Estoma
En Botánica, se denomina estomas a ciertos pequeños orificios o poros que atraviesan la epidermis de las plantas que permite comunicar el ambiente gaseoso del interior de la planta con el del exterior, y que poseen una morfología particular que les permite abrirse o cerrarse según las condiciones de la planta. Están localizados en todas las partes herbáceas (""verdes"") de las plantas terrestres y se presentan en más concentración en el envés de las hojas, al abrigo del Sol. Junto con otros poros de morfología más sencilla (como las lenticelas, que no tienen la posibilidad de regular el tamaño del poro), son la vía por la que la planta capta o libera la mayor parte del oxígeno y del dióxido de carbono, dos gases que utiliza o desecha según qué procesos metabólicos estén tomando parte en ellas, y también son la vía principal por la que la planta pierde el agua absorbida por las raíces en forma de vapor de agua (proceso llamado transpiración vegetal). Como el intercambio de gases es positivo pero la pérdida de agua es indeseable en las cantidades en que lo haría, la evolución desarrolló dos estrategias que limitan la pérdida de agua a través de los poros. Una es su ubicación preferentemente en el envés de las hojas, ya que el Sol directo aceleraría la transpiración, y la otra es la evolución de los poros llamados ""estomas"" con la posibilidad de abrirse o cerrarse según las necesidades de la planta. Anatómicamente, es decir, al microscopio, se observa que en todos los estomas son dos las células que cambian su tamaño regulando el tamaño del poro, que, como en la figura, lo delimitan, uniéndose entre sí en sus dos extremos. Estas células fueron llamadas ""células de guarda"" u oclusivas, y el poro ""ostíolo"" (en inglés stoma, mismo nombre que todo el órgano). Por una señal fisiológica, las células oclusivas pueden perder su rigidez de forma que al quedar fláccidas las paredes alrededor del poro se acercan, haciéndole de ""tapita"", y por la señal fisiológica contraria aumentan su turgencia (se hinchan hasta topar con la forma de sus paredes celulares), lo cual expande la célula a lo largo, de forma que se curva alrededor del poro, abriéndolo. La forma en que se curvan las células oclusivas al aumentar su turgencia está decidida por la morfología de sus paredes celulares, la cual puede variar entre taxones. Fisiológicamente, las células de guarda regularían su turgencia mediante un control de la cantidad de sales potasio (K+) en la célula, en relación a la cantidad de sales fuera de ella, de forma que el agua atraviesa la membrana celular hacia adentro o afuera de la célula por ósmosis, es decir, en busca de la mayor concentración de solutos; situación regulada por estructuras presentes en la membrana celular que transfieren sales y otros iones activamente con gasto de energía, lo cual se llama transporte activo y es en esa regulación iónica en la que ayudarían células acompañantes, si las hay. Las células acompañantes, o subsidiarias o anexas, pueden o no estar presentes, y son células epidérmicas contiguas a las de guarda, con una morfología que las distingue del resto de la epidermis.Todas las plantas terrestres están cubiertas por una epidermis que secreta cutina, y ocasionalmente ceras que las vuelve semipermeables (impide la pérdida de agua). El depósito de cutina forma una capa continúa llamada cutícula que solamente se interrumpe en el ostiolo del estoma. La suberina se sintetiza solamente en órganos que desarrollan corcho (felema) como raíces, tallos y algunos frutos. Esta capa de ceras, no presente en las algas acuáticas de las que se originaron, fue necesaria para su transición a la vida terrestre, ya que impide la extrema desecación que sufrirían si no la tuvieran, pero también impide a la planta captar y liberar los gases que utiliza o desecha en la fotosíntesis y respiración, por lo que paralelamente a la capa de ceras, evolucionaron los diferentes tipos de poros en las plantas, como también el ambiente interno a ellos que aloje una concentración de gases que permita las actividades químicas de la planta. Los primeros poros que aparecieron en las plantas terrestres eran de morfología sencilla y todavía se ven estos estomas de morfología sencilla en los musgos, que pueden tener una cutícula delgada y no están tan adaptados a resistir la desecación. Al originarse las plantas vasculares o traqueofitas (grupo que comprende los helechos y las plantas con semilla), la capa de ceras se volvió más gruesa y se originaron los estomas de morfología más compleja. Los estomas son uno de los participantes en la fotosíntesis y también en la respiración de las plantas, ya que por ellos transcurre el intercambio gaseoso mecánico, es decir que en este lugar sale el oxígeno y entra dióxido de carbono (en la fotosíntesis) y viceversa (durante la respiración) según qué procesos químicos ocurran en las plantas.