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Asfixia radical en palto. Razones técnicas y respuestas fisiológicas. Pilar Gil Montenegro Dr. Cs, Ing. Agrónoma Causas de la hipoxia o asfixia radical I n u n d a c i ó n Aire de espacio poroso del suelo es desplazado por agua O2 remanente es disuelto en agua o atrapado en cavidades del suelo O2 es utilizado en respiración de raíces y microorganismos del suelo - Reemplazo de O2 ineficiente - Baja difusión de O2 en agua (10.000 veces más lento que en aire). - Rápido agotamiento de O2 en suelo (metabolismo de raíces y microorganismos) ¡¡Transporte de O2 en suelo hacia raíces es 300.000 veces mayor en un sistema poroso aireado comparado con sistema saturado!! Adaptado de Kramer (1995) Factores que favorecen la hipoxia radical. Falta de estructura en suelo Texturas con ↑ % arcillas o limo ↑ Demanda atmosférica (↑ Tº, ↑ DPV) → > Transpiración. Riego excesivo (suelos sódicos, etc) Alta densidad aparente del suelo (compactación). Presencia de napas colgantes por abrupto cambio de textura en perfil del suelo. Horizontes compactados, roca u horizonte Gley que impiden la percolación profunda de las aguas. “Flooding” o anegamiento Situación más extrema de asfixia radical Situaciones más comunes de asfixia Fotos: Celedón y Maldonado, 2005. Fotos: Celedón y Maldonado, 2005. Cambios en la rizósfera generados por falta de O2 • En suelos anegados: microorganismos aeróbicos son reemplazados anaeróbicos (bacterias: denitrificación y reducción de Mn, Fe y S). (Skinner, 1975). • Acumulación de compuestos fitotóxicos producidos por descomposición anaeróbica de la materia orgánica: sulfuros, CO2, formas iónicas solubles de Fe y Mn (Mn2+, Fe2+), NH4+ metano, etano, etc. (Reddy et al., 1980, Kozlowski, 1997). • Producción de etileno, tanto por las plantas como por el metabolismo microbiológico. (Kozlowski, 1997). • Disminución de la tasa de difusión de O2 en el suelo. (Drew, 1997). Respuestas fisiológicas de la planta ante deficiencia de O2 en suelo Cambio de respiración radical aeróbica a anaeróbica - Baja producción de ATP - Acumulación de etanol, ácido láctico, acetaldehídos y compuestos cianogénicos (tóxicos para la planta). - Acidosis citosólica (acumulación de ácido láctico). Koslowski (1997), Liao y Lin (2001), Jackson (2002). Glucosa En presencia de O2 Respuestas fisiológicas de la planta ante deficiencia de O2 en suelo • Generación de ACC (1-Aminociclopropano – ácido carboxílico) en raíces y transporte hacia brotes → generación de etileno → Epinastia (Bradford y Yang, 1980). Aumento de concentraciones en 24 hrs. • Reducción de la síntesis de CK y GA en raíces (Kramer, 1995). • Aumento de concentración de ABA en hojas + disminución de CK y GA en hojas → Cierre estomático (Kramer, 1995, Else et al., 1995). • Disminución de absorción de macro y micronutrientes (Koslowski, 1997). • Acumulación de almidón en hojas (Barta 1987), y disminución del contenido total de N en hojas (Hsu et al, 1999). Respuestas fisiológicas de la planta ante deficiencia de O2 en suelo • Disminución del contenido de proteínas (luego de 7 días de hipoxia en manzano de Java). • Aumento de las concentraciones de algunos Aa (GABA) → hidrólisis protéica. • Reducción de la permeabilidad de la raíz al agua → aumento de resistencia a flujo de agua → Estrés hídrico • Pérdida de agua por transpiración + ↓ entrega de agua por la raíz: * Cierre de estomas (recuperación del turgor) * ↓ Transpiración y fotosíntesis (menor entrada de CO2 + ↓ actividad RUBISCO). * Disminución de ψh xilemático y ψh foliar. • Muerte de raíces. Respuestas ante estrés por deficiencia de O2 en el * Muerte raíces suelo. Efectos fisiológicos Alteración de partición y síntesis de Carbohidratos Alteración de absorción de minerales Hipoxia (↓N, K, ↑ Fe, Mn) ↓ Asimilación CO2 * < Micorrizas * < Metabolismo * < Conductividad radical hidráulica Cambios hormonales ↑ABA, ACC Alteraciones hídricas Alteración de Procesos metabólicos ↓ Transpiración y conductancia estomática CH, proteínas, Ác. Orgánicos, lípidos ↓CK, Koslowski (1997), Hsu et al. (1999) Liao y Lin (2001), Jackson (2002). Respuestas ante estrés por deficiencia de O2 en el suelo. Efectos en el desarrollo de raíces ↓ Crecimiento y metabolismo de raíces ↓ Micorrizas Hipoxia Pudrición (Phytophthora sp) Raíces superficiales y difusas Koslowski (1997), Liao y Lin (2001), Jackson (2002). Respuestas ante estrés por deficiencia de O2 en el suelo. Efectos en el desarrollo vegetativo y reproductivo ↓ Crecimiento de brotes Cambios xilema/floema Calidad de fruta Hipoxia (calibre, apariencia, composición química) ↓Desarrollo reproductivo (antesis, cuaja, crecimiento de frutos, abscisión) Koslowski (1997), Liao y Lin (2001), Jackson (2002). Respuestas ante estrés por deficiencia de O2 en el suelo. Adaptaciones • Producción proteínas de estrés anaeróbico (transporte de lactato desde citosol a medio externo, detoxificación de productos finales de la fermentación en tomate). (Rivoal y Hanson, 1994). • Mantención de glicólisis (ATP, NADH). • Mejoramiento de fermentación etanólica, drenaje de etanol al medio externo, reservas azucaradas. • Lenticelas hipertrofiadas en base del tallo, aerénquima (MCP) y raíces adventicias (especies hidrófitas). ¿Adaptación o síntoma de daño? Efecto de la asfixia radical en frutales En frutales: • Tolerancia a la falta de O2 en suelo depende de: – Portainjerto – Edad – Duración de la hipoxia o anoxia • Respuesta de las plantas: – – – – – Daño (después de 15 hr de anoxia) Inhibición del crecimiento vegetativo y reproductivo Cambios en la anatomía Senescencia prematura Mortalidad. • Frutales sensibles a la falta de O2 en el suelo: Citrus spp., Vaccinum sp, Malus domestica y Persea americana. (Kozlowski, 1997, Zamet 1997). • En manzano, género prunus, nogal, cítricos : ↓ Tasa fotosintética ↓ Transpiración Cierre de estomas ↑ Respiración Se observa luego de 24 a 48 hr desde comienzo de asfixia. • Efectos más severos se observan luego de 4 días de hipoxia: ↓ ψ h foliar ↓ Peso seco de raíces Marchitez Clorosis y necrosis de hojas Efectos a largo plazo en frutales: – – – – – – – Muerte de raíces Inhibición de crecimiento de brotes Caída de hojas Yemas anormales Caída de frutos Aumento de infección por Phytophthora sp Muerte del árbol • En cítricos (Citrus iya) con asfixia de 1 mes: – ↓ tamaño y peso de fruto y contenido de ss en el jugo – ↓ % cuaja de siguiente temporada. (Bhusal et al., 2003). • En olivo: ↓ tolerancia a la salinidad en presencia de suelos con bajo contenido de O2. (Aragüés et al., 2004). • Frutales más tolerantes: – Mango * Tolera hasta 110 días bajo anegamiento. * Lenticelas hipertrofiadas y aerénquima. - Chirimoyo * Patrón: Annona glabra → sobrevicencia y crecimiento. * Lenticelas hipertrofiadas Asfixia radical Máxima intercepción lumínica Alto ψh xilemático Bajo nivel de ABA foliar ↓ Etileno Bajo ψh xilemático Aumento nivel de ABA foliar ↓ gs ↑ Etileno Y AIA Ángulo normal de hoja ↓ ACC raíces y hojas (1.5 nmol g-1) Niveles normales de GA y CK en xilema Raicillas activas Raíces aeróbicas ↓ GA y CK en xilema Ángulo epinástico de hoja , clorosis y abscisión Raíces anaeróbicas Muerte de raicillas Lignificación de raíces ↑ ACC raíces y hojas (5 nmol g-1) Palto (Persea americana Mill.) Rendimiento potencial: 25 – 30 ton/ha Textura aF Fotos: Celedón y Maldonado, 2005. Rendimiento promedio: 9 ton/ha Fotos: Gil, 2006. Efectos de suelos limitantes Serie Asociación Challay 18% Serie Ocoa 11% Series misceláneas 11% F a FA, piedmont. Ferreyra et al (2006) Fotos: Ferreyra, 2003. Problemas asociados a estrés hídrico en palto por exceso de agua • Crecimiento tardío de brotes de primavera. • Pérdida de un 40% de frutos/árbol a la cosecha. • Disminución de la acumulación de biomasa. • Durante estados críticos del desarrollo de la fruta en palto: - Desórdenes: Aborto de órganos, Anillado de pedúnculo Elongación de fruto Reducción en vida postcosecha (Whiley et al., 1986; Whiley and Schaffer, 1994, Zamet, 1996, Schaffer, 1998, Hofman et al. 2001). Problemas asociados a estrés hídrico en palto por exceso de agua • Respuestas fisiológicas tempranas del palto ante anegamiento: - Cierre de estomas ↓ Transpiración ↓ Fotosíntesis neta (luego de 3 días). No mayores cambios en Ψ hx. Ploetz y Schaffer (1987, 1992), Schaffer y Ploetz (1989), Schaffer et al. (1992), Schaffer, (1998). • En presencia de Phytophthora cinnamomi problemas se ven aumentados en precocidad y severidad. (Ploetz y Schaffer, 1987, 1992, Shaffer y Ploetz, 1989). Problemas asociados a estrés hídrico en palto por exceso de agua Manejos para superar el problema de hipoxia radical en frutales Diseño de riego adecuado a características del suelo • Sectores según tipo de textura y profundidad. • Uso de emisores autocompensados, TNL o sistemas de riego antidrenantes en sectores de alta pendiente. Camellones: - Infiltración - Profundidad efectiva Fotos: Gil, Hijuelas, 2003. Enmiendas: yeso agrícola Fotos: Celedón y Maldonado, Hijuelas, 2005. Subsolado Mulch Lombrices Sellés y Ferreyra (2005) Sistemas de drenaje Fotos: Gil, Panquehue 2006. Manejo de riego • Controladores de riego (dendrómetros, tensiómetros, FDR, calicatas, bomba de Schollander). • Frecuencias de riego que permitan una buena relación agua/aire en el suelo. Sellés y Ferreyra (2005) Fecha Tratamiento F a Fa FA A T0 T1 T2 T3 T4 02-01-2006 Ea IAF 24,29 ab 45,78 a 26,04 ab 16,55 b 34,68 ab 1,34 a 2,94 a 2,15 a 1,96 a 1,86 a 13-02-2006 Ea IAF 13,64 a 44,591 b 21,482 ac 14,085 a 34,38 c 1,83 a 4,20 b 2,60 ab 2,94 ab 2,80 ab 21-02-2006 Ea IAF 18,83 a 44,58 b 24,41 ab 14,82 a 35,99 ab 1,70 a 4,74 b 2,93 ab 3,44 ab 3,25 ab Gallardo, (2006) - Diagnóstico del sistema de riego: Coeficiente uniformidad. - Sistema de riego adecuado para raíces existentes y sistema de plantación. - Equilibrio copa/ raíz → Poda. Fotos: Celedón y Maldonado, Limache, 2005. Soluciones a mediano plazo • Desarrollar portainjertos tolerantes a la hipoxia radical • Estudio de genes: adh (A. thaliana) adh1 (Zea maiz) Promotores→ incluyen elemento de respuesta anaeróbica (ARE) G-box ARE ARE G-box -180 -130 -110 -90 adh1 (Zea maiz) +1 Inducido por anoxia Constitutivos, estimulados por anoxia por anoxia • Uso de micorrizas: – Durazneros inoculados con micorrizas arbusculares → > tolerancia a asfixia, por mejoramiento de la nutrición o por supresión de la acumulación de etanol en la rizósfera. (Rutto et al., 2002). ¡Gracias!