL:ao724, Mosaicoafricanode layuca 724, Virusde la manchaanulardelpapayo 725 Enfermedades virales de los árboles forestales 725 Enfermedades virales de las plantas de ornato 725 Enfermedades de las plantas causadas por viroides 726 Tubérculofusiformede lapapa 729, Exocortisde los cttricos 731 15 Enfermedades de las plantas causadas por nematodos 734 16 Enfermedades de las plantas causadas por protozoarios flagelados 780 Introducción 734 Características de los nematodos Fitopatógenos 734 Morfología 734 Anatomía 734 Ciclos de vida 736 Ecología y distribución 737 Clasificación 738 Aislamiento de los nematodos 739 Aislamiento de nematodos del suelo 739 Aislamiento de nematodos de las plantas 741 Síntomas causados por los nematodos 741 Cómo afectan los nematodos a las plantas 743 Interrelaciones entre los nematodos y otros fitopatógenos 743 Controldelosnematodos 745 Necrosis delfloema del cafeto 783, Pudrici6n del cogollo de los cocoteros 786 Tercera Parte. Biotecnología y Fitopatología 17 Aplicaciones de la Biotecnología a la Fitopatología 791 Técnicas del cultivo de tejidos que son importantes para la Fitopatología 792 Propagación rápida por clonación 792 El callo y el cultivo de células individuales 793 Protoplastos vegetales 793 Haploides 796 Técnicas de la Ingeniería Genética que son importantes para la Fitopatología 797 Biología molecular vegetal 797 Biología molecular de los Fitopatógenos 798 Clonación genétic'a 798 Vectores que se utilizan para clonación genética en plantas 800 Biotecnología y Fitopatología: el inicio 807 Glosario 809 índice 821