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UM-Tesauro VII(41)
La Sabia Evolución: La Retina Humana (Parte I)
La Teoría falaz de la Evolución sin sentido a través de la Selección Natural al azar
El Diseñador del Complejo Coroides-Epitelio pigmentario-Fotorreceptores
En verdad, se ha estudiado el ojo en
profundidad tanto en los invertebrados como en
los vertebrados, durante largo tiempo, y se ha
puesto el énfasis en su sabia evolución. Los
estudios sobre la coroides, el epitelio pigmentario
y los fotorreceptores han sido motivo de asombro
en cuanto a su intrínseca unidad.
No estamos para nada inquietos, desde el
punto de vista médico, por las doctrinas no
científicas, con fuerte contenido ideológico, que
se limitan a abogar teorías abstractas. Sin duda,
se interpreta en forma irreal la maravillosa
simplicidad de la anatomía y la fisiología de la
capa de la retina del ojo.
Se ha dicho que una sabia evolución no
habría ubicado la “conexión neuronal” (los axones
de las células ganglionares) de la retina del lado
por donde ingresa la luz, obligándola a pasar a
través de las capas neuronales antes de llegar a
los fotorreceptores de la retina. Entonces, según
esta perspectiva, se observaría clara evidencia de
un “mal diseño” o, aun mejor, una ausencia total
de diseñador, es decir una evolución sin sentido
y al azar mediante la selección natural. [1-3]
Incluso Charles Darwin estuvo tan
impresionado con la anatomía y fisiología del ojo
que expresó en “El Origen de las Especies”,
Capítulo VI, Dificultades de la Teoría, Sección de
Órganos de Extrema Perfección:
“Parece absurdo desde todo punto -lo confieso
espontáneamente- suponer que el ojo, con todos sus
inimitables artilugios para acomodar el foco a
diferentes distancias, para admitir cantidad variable
de luz y para la corrección de las aberraciones esférica
y cromática, pudo haberse formado por Selección
Natural”.
En realidad, la definición de Darwin de la
Selección Natural fue la preservación de las
diferencias y variaciones individuales favorables,
la destrucción de aquellas que son injuriosas y la
supervivencia de las más aptas.
Por ende, me atrevo a suponer que sería muy
valioso enseñarles a nuestros alumnos de
Medicina, sin duda confundidos acerca de la falta
de certeza científica y las doctrinas engañosas,
una reseña breve y ortodoxa sobre nuestro
conocimiento actual acerca del Diseño altamente
inteligente del complejo humano retina/coroides.
Con propósitos prácticos, me gustaría
enfatizar el excelente proyecto educativo que une
ciencia y humanidades en nuestra Facultad de
Medicina.
***
La organización de la retina y el sistema visual
El órgano más simple que detecta la luz en la
retina está compuesto por dos tipos de células: 1.La célula sensibles a la luz (Fotorreceptores) (CF)
y 2.- La célula del Epitelio Pigmentario Retinal
(EPR)
Ambos tipos de células aparecen en forma
conjunta en el ojo de todo animal, desde insectos
y moluscos hasta los vertebrados superiores. La
interacción funcional entre CF y EPR es
fundamental y esencial para detectar la luz y
permitirle al individual reconocer la materia que
lo circunda y los organismos vivos.
Tanto los fotorreceptores de la retina como el
epitelio pigmentario retinal se desarrollan a
partir de la vesícula óptima (VO), una estructura
en posición protrusiva lateral de la pared del
diencéfalo- el primordio ocular. La VO se
invagina para formar un cáliz óptico. La VO se
convierte en un cáliz óptico de dos paredes,
cuyas dos capas se diferencian, - las células de la
capa externa producen pigmento de melanina
(que es uno de los pocos tejidos diferentes a las
células de la cresta neural que pueden formar
este pigmento) - y finalmente llegan a ser el
epitelio pigmentario retinal.
Por ende, las mitades dorsal y ventral de la
VO tienen un patrón de desarrollo claramente
diferente. LA VO ventral se desarrolla y forma el
ojo completo, mientras que la VO dorsal forma la
vesícula pigmentada que consiste en el EPR solo.
“En consecuencia, la porción anterior de la
VO desempeña un rol crucial en el adecuado
desarrollo del ojo, generando posiblemente el
gradiente dorsal-ventral de las proteínas de
señalización dentro del primodio ocular. La
regulación
coordinada
de
la
Proteína
Morfogenética de hueso dorsal 4 (BMP4) y de la
vía de señalización Sonic Hedgehog (Shh) ventral
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especifica la polaridad dorso-ventral en la VO y
rige la morfogénesis ocular a través del factor 8
de regulación del crecimiento fibroblástico
(Kobayashi, 2010) [4].
El desarrollo de los ejes anterior-posterior y
dorsal-ventral en el primordio ocular es un
aspecto fundamental del desarrollo del ojo de los
vertebrados. La determinación de la polaridad
dorso-ventral es un prerrequisito esencial para el
desarrollo ocular; cuando esta polaridad se altera
en forma experimental, el desarrollo adecuado del
ojo se detiene o se vuelve anómalo.
Diferenciación entre la córnea y el cristalino
La vesícula del cristalino induce al ectodermo a
formar la cornea transparente y representa el
sexto anterior del globo ocular. Se compone de
fibras densas de colágeno, cuya extrema
regularidad da como resultado una estructura
cristaloide transparente a la luz. Los parámetros
físicos desempeñan un rol importante en el
desarrollo del ojo. La presión de fluido
intraocular es necesaria para la correcta curvatura
de la córnea, con el objeto de que se pueda enfocar
la luz sobre la retina. La presión intraocular se
mantiene mediante un anillo de huesos esclerales
(la esclera o esclerótica se une a la córnea en el
limbo), probablemente derivado de la cresta
neural, que actúa como contenedor inelástico.
La diferenciación tanto del tejido de la córnea
como
del
cristalino
hacia
membranas
transparentes capaces de dirigir la luz hacia la
retina comprende cambios en la estructura y la
forma de las células, así como la síntesis de
proteínas transparentes específicas del cristalino
con una estructura cristaloide, que originan la
extrusión del núcleo. El cristalino se desarrolla
sólo cuando se juntan las señalizaciones de las
regiones ventral y dorsal en la VO. La posición
invertida de la señalización Shh y BMP4 en la
vesícula óptica del embrión reorganiza
completamente las estructuras oculares.
En el momento del nacimiento no está
completo el proceso de diferenciación; los bebés
no ven bien porque los fotorreceptores de la
retina no están completamente desarrollados. A
medida que se envejece, aumenta la densidad de
los fotorreceptores, permitiendo una mucha
mejor discriminación y casi unas 350 veces de
capacidad de absorción de la luz.
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No tengo dudas respecto de los temores de
Darwin cuando teorizó sobre el azar y la evolución sin
sentido del sistema visual.
Hoy ya en el siglo XXI, es casi ridículo no aceptar
que existe un claro propósito en cada paso de la
evolución del sistema visual.
En el ojo de los vertebrados, el Epitelio
Pigmentario Retinal está ubicado entre los
segmentos externos sensibles a la luz de los
fotorreceptores de la retina y el flujo sanguíneo
de la capa de la coroides del ojo. Es una
monocapa
densamente
empaquetada
en
disposición hexagonal que contiene gránulos de
pigmento de melanina y organelas para la
digestión de las membranas eliminadas por el proceso
de renovación de los segmentos externos de los
fotorreceptores dentro de los fagosomas.
Como señalamos, en estado embrionario, el
Epitelio Pigmentario Retinal proviene del mismo
tejido de la evaginación de la retina neural del
núcleo dorsal del cuerpo geniculado del tálamo,
pero las células se diferencian entre retina neural
y pigmentaria, cuyas funciones principales son
aislar y sostener metabólicamente la retina
neural. Durante el desarrollo, el EPR es el primer
tejido del cuerpo que se pigmenta.
Por lo tanto, el EPR se enfrenta a los
fotorreceptores en su proceso apical y a su
membrana basolateral en contacto con la
membrana de Brush –la capa interna de la
coroides- de múltiples capas altamente
especializada, que también representa una matriz
de interacción del EPR y el flujo de sangre en los
vasos capilares de la coroides, choriocapillaris. [5,6].
La capa de la coroides probablemente sirve
también como almohadón mecánico para la
estructura interna del ojo.
Diferenciación de la Retina Neural
La retina es el tejido con mayor densidad
celular del cuerpo humano. Como las cortezas
del cerebelo y del cerebro, la retina neural se
desarrolla en una serie multicapa de diferentes
tipos neuronales [7].
Los tipos celulares de la retina desde la
coroides (mejor dicho desde la membrana de
Brush) hasta el cuerpo vítreo son los siguientes:
Epitelio pigmentario, conos y bastones, células
bipolares, células gliales de Müller —que
mantienen la estructura integral de la retina— así
como las neuronas amácrinas —que carecen de
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axones grandes— y neuronas horizontales que
transmiten impulsos eléctricos en el plano de la
retina y las células ganglionares. Los axones de
las células ganglionares se dirigen hacia el polo
posterior del ojo (en forma ligeramente medial al
polo posterior de la mácula) e ingresan en el
nervio óptico en la Papila Óptica. Esta papila
óptica tiene un diámetro aproximado de 1,5 mm.
Los axones de las células ganglionares (que
forman una capa adyacente al cuerpo vítreo) se
acumulan a medida que convergen en el margen
de la papila óptima y luego perforan la
esclerótica del globo ocular para formar el nervio
óptico. Debemos recordar que el nervio óptico
está compuesto por la sustancia blanca cerebral y
no es un nervio periférico. La papila óptica es un
sitio ciego porque no contiene fotorreceptores
(bastones y conos).
Ahora bien, la mácula lútea, la zona central
de la retina al igual que su eje visual es un disco
altamente especializado, de aproximadamente 5
mm de diámetro, para la agudeza visual,
principalmente la fóvea (una leve depresión) en
el centro de la mácula, de aproximadamente 1,5
mm de diámetro y a aproximadamente 2 mm del
extremo de la papila óptica. En el centro de la
Fóvea está la foveola que contiene solamente
cono-receptores y suministra la mejor agudeza
visual fototrópica. La mácula y principalmente la
fóvea carecen de vasos sanguíneos de la retina,
excepto en la periferia de la mácula, y sólo
reciben nutrientes de la choriocapillaris de la
coroides [8].
La mácula no es visible con un
oftalmoscopio, sino que su posición se revela
mediante la ausencia de la red de capilares y los
grandes vasos sanguíneos, presentes en la retina,
y la Fóvea tiene un color rojo oscuro porque el
pigmento negro de la melanina que se encuentra
en la coroides y en el epitelio pigmentario no es
ocultado por los capilares.
Se sostiene que el pigmento del EPR y de la
coroides protegen la mácula, debido a la
absorción de la luz parásita, y minimiza la
dispersión dentro del ojo. La exposición de la
mácula a la luz y al estrés oxidativo puede tener
un rol en el desarrollo bastante común de
degeneración macular asociada a la edad. La
nutrición de la mácula depende absolutamente
de la coroides y el estudio del espesor y volumen
de la coroides macular es clínicamente
importante. En los sujetos normales sometidos a
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una tomografía de coherencia óptica de fuente de
barrido en una región con longitud de 1 µm, el
espesor y el volumen medios de la coroides en el
área de la mácula fueron de 191,5±74,2 µm y de
5,411±2,097 mm3, respectivamente. El espesor
coroideo de la zona nasal externa fue
significativamente más delgado que el de todas
las otras áreas contempladas en este estudio
(Hirata) [9].
Fotorreceptores
La vía visual va desde los fotorreceptores de
la retina hasta el cuerpo geniculado lateral. Éste
es una pequeña protuberancia por debajo de la
proyección posterior del pulvinar del tálamo y
desde
este
núcleo
sigue
el
tracto
geniculocalcarino y finaliza en la corteza visual
del lóbulo occipital.
Los conos y los bastones son los dos tipos de
células fotorreceptoras. El segmento externo del
fotorreceptor (adyacente al epitelio pigmentario)
es el único segmento fotosensible específico
capaz de transmitir una imagen visual al cerebro.
La luz incidental, por lo tanto, tiene que atravesar
casi todas las capas de la retina antes de ser
detectada por el segmento externo del
fotorreceptor. Como puede recordarse, éste es el
argumento objetivo en lo que respecta a un “mal
diseño” de la retina, quizás proveniente de un
diseñador lego, iliterato.
Sin embargo, después de todo, estas capas no
son barreras significativas para la luz que ingresa
porque la retina es transparente y no tiene más
de 0,4 mm de espesor en ningún punto.
Los bastones son más sensibles a la luz tenue
que los conos y la foveola sin bastones en el
centro de la fóvea contiene solamente conos y es
ciega a la visión nocturna; los bastones son
importantes para la visión periférica. Además, la
ausencia de capilares en la retina en el centro de
la fóvea elimina la dispersión de la luz por el
flujo de sangre. La retina humana contiene
aproximadamente 130 millones de bastones y 7-8
millones de conos, siendo los últimos
especialmente más importantes que los bastones,
debido a su función en la visión del color y en la
agudeza visual. Los bastones y los conos, con
algunas diferencias menores, se componen de
tres partes: el segmento externo en contacto con
el epitelio pigmentario, el segmento interno y las
células bipolares interpuestas entre los
fotorreceptores y las células ganglionares.
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En el micrógrafo electrónico, la mayor parte
del segmento externo fotosensible de los bastones
está ocupado por aproximadamente 700 discos
membranosos de doble capa o sáculos aplanados.
El segmento externo fotosensible de los conos
consiste principalmente en discos de doble capa
que contienen pigmento.
En el ojo de los vertebrados, el Epitelio
pigmentario de la retina está ubicado entre los
segmentos externos fotosensibles de los
Receptores de la Retina y la membrana de Brush
con el suministro de sangre de la capa coroidea.
Como se mencionó anteriormente, el EPR es una
monocapa
de
células
estrechamente
empaquetadas que contienen gránulos de
pigmentos de melanina y organelas para
fagocitar las membranas del segmento externo
del fotorreceptor en los fagosomas.
Ésta es una tarea metabólica impresionante
del EPR, dado que cada célula debe ingerir y
digerir más de 4.000 discos del fotorreceptor por
día.
Es la melanina del epitelio pigmentario la
que absorbe la mayor parte de la luz no
capturada por la retina y refuerza las
propiedades de absorción de la luz de la coroides
al reducir la dispersión de la luz dentro del ojo.
El EPR con su membrana basolateral está en
contacto con la membrana de Brush de múltiples
capas y altamente especializada, que también
representa una matriz de interacción de EPR con
el flujo de sangre en los vasos fenestrados de la
capa coroidea, la choriocapillaris (coriocapilar).
La coroides es un tejido de sólo 0,2 mm de
espesor en el polo posterior grande (macular), en
tanto que se estrecha a 0,1 mm en las áreas
periféricas; no obstante, la coroides muestra una
perfusión sanguínea específica aún más elevada
que el riñón. De hecho, la coroides es la zona del
ojo más vascularizada, y una de las áreas
corporales con más vasos. Pero la extracción de
oxígeno por parte de la retina durante el pasaje a
través de la coroides es relativamente baja. La
sangre venosa de la coroides aún muestra una
concentración de oxígeno de más del 90 %. Por
consiguiente, el EPR está expuesto desde el lado
de la retina a una fuerte energía foto-oxidativa,
desde el lado de la coroides a un alto flujo
sanguíneo y desde el lado de la sangre a un
sobreflujo de oxígeno. La foto-oxidación lleva a
un daño de los extremos del segmento externo de
los fotorreceptores de la retina, por lo que
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requieren un constante proceso de renovación
desde su base. El proceso de renovación implica
la fagocitosis de los segmentos externos
desprendidos
y
destruidos
de
los
Fotorreceptores
por
parte
del
Epitelio
Pigmentario de la retina. Según el ciclo de luzoscuridad, los melanosomas o gránulos de
pigmento se mueven dentro del citoplasma hacia
el proceso apical bajo condiciones de
luminosidad, de manera más activa cuando los
fotones de luz estimulan los fotopigmentos. La
absorción de la luz por los melanosomas calienta
el EPR y el complejo coroideo hasta una
temperatura superior a los 40 grados centígrados
y el flujo sanguíneo coroideo funciona como
modulador de temperatura [10].
El EPR protege la retina del excesivo ingreso
de luz y provee ácidos grasos omega-3 y glucosa,
los primeros para formar las membranas
fotoreceptivas, y la última para suministrar
energía. El retinol es proporcionado por el ciclo
visual de la vitamina A. Se extrae el agua del
lado de la retina hacia el lado de la coroides a un
ritmo de 1,4-11 mL/cm2. Mantiene el equilibrio
de pH y realiza la fagocitosis de rutina para
quitar los discos destruidos de los receptores
“todas las mañanas” estimulado por la luz; lleva
aproximadamente 11 días reponer lo desechado.
Como en el tejido cerebral, no existen canales
linfáticos en el globo ocular; tiene un sistema
inmunitario independiente que está conectado
con el sistema inmune propiamente dicho ya sea
para interrumpir la interacción cuando se está
sano, o en caso de enfermedad asociarse a los
principales controles inmunológicos. Finalmente,
secreta sustancia para ayudar a formar y
preservar a la coroides y a la retina.
La enfermedad de Stargardt se produce a
causa de un gen defectuoso que no codifica a una
proteína presente solamente en los segmentos
externos de los bastones; no se la ha encontrado
ni en los conos, ni en el epitelio pigmentario, ni
en ningún otro lugar del cuerpo. Se consideró
que esta proteína, la Rodopsina –precursora de la
lipofuscina-, es responsable del transporte activo
de alguna substancia a través de la membrana
celular de los segmentos externos de los
bastones. Estos segmentos externos son
fagocitados por las células del EPR. Con el
tiempo, se acumulan altos niveles de lipofuscina
y en el largo plazo se pueden destruir las células
del EPR, no pudiendo sostener la existencia de
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los fotorreceptores. Esto es significativo
principalmente en la periferia de la fóvea donde
es máxima la densidad de los bastones, llevando
a la degeneración macular característica de la
enfermedad de Stargardt en gente joven. Las
células de los bastones son sensibles a la luz de
longitud de onda menor a 600 nm, mientras que
la sensibilidad de las células de los conos se
extiende a 700 nm. En esta enfermedad se
prescriben anteojos con filtros rojos que
transmiten la luz a una longitud de onda cercana
a los 600 nm. Las longitudes de onda visibles
cubren un rango de aproximadamente 400 a 800
nm. La longitud de onda de la luz visible más
larga es roja y la más corta es violeta.
Células ganglionares
Las células ganglionares son neuronas
grandes que forman el último eslabón de la retina
de la vía visual, cuyos axones envían impulsos
eléctricos al cerebro. Los axones empaquetados
de las células ganglionares salen a través de la
papila óptica.
Una minoría de células ganglionares de la
retina responden directamente a la luz. Estas
neuronas contienen melanopsina, un pigmento
visual que absorbe la luz en la porción azul del
espectro. Sus axones terminan en la zona
pretectal del mesencéfalo y en el núcleo
supraquiasmático del hipotálamo. La primera
conexión media la constricción pupilar sostenida
en la luz brillante, y la proyección retinohipotalámica regula las respuestas fisiológicas
durante el ritmo circadiano.
Abastecimiento de sangre a la retina
La retina se abastece de dos fuentes: la
circulación retiniana y la uveal a través de la
coroides, que se originan en la arteria oftálmica,
la primera rama de la carótida interna.
La arteria central de la retina es una arteria
terminal
que
no
presenta
anastomosis
significativas e ingresa conjuntamente con el
nervio óptico, perforando la esclerótica en la
papila óptica, y se extiende sobre la superficie
interior de la retina. Las ramas delgadas penetran
en la retina y forman una red capilar, pero se
detienen a nivel de las neuronas bipolares; los
capilares de la retina tienen un diámetro de 5-6
µm. El lecho capilar drena en las venas de la
retina que convergen en la papila óptica para
formar la vena central de la retina. Las capas que
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contienen
el
epitelio
pigmentario,
el
fosforreceptor y las neuronas bipolares y la
mácula carecen de capilares. En la fóvea los
capilares retinianos están totalmente ausentes, al
igual que en la periferia de la retina; el área
vascular de la fóvea tiene un diámetro total de
400-500 µm.
Con la velocimetría láser-Doppler se calcula
que la velocidad promedio de flujo de sangre
para toda la retina humana es de
aproximadamente 80 mL/min. El flujo de sangre
a la mitad temporal (externa) de la retina es
aproximadamente tres veces mayor que el de la
mitad interna (nasal) de la misma. No existe
diferencia entre la retina inferior y la superior de
la retina. La gran diferencia temporal/nasal
refleja el principal componente del polo posterior
(mácula). Tales mediciones también demuestran
que la velocidad promedio de la sangre en la
arteria central de la retina es 10 cm/s, en las
arterias retinianas principales es de 7 cm/s y en
las
venas
retinianas
principales
de
aproximadamente 3-5 cm/s.
La otra fuente de suministro de sangre, la
circulación uveal, es a través del lecho capilar de
la coroides. Generalmente existen dos arterias
ciliares posteriores, una medial y una lateral,
pero ocasionalmente se observa una tercera
arteria ciliar posterior superior.
La coroides drena a través del sistema
venoso del vortex. La circulación coriocapilar en
contacto con la membrana de Brush tiene
grandes diámetros de 20-25 µm que permiten el
pasaje de múltiples glóbulos rojos en todo
momento. A diferencia de los capilares de la
retina, la coriocapilar tiene fenestraciones de un
diámetro de 700-800 µm.
El flujo sanguíneo de la retina, como se
mencionó anteriormente, es de 80 mL/min y el
flujo sanguíneo coroideo es de 800 mL/min; una
relación de flujo sanguíneo coroideo de 10/1. En
verdad, el flujo sanguíneo coroideo es tan
elevado que la diferencia de oxígeno
arteriovenoso para el flujo coroideo es de
aproximadamente 3 % en relación con el 40 % del
flujo retiniano.
Probablemente el elevado flujo coroideo
indica una de las funciones fundamentales de la
capa coroidea como mecanismo de dispersión de
calor que se desarrolla como resultado de los
procesos metabólicos iniciados cuando los
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fotones de la luz terminan por destruir los
fotorreceptores y la melanina del EPR.
La elevada permeabilidad a la proteína de la
circulación coriocapilar da como resultado mayor
presión oncótica en la coroides que en la retina.
La diferencia resultante en presión osmótica
facilita la absorción de fluido del espacio
extracelular retinal dentro de la coroides. Los
nutrientes solubles, la glucosa, el oxígeno y los
metabolitos de pequeña medida molecular se
esparcen desde la coroides en la parte externa de
la retina y esto representa el 65-75% del consumo
metabólico.
Finalmente, el conocimiento más elemental
de la investigación científica sobre el complejo
retina-coroides
demuestra
una
gran
y
sorprendente contradicción con las opiniones a
las que implícitamente se les da crédito y se
transmiten al público en general, ya sea por parte
de legos o de aquellos que trabajan en disciplinas
científicas pero tienen ideologías ajenas a la
ciencia propiamente dicha.
El monopolio sobre la herencia exclusiva del
espíritu de Darwin, la falsa posesión y difusión
de información científica distorsionada son
buenos ejemplos para una revisión de la manera
en que la estamos haciendo hoy, para el beneficio
especial de una correcta formación intelectual de
los estudiantes de Medicina. Charles Darwin, sin
duda un extraordinario pensador, digno de todos
los respetos, nos advirtió con una sabiduría
práctica sobre las complejidades de la anatomía y
fisiología del ojo.
Evidentemente,
considerando
nuestro
conocimiento actual sobre este tema, Charles
Darwin, un hombre del siglo diecinueve, estaba
simplemente adivinando, y me aventuro a
suponer que desde un punto de vista científico
moderno estamos en los inicios de la
investigación sobre el ojo –“una parte accesible
del cerebro”, una increíble y fantástica
evaginación del Sistema Nervioso Central al
mundo circundante.
Demostrar las interrelaciones funcionales y
anatómicas de la retina neural –epitelio
pigmentario y fotorreceptores- conjuntamente
con la capa coroidea es clara evidencia, desde el
punto de vista científico, de un propósito crítico en
la evolución del sistema visual; ciertamente, lo
mismo ocurre con la curvatura de la córnea y la
diferenciación del cristalino, para tener un punto
focal en la retina. Por ende, obviamente podemos
concluir que no existe evolución sin propósito. Este
artículo continuará en la Parte II, que versará
sobre: El Diseñador de la organización del Sistema
Visual – el sendero sensorial desde el ojo al tálamo y a
la corteza.
Dr. Domingo S. LIOTTA.
Decano de la Facultad de Medicina.
Profesor Emérito de Anatomía Clínica.
Universidad de Morón, Morón, Buenos Aires, Argentina.
[email protected]
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