Download en el suelo

Asfixia radical en palto.
Razones técnicas y respuestas
fisiológicas.
Pilar Gil Montenegro
Dr. Cs, Ing. Agrónoma
Causas de la hipoxia o asfixia radical
I
n
u
n
d
a
c
i
ó
n
Aire de espacio poroso del
suelo es desplazado por
agua
O2 remanente es
disuelto en agua
o atrapado en
cavidades del
suelo
O2 es utilizado
en respiración
de raíces y
microorganismos
del suelo
- Reemplazo de O2 ineficiente
- Baja difusión de O2 en agua (10.000
veces más lento que en aire).
- Rápido agotamiento de O2 en suelo
(metabolismo de raíces y microorganismos)
¡¡Transporte de O2 en suelo hacia raíces es 300.000 veces mayor en
un sistema poroso aireado comparado con sistema saturado!!
Adaptado de Kramer (1995)
Factores que favorecen la hipoxia radical.
Falta de
estructura en
suelo
Texturas
con ↑ %
arcillas o
limo
↑ Demanda
atmosférica
(↑ Tº, ↑ DPV) →
> Transpiración.
Riego
excesivo
(suelos
sódicos, etc)
Alta densidad
aparente del suelo
(compactación).
Presencia de
napas colgantes
por abrupto
cambio de
textura en perfil
del suelo.
Horizontes
compactados,
roca u horizonte
Gley que impiden
la percolación
profunda de las
aguas.
“Flooding” o
anegamiento
Situación más
extrema de asfixia
radical
Situaciones más
comunes de asfixia
Fotos: Celedón y Maldonado, 2005.
Fotos: Celedón y Maldonado, 2005.
Cambios en la rizósfera generados por falta de O2
• En suelos anegados: microorganismos aeróbicos son reemplazados
anaeróbicos (bacterias: denitrificación y reducción de Mn, Fe y S).
(Skinner, 1975).
• Acumulación
de
compuestos
fitotóxicos
producidos
por
descomposición anaeróbica de la materia orgánica: sulfuros, CO2,
formas iónicas solubles de Fe y Mn (Mn2+, Fe2+), NH4+ metano, etano,
etc. (Reddy et al., 1980, Kozlowski, 1997).
• Producción de etileno, tanto por las plantas como por el
metabolismo microbiológico. (Kozlowski, 1997).
• Disminución de la tasa de difusión de O2 en el suelo. (Drew, 1997).
Respuestas fisiológicas de la planta ante
deficiencia de O2 en suelo
Cambio de respiración radical aeróbica a anaeróbica
- Baja producción de ATP
- Acumulación de etanol, ácido láctico, acetaldehídos y
compuestos cianogénicos (tóxicos para la planta).
- Acidosis citosólica (acumulación de ácido láctico).
Koslowski (1997), Liao y Lin (2001), Jackson (2002).
Glucosa
En presencia de O2
Respuestas fisiológicas de la planta ante
deficiencia de O2 en suelo
• Generación de ACC (1-Aminociclopropano – ácido carboxílico) en
raíces y transporte hacia brotes → generación de etileno → Epinastia
(Bradford y Yang, 1980). Aumento de concentraciones en 24 hrs.
• Reducción de la síntesis de CK y GA en raíces (Kramer, 1995).
• Aumento de concentración de ABA en hojas + disminución de CK
y GA en hojas → Cierre estomático (Kramer, 1995, Else et al., 1995).
• Disminución de absorción de macro y micronutrientes (Koslowski,
1997).
• Acumulación de almidón en hojas (Barta 1987), y disminución del
contenido total de N en hojas (Hsu et al, 1999).
Respuestas fisiológicas de la planta ante
deficiencia de O2 en suelo
• Disminución del contenido de proteínas (luego de 7 días de hipoxia en
manzano de Java).
• Aumento de las concentraciones de algunos Aa (GABA) → hidrólisis
protéica.
• Reducción de la permeabilidad de la raíz al agua → aumento de
resistencia a flujo de agua → Estrés hídrico
• Pérdida de agua por transpiración + ↓ entrega de agua por la raíz:
* Cierre de estomas (recuperación del turgor)
* ↓ Transpiración y fotosíntesis (menor entrada de CO2 + ↓
actividad RUBISCO).
* Disminución de ψh xilemático y ψh foliar.
• Muerte de raíces.
Respuestas ante estrés por deficiencia de O2 en el
* Muerte raíces
suelo.
Efectos fisiológicos
Alteración de
partición y
síntesis de
Carbohidratos
Alteración de
absorción de
minerales
Hipoxia
(↓N, K,
↑ Fe, Mn)
↓ Asimilación
CO2
* < Micorrizas
*
< Metabolismo
*
< Conductividad
radical
hidráulica
Cambios hormonales
↑ABA, ACC
Alteraciones
hídricas
Alteración de
Procesos
metabólicos
↓ Transpiración
y conductancia
estomática
CH, proteínas,
Ác. Orgánicos,
lípidos
↓CK,
Koslowski (1997), Hsu et al. (1999) Liao y Lin (2001), Jackson (2002).
Respuestas ante estrés por deficiencia de O2 en el
suelo.
Efectos en el desarrollo de raíces
↓ Crecimiento
y metabolismo
de raíces
↓ Micorrizas
Hipoxia
Pudrición
(Phytophthora sp)
Raíces
superficiales y
difusas
Koslowski (1997), Liao y Lin (2001), Jackson (2002).
Respuestas ante estrés por deficiencia de O2 en el
suelo.
Efectos en el desarrollo vegetativo y reproductivo
↓ Crecimiento
de brotes
Cambios
xilema/floema
Calidad de fruta
Hipoxia
(calibre, apariencia,
composición química)
↓Desarrollo
reproductivo
(antesis, cuaja,
crecimiento de
frutos, abscisión)
Koslowski (1997), Liao y Lin (2001), Jackson (2002).
Respuestas ante estrés por deficiencia de O2 en el
suelo.
Adaptaciones
• Producción proteínas de estrés anaeróbico
(transporte de lactato desde citosol a medio
externo, detoxificación de productos finales
de la fermentación en tomate). (Rivoal y Hanson,
1994).
• Mantención de glicólisis (ATP, NADH).
• Mejoramiento de fermentación etanólica,
drenaje de etanol al medio externo,
reservas azucaradas.
• Lenticelas hipertrofiadas en base del tallo,
aerénquima (MCP) y raíces adventicias
(especies hidrófitas).
¿Adaptación o síntoma de daño?
Efecto de la asfixia radical en frutales
En frutales:
• Tolerancia a la falta de O2 en suelo depende de:
– Portainjerto
– Edad
– Duración de la hipoxia o anoxia
• Respuesta de las plantas:
–
–
–
–
–
Daño (después de 15 hr de anoxia)
Inhibición del crecimiento vegetativo y reproductivo
Cambios en la anatomía
Senescencia prematura
Mortalidad.
• Frutales sensibles a la falta de O2 en el suelo: Citrus spp.,
Vaccinum sp, Malus domestica y Persea americana. (Kozlowski, 1997,
Zamet 1997).
• En manzano, género prunus, nogal,
cítricos :
↓ Tasa fotosintética
↓ Transpiración
Cierre de estomas
↑ Respiración
Se observa luego de 24 a 48 hr desde
comienzo de asfixia.
• Efectos más severos se observan luego
de 4 días de hipoxia:
↓ ψ h foliar
↓ Peso seco de raíces
Marchitez
Clorosis y necrosis de hojas
Efectos a largo plazo en frutales:
–
–
–
–
–
–
–
Muerte de raíces
Inhibición de crecimiento de brotes
Caída de hojas
Yemas anormales
Caída de frutos
Aumento de infección por Phytophthora sp
Muerte del árbol
• En cítricos (Citrus iya) con asfixia de 1 mes:
– ↓ tamaño y peso de fruto y contenido de ss en el jugo
– ↓ % cuaja de siguiente temporada. (Bhusal et al., 2003).
• En olivo: ↓ tolerancia a la salinidad en presencia de suelos con
bajo contenido de O2. (Aragüés et al., 2004).
• Frutales más tolerantes:
– Mango
* Tolera hasta 110 días bajo
anegamiento.
* Lenticelas hipertrofiadas y
aerénquima.
- Chirimoyo
* Patrón: Annona glabra →
sobrevicencia y crecimiento.
* Lenticelas hipertrofiadas
Asfixia radical
Máxima
intercepción
lumínica
Alto ψh
xilemático
Bajo nivel
de ABA
foliar
↓ Etileno
Bajo ψh
xilemático
Aumento
nivel de
ABA foliar
↓ gs
↑ Etileno
Y AIA
Ángulo
normal
de hoja
↓ ACC
raíces y
hojas (1.5
nmol g-1)
Niveles
normales
de GA y
CK en
xilema
Raicillas
activas
Raíces
aeróbicas
↓ GA y
CK en
xilema
Ángulo
epinástico
de hoja ,
clorosis y
abscisión
Raíces
anaeróbicas
Muerte de
raicillas
Lignificación
de raíces
↑ ACC
raíces y
hojas (5
nmol g-1)
Palto (Persea americana Mill.)
Rendimiento potencial: 25 – 30 ton/ha
Textura aF
Fotos: Celedón y Maldonado, 2005.
Rendimiento promedio:
9 ton/ha
Fotos: Gil, 2006.
Efectos de suelos limitantes
Serie Asociación Challay 18%
Serie Ocoa 11%
Series misceláneas 11%
F a FA, piedmont.
Ferreyra et al (2006)
Fotos: Ferreyra, 2003.
Problemas asociados a estrés hídrico en palto por
exceso de agua
• Crecimiento tardío de brotes de primavera.
• Pérdida de un 40% de frutos/árbol a la
cosecha.
• Disminución de la acumulación de biomasa.
• Durante estados críticos del desarrollo de
la fruta en palto:
- Desórdenes:
Aborto de órganos,
Anillado de pedúnculo
Elongación de fruto
Reducción en vida postcosecha
(Whiley et al., 1986; Whiley and Schaffer, 1994, Zamet,
1996, Schaffer, 1998, Hofman et al. 2001).
Problemas asociados a estrés hídrico en palto por
exceso de agua
• Respuestas fisiológicas tempranas del
palto ante anegamiento:
-
Cierre de estomas
↓ Transpiración
↓ Fotosíntesis neta (luego de 3 días).
No mayores cambios en Ψ hx.
Ploetz y Schaffer (1987, 1992), Schaffer y Ploetz
(1989), Schaffer et al. (1992), Schaffer, (1998).
• En presencia de Phytophthora cinnamomi
problemas se ven aumentados en precocidad y
severidad. (Ploetz y Schaffer, 1987, 1992, Shaffer y
Ploetz, 1989).
Problemas asociados a estrés hídrico en palto por
exceso de agua
Manejos para superar el problema de
hipoxia radical en frutales
Diseño de riego adecuado a características del suelo
• Sectores según tipo de textura y
profundidad.
• Uso de emisores autocompensados, TNL
o sistemas de riego antidrenantes en
sectores de alta pendiente.
Camellones:
- Infiltración
- Profundidad efectiva
Fotos: Gil, Hijuelas, 2003.
Enmiendas: yeso agrícola
Fotos: Celedón y Maldonado, Hijuelas, 2005.
Subsolado
Mulch
Lombrices
Sellés y Ferreyra (2005)
Sistemas de drenaje
Fotos: Gil, Panquehue 2006.
Manejo de riego
• Controladores de riego (dendrómetros, tensiómetros, FDR,
calicatas, bomba de Schollander).
• Frecuencias de riego que permitan una buena relación agua/aire
en el suelo.
Sellés y Ferreyra (2005)
Fecha
Tratamiento
F
a
Fa
FA
A
T0
T1
T2
T3
T4
02-01-2006
Ea
IAF
24,29 ab
45,78 a
26,04 ab
16,55 b
34,68 ab
1,34 a
2,94 a
2,15 a
1,96 a
1,86 a
13-02-2006
Ea
IAF
13,64 a
44,591 b
21,482 ac
14,085 a
34,38 c
1,83 a
4,20 b
2,60 ab
2,94 ab
2,80 ab
21-02-2006
Ea
IAF
18,83 a
44,58 b
24,41 ab
14,82 a
35,99 ab
1,70 a
4,74 b
2,93 ab
3,44 ab
3,25 ab
Gallardo, (2006)
- Diagnóstico del sistema de riego: Coeficiente uniformidad.
- Sistema de riego adecuado para raíces existentes y sistema de
plantación.
- Equilibrio copa/ raíz → Poda.
Fotos: Celedón y Maldonado, Limache, 2005.
Soluciones a mediano plazo
• Desarrollar portainjertos tolerantes a la hipoxia radical
• Estudio de genes:
adh (A. thaliana)
adh1 (Zea maiz)
Promotores→ incluyen elemento de respuesta anaeróbica (ARE)
G-box
ARE
ARE
G-box
-180
-130
-110
-90
adh1 (Zea maiz)
+1
Inducido por anoxia
Constitutivos,
estimulados por anoxia
por anoxia
• Uso de micorrizas:
– Durazneros inoculados con micorrizas arbusculares → >
tolerancia a asfixia, por mejoramiento de la nutrición o por
supresión de la acumulación de etanol en la rizósfera. (Rutto et
al., 2002).
¡Gracias!