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CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA
Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez
Tema 37. Órganos de los sentidos. Ojo. Estructura general. Túnica fibrosa: esclerótica
y córnea. Túnica vascular: coroides, cuerpo ciliar, iris. Túnica nerviosa: retina. Medios de
refracción: humor acuoso, cristalino, cuerpo vítreo. Órganos accesorios: aparato lagrimal,
conjuntiva y párpados.
El ojo está formado por el globo ocular, que es la estructura funcional de visión, y por los
órganos accesorios de protección, integrados por los párpados, la conjuntiva y el aparato
lagrimal. El globo ocular es una vesícula más o menos esférica que está constituida por
tres capas: una externa o fibrosa, una media y una interna o retina. La capa externa está
formada por la esclerótica y la córnea. La capa media es una capa vascular denominada
úvea, que a su vez se divide en la coroides, el cuerpo ciliar y el iris. En la capa interna se
despliega la ramificación del nervio óptico y la túnica neuroepitelial, que en la parte
posterior presenta una parte visual o retina y en la anterior una parte ciega que se
proyecta hasta la superficie del cuerpo ciliar y del iris.
El globo ocular está dividido en dos compartimentos: un compartimento anterior, situado
entre la córnea y el cristalino y ocupado por el humor acuoso, que se subdivide a su vez
en una cámara anterior, entre la córnea y el iris y una cámara posterior entre el iris y el
cristalino. El compartimento posterior está situado entre el cristalino y la retina y está
ocupado por el humor vítreo.
CAPA EXTERNA O FIBROSA
Está formada por la esclerótica y la córnea.
Esclerótica
Es una membrana fibrosa de color blanco nacarado que está constituida por tejido
conectivo denso con fascículos aplanados de fibras de colágena que en su mayor parte
discurren paralelos a la superficie, entremezclados con escasas fibras elásticas,
fibroblastos y melanocitos. En la parte posterior, en la zona por donde sale el nervio
óptico, aparece un área perforada denominada área cribosa. Estás perforaciones se
producen por el paso de vasos y nervios hacia la esclerótica y el cuerpo ciliar. La capa
superficial es una vaina de tejido conectivo laxo con abundantes vasos sanguíneos
denominada cápsula de Tenon. Aquí se insertan los tendones de los músculos oculares.
En la cara interna, en las proximidades de la córnea, los carnívoros presentan un
engrosamiento fibroso denominado rodete escleral. En los carnívoros y en el cerdo, en
las áreas próximas al conducto esclerocorneal, aparece un anillo formado por
densificaciones concéntricas de fibras elásticas denominado anillo limitante. Entre esta
estructura y el rodete escleral aparece el plexo venoso ciliar. En la zona de transición
entre la esclerótica y la coroides aparece una membrana de tejido conectivo laxo muy
vascularizado en el que aparecen células pigmentarias y que se denomina membrana
supracoroidea.
Córnea
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Ocupa el 1/6 anterior de la capa externa, es continuación de la esclerótica y se sitúa en la
cámara anterior del globo ocular. Es una membrana transparente por donde entra la luz
hacia el interior del ojo. La estructura de la córnea se caracteriza porque está constituida
por la asociación de láminas epiteliales y conectivas conectadas a la esclerótica por
medio de una estructura denominada limbo, que tiene una función de nutrición y drenaje
de la córnea.
Presenta cinco capas: capa epitelial externa, membrana basal, cuerpo de Bowmann,
membrana de Descemet y epitelio interno.
La capa epitelial externa es un epitelio estratificado plano con unas 6-8 capas de células
y que presenta terminaciones nerviosas libres que tienen en la porción final una
arborización que termina en estructuras bulbosas. Estas terminaciones protegen de
traumatismos provocando el cierre automático del ojo.
La membrana basal está constituida por mucopolisacáridos y es PAS +.
El cuerpo de Bowmann está formado por laminillas de fibrillas de colágeno dispuestas
en múltiples capas. En cada capa las fibras se encuentran orientadas paralelamente entre
sí pero de una capa a otra la orientación de las fibras es diferente. Esta distribución de
fascículos es la responsable de la transparencia de la córnea.
La membrana de Descemet se corresponde con un engrosamiento de la membrana basal
del epitelio interno. Es PAS+ y positiva a las técnicas argénticas que detectan fibras
elásticas, aunque en la zona más interna solamente se identifican fibras de colágeno.
El epitelio interno es simple plano.
La unión esclerocorneal o limbo es una zona de extraordinaria importancia funcional
para la unión de ambas zonas y sobre todo, para la nutrición y el drenaje de la córnea. El
epitelio corneal va disminuyendo hasta que llega a desaparecer, lo que va acompañado de
una desestructuración de las fibras del estroma, terminando uniéndose a los componentes
de la esclerótica por fibras elásticas. En esta zona de transición hay vasos sanguíneos que
nutren la córnea por difusión, ya que esta estructura es avascular. En el hombre hay un
conducto denominado esclerocorneal o de Schlemn, que en el caso de los animales
domésticos es un surco que separa la esclerótica de la córnea, localizado en la mayoría de
especies en el plexo venoso ciliar. Este espacio está revestido por un epitelio incompleto
similar al de los vasos linfáticos, se abre a la cámara acuosa y sirve para la nutrición,
limpieza y drenaje de la córnea.
TÚNICA VASCULAR (ÚVEA)
Es la túnica media y está formada por coroides, cuerpo ciliar, iris y ángulo ciliar.
Coroides
Está compuesta por tejido conectivo laxo dispuesto a manera de láminas y muy
vascularizado, donde aparecen numerosos melanocitos entre las fibras conectivas. En su
parte anterior se une con el cuerpo ciliar y la parte posterior recubre todo globo ocular. La
parte interna contacta con la retina y la externa con la esclerótica.
Esta formada por 5 capas: capa supracoroidea, capa vascular, tapetum lucidum, capa
coriocapilar y complejo basal o membrana de Bruch.
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La capa supracoroidea es la más periférica y está formada por un tejido conectivo laxo
con haces de colágeno de disposición oblicua con alguna fibra elástica y con escasos
fibroblastos y melanocitos y algunos macrófagos.
La capa vascular está constituida por numerosas arterias y venas de mediano calibre,
rodeadas por un estroma fibroso similar al de la capa anterior.
El tapetum lucidum tiene la función de reflejar la luz y aumentar la percepción luminosa
bajo condiciones de escasa luminosidad y carece de vasos sanguíneos. En caballo y
rumiantes se denomina tapetum fibroso ya que está formado por fascículos densos y
entremezclados de fibras de colágeno con escasos fibroblastos. En carnívoros se
denomina tapetum celular y está constituido por capas superpuestas de células
poligonales aplanadas y pigmentadas. Haces paralelos de melanosomas se disponen
orientados en el mismo plano que el eje mayor de las células. En el cerdo la capa es
variable y en el hombre no aparece. La difracción de la luz se produce al incidir ésta
sobre los fascículos de fibras o sobre las capas de células pigmentadas.
La capa coriocapilar está formada por una densa red de capilares fenestrados cuya
función es la nutrición de la retina.
El complejo basal o membrana de Bruch separa la coroides de la retina. Es muy
delgada y está formada por la membrana basal de los capilares, una banda de fibras de
colágeno, una banda de fibras elásticas, otra capa más interna de fibras de colágeno y por
último, la membrana basal del epitelio pigmentado de la retina.
Cuerpo ciliar
Es una prolongación craneal de la coroides. Está compuesta por varias estructuras
vasculofibrosas que ponen en contacto la coroides con el cristalino. Tiene forma
triangular de manera que la base se orienta hacia la cámara anterior y el iris, el lado
interno hacia el cristalino y el cuerpo vítreo, el lado externo hacia la esclerótica y el ápice
converge gradualmente con la coroides. La cara interna se diferencia rostralmente en los
procesos ciliares, que hacen profusión hacia la cámara posterior.
La capa más externa del cuerpo ciliar es una continuación de la capa supracoroidea de la
coroides. Adyacente a ella está el músculo ciliar, constituidos por haces de fibras
musculares lisas fijadas por medio de tendones al complejo basal del coroides. La capa
vascular del cuerpo ciliar es la continuación de la capa vascular de la coroides y está
constituida por venas y capilares. Esta capa se extiende hacia el interior de los procesos
ciliares como una densa red de capilares. Entre los vasos aparece tejido conectivo laxo. El
complejo basal de la coroides se continúa hacia el interior del cuerpo ciliar pero
desparece gradualmente.
El cuerpo ciliar está recubierto por dos capas de células, un epitelio pigmentado basal
sobre el que se dispone otro epitelio no pigmentado, de tal manera que los borde apicales
están enfrentados, dejando en algunas localizaciones unos canales llamados ciliares. En
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las zonas de contacto con los bordes apicales hay desmosomas. La capa epitelial
pigmentada está compuesta por células cúbicas muy pigmentadas que apoyan sobre una
membrana basal. La capa se continúa con el epitelio pigmentado de la retina. Estas
células presentan invaginaciones de la membrana plasmática en la parte basal. La capa
epitelial no pigmentada es un epitelio de células cúbicas o cilíndricas que apoyan en una
membrana basal. La parte basal de las células cubre la cámara posterior. Estas células
tienen numerosos plegamientos de la membrana celular en las partes apical y basal con el
fin de aumentar la superficie celular. El citoplasma contiene abundante RER y un Golgi
desarrollado.
Los procesos ciliares salen a manera de rayos desde el centro conectivo y se continúan
con las fibras de la zónula, que se insertan en la cápsula del cristalino y forman el
ligamento suspensor del cristalino. Los procesos ciliares también están rodeados de
epitelio como el cuerpo ciliar.
El humor acuoso es un fluido claro, similar al plasma sanguíneo pero con menos
proteínas, que es elaborado por los capilares de los procesos ciliares y las células del
tejido conectivo y es transportado por las células epiteliales hacia la cámara posterior.
Iris
Es una prolongación anterior de la coroides, que se interpone por delante del cristalino y
limita una abertura central denominada pupila, que actúa a modo de diafragma y separa
las cámaras anterior y posterior. Está constituida por dos estructuras, la zona anterior o
zona uveal y la zona posterior o retinal. La zona anterior está revestida por un epitelio
simple plano, continuación del endotelio de la cornea, y descansa sobre una capa
limitante externa. El estroma es un tejido conectivo laxo con escasos fibroblastos y fibras
y algunas células pigmentarias. La zona posterior o retinal está revestida por un epitelio
continuación del epitelio ciliar, bajo el que aparece un estroma similar al anterior.
Para regular el diámetro de la pupila hay dos músculos: el músculo dilatador de la pupila
y el músculo constrictor de la pupila. El músculo dilatador de la pupila se sitúa en la capa
profunda y está formado por células mioepiteliales pigmentadas. El músculo constrictor
de la pupila está constituido por una capa de fibras musculares lisas formando un anillo
delgado y plano que rodea el borde libre del iris y que al contraerse provoca la reducción
del diámetro de la pupila.
La coloración del iris dependerá de la cantidad de pigmento que tenga el estroma.
Ángulo ciliar
También llamado ángulo iridocorneal, es la zona de unión entre la córnea, la esclerótica,
el borde ciliar del iris y el cuerpo ciliar, y es la zona de mayor drenaje del humor acuoso
y de la córnea.
La base del iris se une al extremo de la cara interna de la córnea por el ligamento
pectíneo, que es el responsable de la forma circular de la cámara anterior del ojo. Lo
componen elementos fibrilares y seudovasculares. Los fibrilares son haces de fibras de
colágeno que dejan unos huecos denominados espacios de Fontana, que constituyen el
complejo seudovascular, ya que están revestidos por células similares a las endoteliales.
Estos espacios son los elementos encargados de la evacuación de líquidos del humor
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acuoso y del drenaje de la córnea. Los componentes seudovasculares drenan a los plexos
venosos.
RETINA
Es la capa más interna de las tres del globo ocular y es la membrana neuroepitelial y
fotorreceptora del globo ocular. Presenta una zona sensitiva o retina óptica que
transforma en impulsos nerviosos las imágenes recogidas a través de la córnea, y una
parte no sensitiva o retina ciega.
La retina óptica está dividida en 10 capas, que de la más externa a la más interna, se
denominan:
1. Epitelio pigmentario
2. Capa de conos y bastones
3. Membrana limitante externa
4. Capa nuclear externa
5. Capa plexiforme externa
6. Capa nuclear interna
7. Capa plexiforme interna
8. Capa de células ganglionares
9. Capa de fibras del nervio óptico
10. Membrana limitante interna
La capa del epitelio pigmentario está compuesta por un epitelio de células cúbicas a
cilíndricas, separadas de la coroides por la membrana de Bruch. El epitelio presenta en su
base numerosas anfractuosidades inducidas por los capilares de la capa coriocapilar. El
núcleo es basal y en esa zona la membrana presenta numerosas invaginaciones donde
aparecen numerosas mitocondrias. En el borde apical presentan numerosas
microvellosidades irregulares que rodean los segmentos externos de los conos y bastones.
En la porción apical del citoplasma aparecen numerosos gránulos de melanina y
fagosomas formados por restos de las células de la capa de conos y bastones.
Entre las funciones de este epitelio están la absorción de la luz por parte de la melanina,
el transporte de nutrientes y metabolitos entre la capa coriocapilar y la capa de conos y
bastones y la fagocitosis de los restos degenerados provenientes de la remodelación de
los segmentos externos de los bastones.
La capa de conos y bastones está constituida por el segmento externo de los conos y
bastones. Son las células fotorreceptoras y se corresponden con neuronas modificadas
cuyas porciones apicales son dendritas especializadas denominadas segmentos externos.
Los bastones están relacionados con la visión nocturna. Son células alargadas orientadas
en paralelo entre sí, pero perpendiculares a la retina. Están formadas por un segmento
interno, un segmento externo, una región nuclear y una terminación axónica. El segmento
interno es una estructura alargada con numerosas mitocondrias y que en la porción apical
tienen un centríolo que es el cuerpo basal del cilio especializado de la célula. El segmento
externo tiene una morfología recta y cilíndrica, en forma de bastón, en cuyo interior
aparecen sacos o discos aplanados y apilados unos sobre otros, con una membrana
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plasmática muy nítida y que contienen un pigmento visual denominado rodopsina. Los
discos más apicales se degeneran, se descaman y son fagocitados por las células del
epitelio pigmentario. La regeneración de los discos tiene lugar en la parte basal del
segmento externo. Después del cuerpo de la célula, donde se sitúa el núcleo, termina en
un axón que se extiende por la capa nuclear externa hasta alcanzar la capa plexiforme
externa, donde finaliza en una estructura denominada esférula que es la zona de contacto
sináptico con las prolongaciones de las neuronas bipolares y horizontales.
Los conos presentan una morfología muy similar a los bastones pero con una serie de
diferencias con respecto a ellos que radican principalmente en el segmento externo. Éste,
tiene forma de cono y los discos presentan uniones con la membrana plasmática.
Contienen la yodopsina, pigmento visual que es sensible a los colores y que regula la
visión diurna. La degradación de este pigmento y la renovación de los segmentos
externos no implican el movimiento de discos hacia el epitelio pigmentario ni la
fagocitosis de sus extremos, sino que se lleva a cabo en el mismo segmento externo de
los conos. Su fibra interna se extiende hasta la zona media de la capa plexiforme externa
y termina en un extremo sináptico triangular o en forma de maza llamado pedículo del
cono.
La membrana limitante externa no es una verdadera membrana, sino que es una zona
donde se sitúan los complejos de unión mediante desmosomas entre las membranas
apicales del segmento interno de los conos y los bastones con las células radiales gliales o
de Müller. Estas células, que participan en la nutrición de las neuronas fotosensibles,
tienen morfología alargada, se disponen en empalizada y terminan en un penacho de
microvellosidades que se relacionan con las células del epitelio pigmentario.
La capa nuclear externa está formada por los núcleos y los segmentos internos de los
conos y bastones. En ella los núcleos aparecen a diferentes alturas.
La capa plexiforme externa está compuesta por las terminaciones axónicas de los conos
y bastones, por las dendritas de las células bipolares y por las neuronas horizontales. Las
neuronas bipolares presentan dos prolongaciones citoplasmáticas: dendrita y axón. Las
neuronas bipolares de los bastones tienen gran tamaño y sus dendritas, que forman parte
de esta capa, se relacionan con varios bastones al mismo tiempo. Las células bipolares de
los conos tienen un tamaño pequeño y solamente se relacionan con un cono. Los axones
de las células bipolares contactan con neuronas ganglionares y células amacrinas,
formando la capa plexiforme interna. Las neuronas horizontales tienen forma poligonal y
tienen gran tamaño. Sus dendritas contactan con las esférulas de los bastones y los
pedículos de los conos y sus axones contactan con las dendritas de las células bipolares.
La capa nuclear interna está formada por los núcleos de las células bipolares, los
núcleos de las neuronas horizontales y los núcleos de las células amacrinas. Las células
amacrinas tienen un soma pequeño y ovalado, un núcleo con profundas invaginaciones,
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carecen de axón y tienen numerosas dendritas que se extienden hacia la capa plexiforme
interna y establecen sinapsis con los axones de las células bipolares.
La capa plexiforme interna es la zona de sinapsis entre células bipolares, amacrinas y
ganglionares.
La capa de células ganglionares está formada por los somas de las células ganglionares
que se caracterizan porque tienen gran tamaño, una forma esférica y en su citoplasma
aparecen abundantes gránulos de Nissl. Establecen sinapsis con neuronas bipolares y
otras ganglionares y sus axones pasan a la capa de fibras nerviosas.
La capa de fibras del nervio óptico está formada por los axones de las células
ganglionares, que integran las fibras del nervio óptico. Los axones comienzan siendo
amielínicos pero tras penetrar la esclerótica se rodean de una vaina de mielina.
La membrana limitante interna se corresponde con la membrana basal de las células de
Müller.
La parte ciega de la retina se localiza en la parte más rostral de la misma. Comienza en
la ora serrata y está revestida por un doble epitelio constituido por una capa de células
pigmentadas, en contacto con la coroides, sobre la que se desarrolla otro epitelio simple
cúbico o cilíndrico con microvellosidades apicales. Estas células participan en la síntesis
del cuerpo vítreo. La retina también presenta un punto ciego que se corresponde con la
salida del nervio óptico.
CRISTALINO
Es una lente transparente y biconvexa, aunque la superficie posterior es más convexa que
la anterior. Tiene una gran elasticidad, aunque va disminuyendo progresivamente con la
edad. El cristalino se mantiene mediante las fibras de la zónula, que se insertan en los
procesos ciliares del cuerpo ciliar y en la cápsula del cristalino. Se cree que son de
naturaleza elástica aunque no se sabe con certeza. Estas fibras permiten el cambio de
curvatura del cristalino (acomodación) para enfocar objetos cercanos y distantes.
El cristalino está constituido por: la cápsula del cristalino, el epitelio subcapsular y las
fibras del cristalino.
La cápsula externa es una estructura elástica, transparente y homogénea que cubre al
cristalino y favorece la refracción de la luz en esta estructura. Está formada por fibras de
colágeno, laminina, entactina y fibronectina en una matriz de glucoproteínas.
El epitelio subcapsular se sitúa debajo de la cápsula de la parte anterior del cristalino y
está constituido por una capa de células cuboidales, con la zona basal en contacto con la
cápsula y la apical con las fibras del cristalino.
Las fibras del cristalino están constituidas por células procedentes del epitelio que se
modifican debido a que se alargan, pierden su núcleo y sus organoides (pueden quedar
algunas mitocondrias) y se hialinizan (el citoplasma se llena de unas proteínas específicas
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denominadas cristalinas). La hialinización de estas células les permite ser transparentes al
paso de la luz. Estas fibras se disponen unas junto a otras como una densa empalizada
celular y están unidas por un complejo de interdigitaciones denominadas uniones de
fisura. En un corte transversal tienen forma hexagonal.
CUERPO VÍTREO
Ocupa el espacio entre cristalino y retina. Es una sustancia gelatinosa con un 98% de
agua y una cantidad escasa de fibras de colágeno, glucosaminoglucanos,
mucoplisacáridos ácidos y ácido hialurónico. Está producida por los hialocitos, que
incluyen células situadas en la parte ciega de la retina y otras propias del cuerpo vítreo.
Además de producir el cuerpo vítreo, estas células también lo pueden fagocitar para
realizar su regulación metabólica. El cuerpo vítreo se encuentra adherido a la superficie
de la retina y a la cápsula posterior del cristalino mediante densificaciones que se
producen por condensaciones del componente fibrilar. De esta manera se constituyen las
membranas hialoideas anterior (hacia el cristalino) y posterior (hacia la membrana
limitante interna de la retina).
ESTRUCTURAS ACCESORIAS DEL OJO
Párpados
Son repliegues móviles de la piel que protegen al ojo. Cada párpado está compuesto por
un cuerpo central denominado tarso, constituido por una lámina fibroelástica y donde
aparecen las glándulas de Meibomio y los músculos orbiculares. Externamente se rodea
por una membrana conectiva denominada fascia parpebral y periféricamente, está
cubierto por piel en la parte externa y por la conjuntiva parpebral en la parte interna. El
borde libre presenta unos pelos especiales o pestañas.
Las glándulas de Meibomio o tarsales son glándulas sebáceas modificadas que tienen un
conducto excretor que se abre en el borde libre del párpado. Están más desarrolladas en el
párpado superior que en el inferior y secretan una sustancia oleosa que favorece la
lubricación de los párpados y regula la excreción de las glándulas lagrimales. En el cerdo
están poco desarrolladas.
Los músculos orbiculares son fascículos de fibras musculares esqueléticas que se unen
por tendones al tarso e incluyen el músculo elevador del párpado y el músculo recto
inferior del párpado. En el caballo aparece el músculo de Müller que está constituido por
fibras musculares lisas.
La piel que cubre los párpados presenta numerosos pelos finos y escasas glándulas
sebáceas y sudoríparas.
Las pestañas son folículos pilosos voluminosos y espaciados que están asociados a
glándulas sebáceas y sudoríparas y a músculos lisos, excepto en los carnívoros. En el
párpado inferior son más pequeñas y faltan en los carnívoros y el cerdo.
Sobre los párpados o cerca de ellos pueden situarse pelos táctiles.
Conjuntiva
Es la mucosa que reviste la parte expuesta y visible de la esclerótica y la superficie
interna de los párpados. Está revestida por un epitelio estratificado cilíndrico en
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carnívoros y caballo y por un epitelio de transición en rumiantes, en ambos casos con
numerosas células caliciformes. Bajo el epitelio aparece tejido conectivo laxo y puede
haber tejido linfoide. No aparecen glándulas, excepto en el caballo.
En la conjuntiva aparece un repliegue reforzado por cartílago, que es hialino en rumiantes
y perro y elástico en caballo, gato y cerdo, que se denomina tercer párpado. El epitelio
que lo reviste es similar al de la conjuntiva y por debajo aparece tejido conectivo muy
vascularizado con numerosos linfocitos, células plasmáticas y macrófagos. Presenta una
glándula similar a la tarsal rodeando a la placa cartilaginosa. Esta glándula es mixta en la
mayoría de las especies y serosa en caballo.
Glándula lagrimal
Esta glándula produce y secreta las lagrimas, líquido acuoso que contiene una sustancia
con actividad antibacteriana denominada lisozima. Las lagrimas mantienen limpia y
húmeda la superficie del globo ocular y se secretan por el ángulo interno.
Es una glándula lobulada constituida por acinos tubuloalveolares serosos en caballo y
vacuno, mucosos en cerdo y mixtos en pequeños rumiantes y perro. La secreción se
realiza por los conductos lagrimales, que incluyen los conductos lagrimales propios, el
saco lagrimal y el conducto lagrimal.
Los conductos lagrimales propios están revestidos por un epitelio simple plano, excepto
en el caballo que es cilíndrico, bajo el que hay tejido conectivo elástico. En el cerdo
puede aparecer cartílago hialino en la pared del conducto. El saco lagrimal almacena el
exceso de lagrima y está revestido por un epitelio estratificado plano, bajo el que aparece
tejido conectivo con abundantes linfocitos, que en el caballo forman nódulos linfoides. El
conducto lagrimal está revestido por un epitelio estratificado plano bajo el cual aparece
tejido conectivo elástico.
Aparato oculomotor
Está formado por los músculos motores del ojo, que están constituidos por fibras
estriadas esqueléticas rodeadas por tejido conectivo y donde aparecen numerosos
adipocitos. Se conectan mediante tendones a la esclerótica. Hay cuatro músculos rectos
(dorsal, ventral, medial y lateral) y otros tres dispuestos oblicuamente a los primeros
(oblicuos dorsal y ventral y el retractor del globo ocular).
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