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REDIELUZ
ISSN 2244-7334 / Depósito legal pp 201102ZU3769
Vol. 4 Nº 1 · Enero - Junio 2014: 98 - 103
Ciencias Exactas
DESCRIPCIÓN DEL DESARROLLO EMBRIONARIO Y PRIMER ESTADIO
LARVAL DEL CANGREJO VIOLINISTA Uca cumulanta
Description of Embryonic and First-Stage Larval Development
in Fiddler Crabs (Uca cumulanta)
Gustavo Aguilar, María Leal y Yajaira García
Laboratorio de Cultivos de Invertebrados Acuáticos, Laboratorio de Sistemática de Invertebrados Acuáticos, Departamento
de Biología. Facultad Experimenta de Ciencias. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo, Estado Zulia, Venezuela.
[email protected]
Resumen
Abstract
El estudio del desarrollo embrionario en cangrejos violinistas es limitado por lo que se decidió
iniciar el estudio con Uca cumulanta distribuido a lo
largo de la costa venezolana, conocido principalmente por su asimetría en machos caracterizado
por la presencia de una quela de mayor tamaño a
su par. En el presente estudio, se colectó una hembra grávida y se procedió al análisis diario de la
masa ovígera, tomando huevos (75 huevos ± 20)
diarios a lo largo del período de gestación (18 días
± 1). Comparando los huevos observados con estudios previos en el cangrejo de manglar Perisesarma
bidens se pudo determinar el día inicial del estudio
(3er día de gestación) excluyendo del estudio el desarrollo inicial embriológico. El presente trabajo
tomó 16 días, desde el día de la primera observación hasta la eclosión de los huevos, en condiciones semi-naturales, variando únicamente la temperatura con respecto a las condiciones naturales. Los
resultados fueron positivos y se encontró concordancia con estudios previos en crustáceos.
The study of embryonic development in fiddler
crabs is limited; therefore, researchers began the study
with Uca cumulanta distributed along the Venezuelan
coast, known primarily for its asymmetry in males characterized by the presence of a longer claw. In this
study, a gravid female was collected and the ovigerous
mass was analyzed daily, taking eggs (75 eggs ± 20)
each day during gestation (18 days ± 1). By comparisons to eggs observed in previous studies of mangrove
crabs Perisesarma bidens, the initial day of this study
was determined (3rd day of gestation) excluding the
study of initial embryological development. The work
took 16 days from the date of first observation until
hatching in semi-natural conditions, varying only the
temperature with regard to the natural conditions. The
results were positive and consistent with previous studies about crustaceans.
Palabras clave: Uca cumulanta, desarrollo embrionario, crustáceos.
INTRODUCCIÓN
Recibido: 11 / 11 / 2013. Aceptado: 15 / 01 / 2014
Keywords: Uca cumulanta, embryonic development,
crustaceans.
El cangrejo violinista Uca cumulanta es bien conocido por su claro dimorfismo sexual y asimetría en
el macho (Rosenberg, 2000), presentando una quela
de mayor tamaño con funciones relacionadas a la defensa y el cortejo. Su quela menor tiene funciones alimenticias además de permitirle construir sus madrigueras. Es común en las zonas intersticiales de áreas
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tropicales y subtropicales (Crane, 1975), se encuentra
asociado principalmente a sistemas de manglares
donde se desenvuelve, construye sus madrigueras en
el fango, se alimenta y reproduce. Los individuos
construyen cuevas de 15-20 cm de profundidad y pasan la mayor parte del período de marea baja cerca
de la entrada de la cueva forrajeando o en el caso de
los machos cortejando a las hembras con movimientos de la quela hipertrofiada (Ribeiro, 2004).
Además, el mismo sustrato les proporciona alimento en forma de material orgánico en descomposición que se encuentra adyacente a los manglares, mostrando la presencia de unas bolas de sedimento cerca
de la entrada de una madriguera siendo esto un buen
indicador de su ocupación alimenticia (Gonzabay,
2009). Son activos durante la marea baja, en este tiempo se alimentan, construyen sus madrigueras, pelean y
se reproducen. Descienden a sus madrigueras cuando
la marea alta se aproxima y se mantienen a salvo hasta
la siguiente marea baja (Rosenberg, 2000).
Durante la copula, el macho introduce en el órgano reproductor femenino el espermatófoto, que irá fecundando los huevos a medida que van saliendo a formar la masa ovígera en el abdomen de la hembra. La
presencia de un abdomen dirigido hacia la parte anterior del cuerpo, le permite a la hembra incubar los huevos hasta el momento de su eclosión. Este proceso en
condiciones ambientales puede tomar de 15 a 18 días,
tiempo que pasan dentro de la madriguera como mecanismo de protección. Al momento de la eclosión, los
huevos son liberados en el agua y el abdomen de la
hembra vuelve a su estado original (Barnes, 1969).
Son muy pocos los estudios realizados acerca
de la embriología de los crustáceos y aún menos de
la embriología de los cangrejos, a pesar de ser tan
abundantes en la tierra, sin embargo, se puede realizar un pequeño resumen acerca de su desarrollo.
Los crustáceos poseen huevo telolecito, y segmentación en espiral. El producto de la segmentación
temprana se conoce como blástula, definido como
aquel estado de desarrollo que precede a la formación de las hojas embrionarias. En los invertebrados
se distinguen varios tipos de blástula, sin embargo,
para los que poseen segmentación holoblástica se
forma una celoblástula, es una esfera hueca de células, cuya pared tiene una gruesa y única capa celular.
Posteriormente, la celoblástula se convierte en
una estructura con varias capas, es un proceso denominado gastrulación, se forma la blástula. En esta
fase se forma las hojas embrionarias de las que depende todo organismo para el desarrollo posterior,
aquí se consigue la separación de las células que deben interactuar con el entorno. La celoblástula generalmente gástrula por invaginación, las células de una
zona determinada se meten hacia el interior formando
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un saco dentro del blastocele, estas células invaginadas constituyen el endodermo, las células externas el
ectodermo y finalmente se forma una celogástrula. Finalmente, viene la formación de los órganos (organogénesis) (Brusca y Brusca, 2005).
Para el cangrejo de manglar Uca cumulanta no se
ha realizado investigaciones de este tipo, por lo que se
propuso describir el desarrollo embrionario y el primer
estadio larval del cangrejo violinista Uca cumulanta, con
el fin de profundizar sobre su biología dada la importancia que tienen en los ecosistemas de manglar.
METODOLOGÍA
Colecta de muestras
Se extrajo una hembra grávida y un macho de
cangrejo violinista en la laguna de las Peonías
(10°46’2.14"N, 71°40’3.47"O) (Figura 1) Municipio
Mara, Estado Zulia, Venezuela a mediados del mes
de enero del 2013. Se tomó una muestra de agua
para su posterior análisis fisicoquímico y una cantidad
considerada de sedimento para el asentamiento y alimentación del cangrejo.
Figura 1. Ubicación geográfica de la laguna
de las Peonías.
Fuente: Elaboración propia (2014).
Incubación y asentamiento
El estudio se realizó bajo condiciones de laboratorio. La temperatura, el pH y el nivel de agua fueron
controlados diariamente manteniéndolos constantes.
Se colocaron los cangrejos en un acuario (75 x 40 x
40) cm con 4 cm de sustrato y 2,5 cm de agua.
Toma de datos
El diseño experimental se basó en la toma de
muestra diaria de la masa ovígera de la hembra, con
la ayuda de una pinza, que luego se observó al mi-
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Descripción del desarrollo embrionario y primer estadio larval del cangrejo violinista Uca cumulanta
croscopio (x100 y x400 de aumento) para determinar
el nivel de desarrollo del huevo, esto con ayuda de bibliografías relacionadas. Los huevos observados fueron fotografiados para una posterior descripción más
detallada.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Colecta de muestras
Los cangrejos colectados fueron identificados
como Uca cumulanta (Crane, 1975), indicado por la
bifurcación en el extremo del dedo fijo en la que la
mayor es la del macho. El análisis fisicoquímico del
entorno reflejó una temperatura del agua de 27°C y
una salinidad de 5 UPS, en el laboratorio se replicación condiciones de salinidad, la temperatura se estableció en 23,5°C ± 2°C (condiciones de laboratorio) y
un fotoperiodo de 12/12 luz/Oscuridad. Estas medidas fueron controladas diariamente en horas del mediodía (12:00m ±1hr).
Figura 2. Primer estado.
Fuente: Elaboración propia (2014).
Incubación y asentamiento
Los cangrejos se establecieron en el fango,
construyendo sus madrigueras hasta alcanzar la profundidad máxima, la cual estaba muy limitada, lo habitual son 15-20 cm (Ribeiro, 2004), para acelerar el
proceso de recolecta del cangrejo al momento de tomar muestras.
Figura 3. Segundo estado.
Fuente: Elaboración propia (2014).
Leyenda: V (Vitelo), MF (Membrana de fermentación), PT
(Primordios tisulares).
Toma de datos
El número de huevos colectados por muestreo
fue de 75 huevos ± 23, los cuales se describieron diariamente, y se agruparon según su nivel de desarrollo.
Estadios Embrionarios
Primer estado (1er y 2do día)
En la primera muestra se observó que el huevo ya
ha pasado por los estadios de segmentación, blastulación y gastrulación, el vitelo se observa de color naranja-café y ocupa todo el huevo, además del espacio perivitelino. Se observó la formación de la capa tisular (Sarker et al., 2009) lo que indica que la primera muestra
corresponde al 3er día de maduración del huevo (Figura 2). A partir de este punto se puede diferenciar el polo
animal (locus del embrión) y vegetal (locus del vitelo).
Otros estadios más tempranos fueron observados en la misma muestra, indicio de una fecundación
tardía.
Segundo Estado (3er – 5to día)
Se observa un vitelo más consumido (Figura 3)
pudiéndose apreciar separaciones, evidencias de la
Figura 4. Segundo estado avanzado.
Fuente: Elaboración propia (2014).
Leyenda: V (Vitelo), MF (Membrana de fermentación), PT
(Primordios tisulares).
formación de tejidos, que corresponderían a los primordios de la maxila, maxilula, antena, anténula,
ojos, tejido torácico y maxilipedos, en los siguientes
dos días este tejido se va alargando y el embrión ocupa mayor espacio (Figura 4).
Tercer estado (6to y 7mo día)
El vitelo ocupa menos de la mitad del huevo, se
observa un aumento considerable en el tamaño del
embrión, además de ellos una pigmentación oscura
que correspondería a los primordios oculares (Figura 5), siendo esta la primera evidencia de ello.
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Figura 5. Tercer estado.
Fuente: Elaboración propia (2014).
Cuarto estado (8vo día)
Los primordios oculares se observan con mayor
facilidad y de mayor tamaño, con una pigmentación
café oscuro a negro, no hay evidencias de latidos, se
puede observar porción del tejido que corresponde al
cefalotórax y vestigios del telson (Figura 6). El embrión ocupa cada vez más la totalidad del huevo.
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Figura 7. Quinto estado.
Fuente: Elaboración propia (2014).
Leyenda: V (Vitelo), PT (Primordios tisulares), PO (Primordio
ocular), Cr (Cromatóforo), C (Caparazón), Pt (Primordio del
telson).
Figura 8. Quinto estado avanzado.
Fuente: Elaboración propia (2014).
Leyenda: V (Vitelo), PT (Primordios tisulares), PO (Primordio
ocular), Cr (Cromatóforo), C (Caparazón), Pt (Primordio del
telson).
Figura 6. Cuarto estado.
Fuente: Elaboración propia (2014).
Quinto estado (9no día) Observación de latidos
El vitelo se invaginó formando 4 lóbulos, esto se
debe al consumo del mismo por parte del embrión (Figura 7). Ya son evidentes indicios de un sistema cardiovascular formado, registrándose 50ppm (pulsaciones por minuto). Se observa además pigmentos oscuros (Cromatóforos) a lo largo del abdomen (Figura 8).
Sexto estado (10mo y 11er día)
El primordio ocular presenta mucha más nitidez
al igual que la cavidad ocular (Figura 9). El rostrum es
claramente visible (Figura 10) el ritmo cardiaco registrado aumenta a 123ppm. El vitelo cada vez se encuentra en menor proporción y de un color rojizo.
Séptimo estado (12do – 13er día)
Las estructuras ya se encuentran casi totalmente desarrolladas, los cromatóforos diferencian los segmentos abdominales y el telson (Figura 11). Así mismo la cavidad ocular se observa completamente de-
Figura 9. Sexto estado.
Fuente: Elaboración propia (2014).
sarrollada (Figura 12). Se registra un ritmo cardíaco
de 141ppm. El contenido vitelino es escaso y se observa de color naranja rojizo.
Octavo estado (14to y 15to día)
Los ojos se han formado completamente, los
cromatóforos se encuentran en menor cantidad (Figura 13), al igual que el contenido vitelino, el cual es
casi ausente observándose solo restos de color amarillento a naranja.
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Descripción del desarrollo embrionario y primer estadio larval del cangrejo violinista Uca cumulanta
Figura 10. Sexto estado avanzado.
Fuente: Elaboración propia (2014).
Figura 13. Octavo estado.
Fuente: elaboración propia (2014). Leyenda: V (Vitelo), PO
(Primordio ocular), Cr (Cromatóforo), C (Caparazón), A
(Abdomen), E (Espina Dorsal), Sa (Segmento abdominal), CO
(Cavidad ocular), T (Telson), O (Ojo).
nero Uca, (Yamaguchi, 2001), cuya maduración toma
de 2 a 3 semanas. En estos resultados se deben considerar las condiciones de laboratorio, principalmente
la temperatura (23,5°C), ya que las bajas temperaturas generan ralentización metabólica y es aún más
perjudicial en organismos poiquilotermos como los
cangrejos, sin embargo, no parece haber afectado el
tiempo de desarrollo del embrión.
Figura 11. Séptimo estado.
Fuente: Elaboración propia (2014).
Leyenda: V (Vitelo), PO (Primordio ocular), Cr (Cromatóforo), C
(Caparazón), A (Abdomen), E (Espina Dorsal), Sa (Segmento
abdominal), CO (Cavidad ocular), T (Telson), O (Ojo).
Figura 12. Séptimo estado avanzado.
Fuente: Elaboración propia (2014).
Leyenda: V (Vitelo), PO (Primordio ocular), Cr (Cromatóforo), C
(Caparazón), A (Abdomen), E (Espina Dorsal), Sa (Segmento
abdominal), CO (Cavidad ocular), T (Telson), O (Ojo).
Considerando los 3 primeros días del desarrollo
embrionario como la fecundación hasta la formación
de la gástrula (resultados no observados durante el
estudio) podemos considerar que el desarrollo embrionario toma 18 días, esto coincide con estudios
previos en otros cangrejos emparentados como Perisesarma bidens (Sarker, 2009), Arenaeus cribrarius
(Pinhero y Yomar, 2002) y con otras especies del ge-
Estadio larval
Primer estado (16to día) Zoea 1
Caparazón. Parte anterior más pronunciada, espina dorsal ligeramente encorvada, rostrum bien desarrollado de longitud similar a la espina dorsal y ojos
sésiles.
Apéndices. Presenta 2 pares de maxilípedos, 1
par de antenas y anténulas, maxila, maxílula y mandíbula.
Abdomen. Divido en 6 segmentos abdominales,
observándose en cada uno restos de cromatóforo. En
el telson se observan 2 espinas laterales y 6 setas espinosas (Figura 14).
CONCLUSIÓN
El presente trabajo es el primer reporte del desarrollo embrionario de Uca cumulanta, el cual se
completó al cabo de 18 días, tiempo reportado para
el desarrollo en otras especias crustáceos decápodos.
A partir del 3er día se comenzaron a observar
los primordios correspondientes a los apéndices que
fueron observados a partir del séptimo estado (día
12). Los primordios oculares se observaron a partir
del 5to día y el las pulsaciones se comenzaron a observar a partir del 9no día. Finalizando la diferenciación y desarrollo de las estructuras hasta el 18vo día
cuando eclosionaron.
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Figura 14. Zoea 1 (primer estadio larval)
de Uca cumulanta.
Fuente: Elaboración propia (2014).
Leyenda: V (Vitelo), Cr (Cromatóforo), C (Caparazón), A (Abdomen), E (Espina Dorsal), CO (Cavidad ocular), T (Telson), Se (Setas
espinosas), O (Ojo), R (Rostrum), An (Antena), M1 (1er Maxilípedo), M2 (2do Maxilípedo).
Los resultados presentados en el estudio muestran consistencia con trabajos anteriores en crustáceos de grupos taxonómicamente cercanos, lo que
permite corroborar su similitud filogénica.
Ribeiro, P. (2004). Ecología del cangrejo violinista Uca uruguayensis: distribución, comportamiento reproductivo
y su interacción con aves migratorias. Tesis doctoral
no publicada, Universidad Nacional de Mar del Plata,
Mar de Plata.
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