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Hidrófitas y ambientes acuáticos
Los humedales son ecosistemas en los cuales se constata con
facilidad que los ambientes cambian a lo largo del tiempo.
En los humedales o bañados, el cambio en laprofundidad del
agua es una de las variaciones que se puede apreciar a simple vista.
Este se produce en forma cíclica (con variaciones estacionales)
y en forma errática (en el caso de sequías graves o inundaciones
repentinas).
Los cambios en la profundidad del agua en los humedales
afectan a muchas plantas acuáticas, y condicionan su distribución. Dentro de la denominación de plantas acuáticas suelen
incluirse plantas no vasculares (algas marinas, algas de agua dulce,
Fig. 3.15. Un charco temPoral del departamento de
musgos acuáticos y hepáticas) y plantas vasculares (helechos y
Cerro Largo se constituye en un ambiente donde crecen
y fforecen camafotes de la especie Pontedeña cordotd.
plantas con semilla).
Foto:V Gasdía.
En los últimos años se tiende ha utilizar el término hidrófita
en lugar del de planta acuática. Existen distintas definiciones de
'hid¿fitd' según sean considerados criterios morfológicos, fisiológicos o ecológicos. Se ha comprobado que una
definición baiada en un único criterio no es acorde a la realidad y restringe mucho una posterior clasificación
(ALONSO,1ee7).
Una definición actualmente aceptada es la de COWARDIN et aI. (1979): hidrófita es cualquier planta que crece
en el agua o en un sustrato al menos-periódicamente deficiente en oúgeno como resultado del excesivo contenido
de agua.
COWARDIN et al. (t979) emplean además el término de macrófitas acuáticas en el que agrupan a todas las
plantas reconocibles a simple üsta (Charoph¡a, Bryoph¡a, Pteridophyta y Spermatophyta') y que tienen sus
partes fotosintéticas acüvas, sumergidas o flótantes, en forma permanente o temporal. Del concepto de macrófitas
quedan excluidas las algas microscópicas y filamentosas.
Dentro de las macréfitas, las plantas vasculares varían considerablemente en su capacidad de crecer o sobrevivir
con sus partes subterráneas en ambientes inundados o saturados de agua. Una de las principales características
de los suelos de los humedales es la falta de oxígeno y este es probablemente la condición más importante en el
crecimiento y superüvencia de las plantas vasculares en estos ambientes.
La diversidad de
hidréfitas puede estud¡arse considerando grupos morfoecolégicos
En lagos, lagunas y humedales de cierta extensión existe una clarazonación desde las aguas profundas a la orilla,
refleyida en-las especies vegetales presentes. En la zona de aguas profundas Suele encontrarse plantas sumergidas
y a áedida qo. .t... la próximidad con la orilla, se ubican plantas flotantes y emergentes en ese orden.
Laclasiñcación de üs hidrófitas en grupos morfoecológicos atiende a las diversas formas de vida que éstas
presentan (cuadro 3.2.). Los grupos morioecológicos -plantas anfibias, emergentes, flotantes arraigadas, flotantes
iibr"r, ro-..gidas y epífitas--están representados por numerosas especies en los humedales del Uruguay.
'planta flotantd'
Si bien páru.*".i"tizar los gr,tpót morfoecológicos de hidrófitas se utilizan términos como
organismos
los
morfoecológicos
Presentan diversos
o 'planta sumergida'] a su vez en limayoría de los grupos
a
la que se hace refela
heterofilia
a
Esto
se
debe
y
aéreas.
flotantes
tipos de hojas: pár ejemplo hojas sumergidas,
de trabajar con
la
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para
evitar
en
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y
ser
tenido
de6e
sección
rencia más adelante en ista
material natural.
l-
Ch*"phf"=lgas
macroscópicas de agua dul ce (ej. Charasp); Bryoph¡a: musgos y hepáticas; Pteridoph¡a: helechos en un
sentido amplio; Spermatophyta: plantas con semillas (angiospermas y gimnospermas)
BIO
DIV ERS I D AD D EL U RU G U AY
115
Capítulo 3
forEn un ambiente acuático' algunas
como
ausentes
estar
mas de vida pueden
flotantes'
el caso de las especies con hojas
comestar
puede
sistema
el
casos
En otros
libres'
oi.rurn.rr,. cubierto por flotantes
no
cuanto a las especies sumergidas'
masuelen encontrarse en profundidades
vores a los 10 metros' Si el agua Presenta
se eniurbidez, su límite de distribución
menores'
cuentra a Profundidades
'En
diversos gruPos
corte de un estanque donde sereoresentan
Fiq.3.16. Dibujo esquemático del
3 Callir ' c"¡e¿ 2 Caáa (familia Poaceae)'
úi"g*y'
prt-slnili
niaronta'
de
márfoecológicos
Potamogeton's'sas¡ttar¡o'lo Ranuncutus'
"i
tilche,4.charo, s.Myriophyttum,i'iÁiá'1r0"'it'ty
11.Typha,1 2.scirpus. Adaptado
Grupo
a part¡r
de:Villeneuve
Ejemplos Presentes en UruguaY
DescriPción
morfoecológico
hidrófitas'
Es
entre todas las
Son las menos especializadas
en las orillas de cuerpos de asua'
par
rn tiempo como mesófitas y un tiempo
Plantas anñbias
;;;;;i;;;;.ntiarlas
iju"J"n.t"."t
cialmente sumergidas'
\iitaoi¡o
punicea (acacia de bañado)' Fig'
3.17.a.
estar temporal o permanentemente
entera.
sagitaria).
mediante sus raíces.y.pueden
Plantas que se sujetan al fondo
'
;;; ;;
la planta
ttleran inundaciones prolongadas de
ñ'*;;ür.;,.í':¡nf
n,'.:J?i"1"r:?ñ','il:'fi $:1ff i:
también Presentan ho¡as o
arraigadas
ri n o cr¡ sto-galli (cei bo)'
sátix humboldtiana (sauce criollo)
E rvth
Typha dominguensis (totora)
Typha subulata (totora)'
(junco)'
Sci rpus calif ornicus
enraizadas y-erectas' Pueden
Son angiospermas herbáceas'
inundadas en la base
Plantas flotantes
Desiré; 1977'
I
Y
saáittoria montevidens¡s (flecha de agua'
(camalotillo)'
Hvdrocleys nymphoides
ílriií¡arí
indica (camalote' camalotillo)'
Fil.3.17c.
superficie del agua'
en la superficie' son arrastradas
Plantas no arraigadas, flotan
vientos'
los
o
oor las corrientes
Plantas flotantes
libres
Azolla sp. (helechito de agua)
Salvinia sP. (acordeón de agua)
nti¡o ttrát¡it"t (repollito de agua' lechuguita
de aqua).
Lemña sP. (lentejas de agua)
Eichhomia crassipes (camalote, aguape,
cinto de agua). Fig. 3.17'd'
enraizadas o no' cuyos órPlantas vasculares o no vasculares'
Los órganos
están totalmente sumergidos'
sobre todo) en la maYoría-de 111".tp"-
Plantas sumer-
ffi;;'ü;,*s
i""ráii.',Ái"t mores
il;;;;;" sumergidos
gidas
Cobomba caroliniano (cabomba)
Fig' 3'21 '
Egeria densa (elodea, helodea)'
Potamogeton.
sino que emergen y son aereos'
plantas acuáticas flotantes
Son hidrófitas que crecen sobre
especies que les sirven de
Las
iJrnou" no
"*.iusivamente)'
libres'
flotantes
,óoit" ton siempre
Plantas ePífitas
Ja-
ffiFffiffi
de
Hydrocotyle ranunculoides (redondita
agua).
tíái¡g¡a pepb¡aes (enramada
de las tarariras)'
Fig. 3.17.b.
ffi-- -3
H
del humedal o el estanque
Grupos morfoecológicos de hidrófitos
Activldad Para fetener'
Gompfender y aplicar
de hidrófita de cada grupo morfoecorósico
3.16. En él ubica un ejemplo
corte de un estanou¡ simirallr-ll
que s¡guen:
",
siguiendo una de las tres oPc ¡ones
campo'
dl acuerdo a ro observado en la salida de
ejerrrProrsJ
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'"ternet
ráariza un dibujo esquemático'
DE LEÓN, M.J. & GASDIA'
V.
Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente
Adaptaciones de las hidrófitas a la vida acuática
Las hidrófitas son plantas capaces de vivir en ambientes acuáticos gracias a numerosas adaptaciones adquiridas a
lo largo de su evolución a partir básicamente de plantas mesófitas, es decir adaptadas al medio terrestre.
Por mucho tiempo los seres fotosintéticos presentes en los océanos del planeta fueron "simplemente" organismos unicelulares o algas, sin tejidos diferenciados. Su organización y fisiología no los hacían aptos para habitar
en el medio terrestre. Los paleobotánicos consideran que la adquisición de ciertos tipos de tejidos vegetales fue
una conquista importante en la transición de la vida acuática a la üda terrestre. Otros hitos en la evolución de
las plantas hacia la conquista del medio terrestre habrían sido la aparición de la semilla yla capacidad de realizar
el transporte de los gametos masculinos prescindiendo del agua. Este conjunto de adaptaciones han hecho que
las plantas superiores -particularmente las angiospermas- sean las que dominan el medio terrestre en la actualidad.
Las plantas vasculares actuales presentan varios tipos de tejidos que suelen agruparse para su estudio en:
tejidos de protección, tejidos de conducción (o vasculares), teiidos de sostén, teiido fundamental y meristemos
(mapa conceptual fig. 3.18).
BIODIVERSIDAD DEL URUGUAY
't17
Í*capítulo 3
ñotoófntGrÉó,
alñüccí¡mlcotú
Y
Otrr3
Los tejidos llamados epidermis y súber se encuentran formando la cubierta externa del vegetal. Son los tejidos
protegen
la planta y regulan la entrada y salida de materiales en ella. El xilema y floema son los tejidos vasculares
que
y participan en la conducción de saüa a través del vegetal. El colénquima y el esclerénquima son tejidos que contribuyen en.dar sostén a los órganos vegetales gracias a modificaciones en las paredes de las células que los componen.
El tejido fundamental es el parénquima, un tejido cuyas células cumplen funciones muy importantes para el vegetal
como: almacenamiento de alimentos, fotosíntesis y transporte de sustancias a cortas distancias. Los meristemos
cumplen la función de originar los demás tejidos, gracias a procesos de crecimiento y diferenciación.
Luego del "logro evolutivo'que fue la conquista del medio terrestre, algunos géneros y aún familias vegetales
habrían tomado el camino evolutivo inverso; es decir, el desarrollo de adaptaciones relacionadas con la vida en
el medio acuático. Para comprender mejor estas adaptaciones, es interesante comparar algunas características de
tejidos de las plantas superiores (es decir plantas con semilla) de vida acuática (hidrófitas) con las correspondientes
a individuos vegetales de vida terrestre (por ejemplo, mesófitas).
RéapE;eiatres de |ae hidr ótfiás a n lvel de tej idos
l. Feré*qaima, frctaeión y resenrc de axígena
El parénquima es el tejido más abundante de las plantas vasculares.
Las células del parénquima suelen disponerse muy próximas unas de otras, formando lo que se denomina
parénquima compacto (fig. 3.19). En raíces, tallos y pecíolos de hojas las células del parénquima compacto suelen
ser de forma aproximadamente esférica o poliédrica.
Sin embargo, en las plantas acuáticas sumergidas o que tienen órganos sumergidos, se forman como resultado
de Ia desintegración o separación de grupos de células, grandes espacios intercelulares o lagunas, constituyéndose
el parénquima aerífero o aerénquima. El aerénquima puede encontrarse en tallos, raíces, hojas o frutos. Como se
muestra en la figura 3.21.b, en el aerénquima un grupo de células parenquimatosas delimitan una laguna central,
la cual está ocupada por gases.
El aerénquima es considerado una adaptación de las hidrófitas por varios motivos, entre ellos:
.
.
118
Al formarse en el organismo vegetal un sistema de espacios de aire, queda disponible una reserva de oxígeno
para las células, el cual es un recurso limitado para estos vegetales. Las lagunas del aerénquima se llenan
alternativamente a lo largo del día con oxígeno y anhídrido carbónico. Se ha demostrado que hay un flujo
de oxígeno desde las hojas y el tallo hacia las raíces, a través del sistema de lagunas del aerénquima. A su
vez, estas lagunas sirven como una vía de salida del anhídrido carbónico resultante de la respiración de
las células de las raíces.
La presencia de este sistema de espacios de aire hace menos denso al organismo y favorece la flotación.
Así por ejemplo, una planta sumergida puede habitar niveles más elevados en la columna de agua, o las
DE LEÓN, M.J, &GASDIA,V.
Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente
hojas de las plantas flotantes arraigadas que presentan aerénquima pueden flotar en el cuerpo de agua o
por encima de la superficie, permitiendo el acceso a intensidades suficientes de radiación solar, necesarias
para la fotosíntesis.
En el caso de frutos con aerénquima, éstos pueden flotar y ello facilita la propagación de las semillas que
contienen.
.
2. Adaptaciones a nivel de la epidermis, tejido de protección
La epidermis es el tejido de protección que presentan los vegetales, ya sea durante toda la vida, o solamente en su
cuerpo primario (siendo luego sustituida por súber).
En las plantas terrestres los órganos aéreos, sobre todo tallo y hojas, están expuestos a la amenaza de perder
demasiada agua. En estos órganos, la superficie externa de la epidermis se modifica en una cutícula. La cutícula
está formada por sustancias lipídicas (cutina y ceras). Su composición química le confiere la propiedad de impermeabilidad evitando la pérdida excesiva de agua y gases.
La epidermis de las plantas terrestres está formada por células epidérmicas propiamente dichas, estomas y
pelos o tricomas. Cada estoma es una estructura microscópica formada por dos células guardianas y una abertura
o poro que queda entre ellas. Las células guardianas responden a cambios de turgencia en su interior con cambios
de forma, lo que permite abrir o cerrar el poro. Cuando el poro está abierto se intercambian gases con el exterior,
pero también es mayor el riesgo de pérdida de agua por evaporación.
Una mesófita:
Helionthus annuus, girasol
Una hidrófita:
Nymphaea sp., nenúfar
3.19.a. La planta (omúnmente conocida como girasol corresponde a 3.19.c. Nymphaea es un género exótico para Uruguay, pero el grupo
una especie exótica para el Uruguayi Hel¡anthus onnuus. Se cultiva con morfoecológico al que pertenece (plantas arraigadas de hojas flotantes)
fines comerciales. Foto: J. Sullivan.Tomada de: http//pdphoto.org
está replesentado en nuestro país en charcos de aguas somerasy bañados por Hydrocleys nymphoidesy Nymphoides indica.roto: F. corrales.
Parénqrrima
com pacto
Cortetransversal detallo de Helionthussp.Vista panorámica bajo
microscópio óptico (X 50), Figura tomada de: Krommenhoek.W et al.; 1979.
3.1 9.b.
BIODIVERSIDAD DEL URUGUAY
3.19.d. Cortetransversal detallo de /Vympáde¿sp. Msta panorámica bajo
microscop¡o óptico (X20), r¡gura tomada de: Braceg¡rdle y Miles; i 982. '
119
Capítulo 3
Los tricomas o pelos son estructuras formadas ya sea por una sola célula, o por varias. Las raíces presentan
(llamados pelos radicales) unicelulares, de,paredes delgadas por dondeie realizala absorción
de agua,
lric9m-as
En las hojas y tallos también pueden estar presentes los tricomas.
La epidermis de las hidrófitas, si bien se origina y organizabásicamente como cualquier epidermis vegetal,
suele tener algunas particularidades.
En el caso de las hidrófitas sumergidas, la epidermis de sus órganos carece de cutícula. Al no presentar cutícula, pueden absorber agua y nutrientes a través de la epidermis. En algunas plantas sumergidas puede encontrarse
cloroplastos en las células epidérmicas. En estas plantas se aprecia aáemás una tendenciá a la disminución en el
número de estomas, y cuando están presentes no son funcionales.
En el caso de las hidrófitas flotanfes (figs. 3.17.c y 3.19.c), las hojas que flotan sobre la superficie presentan
en su epidermis adaptaciones muy diferentes a las de las sumergidas. La epidermis de la superficie supérior de la
hoja posee c.fícula y estomas. La cutícula presenta cutina y depósitos de clras que facilitan que las go'tas de agua
resbalen con facilidad sin que se obstruyan los estomas. Además, en algunas hidrofitas flotantes existén pelos ei la
superficie de las hojas que retienen el agua por encima de los estomas, por ejemplo en algunos helechos acuáticos
como Salvinia (ALONSO, 1997).
3. Maptocione a niyel de los tetklos de
#téE y carúucción
En las plantas terrestres los tejidos de sostén, colénquima y esclerénquima, cumplen un importante papel. Es gracias a ellos que un rirbol puede alcanzar varios metros de altura y aún las plantai herbáceai mas pequenas log"ran
despegarse del suelo.
En las hidrófitas los tejidos de sostén -tan necesarios en el medio terrestre- involucionaron a medida que se
fue logrando la flotación gracias al sistema de lagunas del aerénquima.
En las plantas sumergidas el sostén está dado por la propia columna de agua y es en el grupo morfoecológico
de hidrófitas en las que se aprecia la mayor involución de los tejidos de sostén. Lós tallos,
y hojas ,.rá1.r,
i".iotor
contener una pequeña cantidad de lignina (sustancia que confiere dureza) en los tejidos visculares, y ei esclerénquima y colénquima generalmente están ausentes.
Asimismo, en las hidrófitas se aprecia una tendencia a la reducción de los teiidos vasculares, sobre todo en
las sumergidas.
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I
Adaptac¡ones de las hidnófitas a niye¡ de ólganos vegetat¡vos
Las plantas vasculares presentan órganos que pueden agruparse en dos categorías: órganos vegetativos y órganos
reproductivos. Los órganos vegetativos son las raíces, los tallos y las hojas. Loi órganos reproduitivos son las flores
y los frutos.
Las hidrofitas presentan diversas adaptaciones, sobre todo en los órganos vegetativos. En ellas es frecuente constatar la heterofilia. En sentido estricto, el término
heterofi.lia alude a la presencia en un único individuo de dos o más üpos de hojas
(MAZZEA,reee).
En un mismo individuo, el cambio de un tipo de hoja a otra puede ser abrupto y
fácilmente reconocible o gradual, con formas secundarias intermedias. por ejemplo:
el camalote, Eichhornia azurea,posee hojas sumergidas lineales yhojas aéreaj redondeadas (ALoNSo, 1997). En la parte superior de la figura 3.20 se observan tres tipos de
hojas presentes en la flecha de agua (sagittaria montevidensís): sumergidas, floiantes
Fig. 3.20. Heterofilia en Sogittaria
montevidensis. Su nombre vulgar,
flecha de agua, proviene de la
forma de sus hojas emergentes,
Tomado de: Lombardo, A.; 1984.
120
y emergentes, con tres formas diferentes.
Las hojas de plantas sumergidas (fig. 3.21) presentan adaptaciones bastante diferentes a las de las hojas flotantes. Las hojas sumergidas suelen ser de espesor reducido,
carecer de cutícula y presentar estomas no funcionales, por lo que el intercambio de
gases se realiza a través de toda la superficie de la planta.
Las hojas flotantes de distintos géneros (figs. 3.17.c y 3.19.c) presentan adaptaciones
similares en cuanto a forma y estructura, lo que se ha citado como un muy buen ejemplo
de evolución paralela. Estas hojas se encuentran en un hábitat muy particular, y rorrl"t
únicas que estiin expuestas al aire (por su ca¡a superior) y al agua (por su cara inferior)
al mismo tiempo. A lo largo de la evolución, han respondido a este desaffo desarrollando
hojas de forma circular, margen entero y una superficie repelente al agua. Asimismo,
se aprecia una tendencia evolutiva hacia la inserción del pecíolo en el centro del limbo
de la hoja, lo que es considerado más eficiente desde el punto de vista mecánico. Dicho
pecíolo presenta la particularidad de poder crecer con rapidez, permitiendo que la hoja
DE LEÓN, MJ.&GASDIA.V.
Conceptos de Ecología: Organismos, Poblaciones y Ambiente
I
I
se adecue a fluctuaciones en el nivel del agua y el limbo se acomode en
espacios físicoé con gran densidad de plantas (MAZZEA,l9g9).
La mayoría de las especies de hidrófitas presentan raíces y rizomas
Una invitación al estud¡o de Egetio dens¿.
con pocas modificaciones anatómicas comparadas con las plantas terrestres. La función de fijación a sustratos gravosos o arena conlleva un
vigoroso sistema de rizomas y raíces adventicias que permiten estabilizar
las partículas del sustrato (MAZZEA,1999). Existen evidencias acerca de
que la absorción de nutrientes en hidrófitas ocurre principalmente a nivel
de raíces, tal como sucede en las plantas terrestres. Sin embargo, en las
hidrófitas sumergidas no arraigadas se ha producido una involución del
sistema radicular y gran parte de la absorción se realiza por la epidermis
F¡g. 3.21.a. La ef odea (Egeño densal es una hidrófita
defácil estud¡oen el laboratorio, Presenta adaptacionesalavidasumergida,variasdelascuales pue-
de tallos y hojas.
Adaptaciones re¡ac¡onadas con la reproducción sexual
y el crec¡miento vegetat¡vo
hidrófitas -flores y frutos- Presentan gran
semejanza con los correspondientes de las plantas terrestres, tanto en la
estructura como en el funcionamiento. La polinización de las hidrófitas
comparte con las plantas terrestres el hecho de ser mayoritariamente realizada por el viento y por los insectos. Pocos son los casos de polinización
por el agua, uno de ellos se produce en Zannichellia palustris Presente en
la Laguna de Rocha en Uruguay. Se trata de una planta anual, sumergida,
que transfiere el polen enteramente bajo el agua (polinización hidróñla),
liberado desde la antera en una masa gelatinosa y que cae directamente
en el estigma sumergido (ALONSO, 1997).
La mayoría de las semillas de las hidrófitas presenta un período relativamente prolongado de latencia,lo que se interpreta como una adaptación
que favorecería su dispersión y la conquista de hábitat alejados de sus
progenitores. Los principales agentes de dispersión de las semillas son el
agua, üento, animales y la propia especie humana (MAZZEA,1999).
den estudiarse con un m¡croscopio óptico Fotografln
tomada de: http//su9nrice07.fi les.wordpress.com
Los órganos reproductivos de las
Fig.3.21.b. Eltallode la elodea presenta conductos
de aire longitudinales rodeados porcélulasdel aerénquima. Al realizar un corte transversal del tallo
se observan al microscop¡o óptico las lagunas del
en vista panorámica de
microscop¡o ópt¡co, tomado de: Basso, M.; 1981.
aerénquima. Dibujo esquemático
En el medio acuático el crecimiento vegetativo es muy frecuente,
muchas veces en detrimento de la reproducción sexual. La colonización
mediante rizomas y estolones es una forma de dispersión muy común.
Asimismo es frecuente la fragmentación de tallos y estolones, dando lugar
al crecimiento de nuevas plantas. Se constata también el nacimiento de
nuevos individuos a partir de yemas vegetativas de los progenitores.
Adaptaciones ñs¡ológ¡cas
La principal adaptación fisiológica de las hidrófitas se relaciona con la inmersión. Los órganos sumergidos deben ser capaces de tolerar condiciones
anaerobias ya sea por períodos cortos o más largos de tiempo.
Se han estudiado a nivel bioquímico diversas adaptaciones que involucran distintos aspectos del metabolismo de las hidrófitas, las que pueden
consultarse en bibliografía especializada.
Fig. 3.21 .c. Una de las adaptaciones de la elodea a
vida sumergida es presentar hojas muydelgadas.
Puede real¡zarse un sencillo montaje entre Porta
la
y cubreobjetos donde se observa una epidermis
con cloroplastos, lo cual no es frecuente en las
mesófitas. El dibujo representa una célula de dicha
epidermis (como se observarla a gran aumento
con microscopio ópt¡co), donde se d¡st¡nguen los
cloroplastos. lomado de:Weieret. al.; 1979.
Vegetación de los humedales
El estudio de la vegetación de los humedales es
sumamente interesante. Posibilita repasar los distintos niveles de organización, usar instrumentos de
observación como lupas binoculares y microscopiq
reconocer grupos morfoecológicos y usar claves
para la determinación de especies o géneros.
BIODIVERSIDAD DEL U RUGU AY
Encontrarás la guía
de esta actividad en
el capítulo 3 del
MANUALDE
SALIDAS DE CAMPO
Y PRACTICOS